全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (7): 1038~1044　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.01111038
收稿 2015-02-26　　修定 2015-05-14
资助 甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金(GSAU-STS-1429)。
* 通讯作者(E-mail: lfz_1976@126.com; Tel: 0931-7631145)。
盐胁迫对甘草愈伤组织渗透调节的影响
柳福智*, 羊健麟
甘肃农业大学农学院, 兰州730070
摘要: 研究了盐胁迫对甘草不同外植体叶和下胚轴愈伤组织生长速率及几种渗透调节物质累积量的影响。结果表明: 在盐
胁迫条件下, 甘草叶子和下胚轴愈伤组织的相对生长率都随着盐浓度的增加先升高后降低。甘草愈伤组织具有很强的耐
盐能力, 低于85.5 mmol·L-1 NaCl处理可明显促进愈伤组织的生长，高于85.5 mmol·L-1 NaCl处理, 促进作用减弱, 愈伤组织
生长呈下降趋势。当NaCl浓度高于136.8 mmol·L-1时, 甘草愈伤组织中无机盐离子Cl-和Na+大量积累, 使K+外渗, 从而使K+/
Na+大幅度下降。同时, 甘草愈伤组织中脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱等在盐胁迫下也大量累积。这些结果表明一定程度盐
胁迫下甘草通过积累无机离子和可溶性小分子物质进行渗透调节, 是甘草耐盐性强的重要原因之一。
关键词: 甘草; 愈伤组织; 盐胁迫; 渗透调节
Effects of Salt Stress on Osmotic Regulation of Glycyrrhiza uralensis Callus
LIU Fu-Zhi*, YANG Jian-Lin
College of Agriculture, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: An experiment was conducted to study the effects of salt stress on callus induced by leaf and hypocotyl
of licorice growth rate and several cumulative amount of osmotic adjustment under the salt stress. The results of
this study showed that under the conditions of salt stress, the relative growth rates of callus induced by leaf and
hypocotyl of licorice were reduced after the first increased with the increasing of salt concentration. Licorice callus
has a strong salt tolerance, lower than 85.5 mmol·L-1 NaCl treatment may promote the growth of callus; higher
than 85.5 mmol·L-1 NaCl treatment, it will inhibit the growth of callus; When the concentration of NaCl was high-
er than 136.8 mmol·L-1, the inorganic particles of Cl- and Na+ accumulated heavily in licorice callus, this made the
K+ extravasate, the ratio of K+ and Na+ was significant decreased. At the same time, the proline, soluble sugars and
betaine in licorice callus also accumulated under salt stress. These results showed that licorice conducted the os-
motic adjustment by accumulating the soluble inorganic ions and small molecule substences under certain degree
of salt stress, which was one of the important reasons for licorice of strong salt tolerance.
Key words: Glycyrrhiza uralensis; callus; salt stress; osmotic regulation
甘草为豆科植物甘草(Glycyrrhiza uralensis)、
胀果甘草(G. inflate)或光果甘草(G. glabra)的干燥
根和根茎(国家药典委员会2010), 为常用中药, 具
补脾益气、清热解毒和化痰止咳等功效。广泛分
布于我国西北干旱温带荒漠和温带草原区域。甘
草根系发达, 生命力强, 是半干旱荒漠地区优良的
药用和防风固沙植物(张萍和祝希娴1997; 张继等
2000); 具有抗寒、耐旱、抗盐碱、固沙和改良土
壤等作用, 对防止水土流失和改善生态环境具有
重要意义。
随着经济的发展和工业污染的加剧, 土壤盐
渍化面积日益扩大, 加之对天然药物的不合理的
采挖和开发利用, 致使野生甘草资源遭到毁灭性
的破坏, 已远不能满足人们对市场的需求, 发展甘
草种植已迫在眉睫。甘草从播种到结实周期较长,
最快也需4~5年, 种子繁育缓慢已成为制约甘草产
业发展的瓶颈, 因此, 利用组织培养快速繁殖技术,
对缓解甘草种子紧缺及良种选育具有实用价值(赵
晶等2011)。在组织培养过程中, 探索甘草外植体
愈伤组织快速诱导及盐胁迫对愈伤组织的渗透调
节机制的影响具有重要意义。目前, 有关外界因
素对甘草及干旱胁迫对甘草愈伤组织的研究较多,
万春阳等(2011)通过分析盐胁迫对甘草不同组分
的影响, 得出适当的盐胁迫可以刺激甘草内的糖
代谢, 加速物质的分解, 促进甘草的次生代谢, 使
柳福智等: 盐胁迫对甘草愈伤组织渗透调节的影响 1039
甘草酸形成并积累; 杨国会等(2009)采用砂基培养
法培养甘草幼苗, 以含有不同浓度的NaCl或Na2CO3
的营养液对其分别进行不同强度的盐胁迫或碱胁
迫处理, 结果表明: 随盐浓度的增加, 甘草渗透及
pH调节物质积累, Na+、脯氨酸、柠檬酸含量增加,
K+含量下降; 程焕欣等(2010)对胀果甘草愈伤组织
进行干旱胁迫处理, 探讨干旱胁迫对愈伤组织的
生长、生理指标和甘草黄酮含量的影响。但对甘
草愈伤组织适应盐胁迫的渗透调节机制方面的研
究, 国内未见报道。
本研究以甘草无菌苗的叶片、下胚轴为外植
体材料, 研究不同盐浓度胁迫下甘草愈伤组织的
生长状况, 通过研究盐胁迫下甘草愈伤组织内主
要渗透调节物质脯氨酸(Pro)、可溶性糖、甜菜
碱、过氧化物酶(POD)的合成累积以及Na+、K+、
Cl-等无机盐离子含量, 旨在揭示甘草在繁殖过程
中的抗盐机理, 加速甘草优质种苗的快速繁殖进
程, 对保护甘草自然资源和提高甘草在干旱、半
干旱区耐盐性及生态恢复建设提供科学借鉴。另
外, 通过愈伤组织研究甘草, 为今后在细胞及分子
水平上研究其抗逆机制奠定理论基础。
材料与方法
1 实验材料与盐胁迫处理
1.1 材料
以甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)无菌苗的
叶片、下胚轴为供试材料。
1.2 甘草无菌苗的培养
选取数粒饱满、整齐一致的种子置于烧杯中,
滴入适量浓硫酸后用玻璃棒搅拌均匀, 静置4~6 h,
待种皮被浓硫酸侵蚀出细小痕迹时, 用清水冲洗
干净, 再将处理过的种子用75%的乙醇杀菌8~10 s
后, 用1%升汞消毒50 s。为除去甘草种子表面的有
毒物质, 又不污染种子, 用无菌水冲洗3~5遍, 以除
去残余的升汞。于超净工作台上将处理过的甘草
种子接种到装有MS培养基的固体培养基的三角瓶
中, 每瓶中接入4~6粒种子, 然后放置培养架上, 在
28 ℃恒温的条件下, 先进行2 d黑暗处理后开始光
照, 在光照时间为12~16 h·d-1、温度为28 ℃、湿度
为50%~60%的培养室中使其萌发、生长, 经过30 d
左右即可育出甘草无菌苗。
1.3 愈伤组织的诱导
将甘草无菌苗的叶和下胚轴接种于前期优选
的MS+6-BA 0.5 mg·L-1+2,4-D 0.5 mg·L-1+NAA 0.5
mg·L-1+KT 0.4 mg·L-1+琼脂8 g·L-1+蔗糖30 g·L-1的
培养基上(pH 5.8)。在28 ℃恒温的条件下, 先进行
2 d黑暗处理后开始光照, 培育25 d左右, 可诱导出
甘草愈伤组织。
1.4 盐胁迫处理
NaCl浓度梯度设置为0、42.7、85.5、136.8、
170.9和200.0 mmol·L-1, 将准确称量的NaCl加到继
代培养基中, 分别装入锥形瓶, 封口后高压灭菌。
在超净工作台上将生长良好的甘草愈伤组织2~3 g
接入到不同盐浓度培养基上, 在组织培养实验室
中进行继代生长和NaCl胁迫处理22 d (万世杰和梁
玉玲2011), 生长条件与无菌苗的培育条件相似。
2 方法
2.1 相对生长速率的测定
相对生长速率=(盐胁迫22 d后重量–未处理前
重量)/未处理前重量×100% (Kingsbury等1984)。
2.2 阳离子Na+、K+和阴离子Cl-含量的测定
Na+和K+含量用火焰光度计进行测定, 用直接
电位法测定Cl-含量(刘爱荣和赵可夫2005)。称取
干样0.05 g, 加入10 mL超纯水, 于沸水浴中提取2
h, 冷却后离心收集上清液待测。分别用NaCl和
KCl配制10 mmol·L-1的Na+、K+标准液各100 mL。
用蒸馏水调零, 根据样品的Na+、K+含量, 以K+=1.2
mmol·L-1、Na+=2.1 mmol·L-1的标准液调为100%。
0.8 mL提取液定容到20 mL, 记录样品溶液的测定
值。公式如下:
Na+、K+含量[mmol·g-1 (DW)]=测定值×稀释
倍数×提取液总体积/取样量
2.3 可溶性糖提取及测定
利用苯酚法测定可溶性糖含量 (赵海泉
2008)。精密称取0.2 g甘草愈伤组织粉末, 共3份,
分别装入3支刻度试管中, 加入5~10 mL蒸馏水, 加
盖, 于沸水中提取30 min (提取2次)。提取液过滤
入25 mL容量瓶中, 反复冲洗试管及残渣, 定容至
刻度。吸取0.5 mL样品于试管中(重复2次), 加蒸
馏水1.5 mL, 同制作标准曲线的步骤, 按顺序分别
加入1 mL 9%苯酚溶液, 再迅速加入5 mL浓硫酸溶
液, 摇匀, 在室温下放置30 min, 显色并于485 nm测
定光密度。
植物生理学报1040
2.4 甜菜碱含量的测定
甜菜碱含量按Grieve和Grattan (1992)方法测
定。取NaCl处理22 d的甘草愈伤组织干样, 3.5 mL
重蒸水冰浴研磨, 13 000×g离心15 min。取上清液,
加入3.5 mL 2 mol H2SO4混匀, 13 000×g离心15
min。取1 mL上清液于试管中冰浴10 min, 加入0.4
mL KI-I2 (15.7 g碘加20 g KI溶于100 mL H2O)。试
管冰浴16 h后, 13 000×g离心20 min。吸去上清液,
向沉淀(季胺化合物在低pH值与KI-I2试剂反应生
成高碘酸结晶)中加入4 mL 1,2-二氯甲烷, 试管加
盖于25 ℃震动温浴2.5 h。再用1,2-二氯甲烷1:5稀
释后测定365 nm的光吸收值。用50~200 μg·mL-1
溶解在1 mol H2SO4中的甜菜碱作标准曲线。
2.5 过氧化物酶(POD)活性的测定
精密称0.4 g甘草愈伤组织, 然后加入5 mL预
冷的0.1 mol·L-1 Tris-HCl (pH 8.5)缓冲液, 冰浴研
磨, 以10 000×g离心15 min, 取上清液, 残渣再用5
mL缓冲液提取一次, 合并2次上清液, 置于冰箱内
贮存备用。过氧化物酶(POD)活性的测定按愈创
木酚氧化法, 反应液于波长470 nm比色测定, 酶活
力以U·g-1 (FW)表示(高文远等1998)。
2.6 脯氨酸(Pro)含量测定
脯氨酸(Pro)含量按张殿忠(1990)的方法测
定。分别取0、42.7、85.5、136.8、170.9和200
mmol·L-1 NaCl处理22 d的甘草愈伤组织干样0.2 g,
用5 mL 3%磺基水杨酸, 沸水浴10 min后, 取1 mL
上清液, 加入1 mL蒸馏水、1 mL冰乙酸、1 mL 3%
酸性茚三酮(以3:2的冰乙酸和6 mol·L-1磷酸配制),
沸水浴60 min, 加入4 mL甲苯萃取, 30 min后, 取3
mL在520 nm比色测定吸光值, 脯氨酸含量以mg·g-1
(DW)表示。
2.7 数据统计与处理
所有处理每次测定重复3次, 数据为3次测定的
平均值。采用Microsoft Excel 2003对数据进行处理,
用SPSS19.0统计软件对数据进行方差分析。
实验结果
1 盐胁迫下甘草愈伤组织相对生长速率的变化
由图1可知, 在85.5和136.8 mmol·L-1 NaCl培养
基上, 甘草愈伤组织的生长受到促进, 说明甘草对
盐的依赖性很高, 低浓度的盐不但不会造成伤害,
反而是生长所需的营养; 当NaCl浓度达到200.0
mmol·L-1时, 愈伤组织出现褐化现象, 生长受到抑
制, 此时下胚轴和叶子愈伤组织的相对生长率分别
为16.5%、38.0%。这表明, 甘草愈伤组织具有很强
的耐盐能力, NaCl处理可促进愈伤组织的生长, 且在
85.5 mmol·L-1 NaCl胁迫时达到最大值, 在高浓度下
却减少, 这与万世杰和梁玉玲(2011)的结果一致。同
时, 我们从图1可以明显的看出, 叶子愈伤组织的相
对生长率普遍高于下胚轴愈伤组织的相对生长率。
2 盐胁迫下甘草愈伤组织Na+、K+、Cl-含量的变化
由图2可知, 在无胁迫处理时愈伤组织细胞中
保持较高的K+浓度和较低的Na+浓度, 一旦受到盐
胁迫, 这种平衡就会被立刻打破; 无盐胁迫处理的
愈伤组织中K+/Na+虽不是很高, 但受到胁迫, K+/
Na+也快速下降, 且下降幅度均高达20%以上, 主要
是因为盐胁迫使植物细胞内Na+增加、K+外渗、
K+/Na+降低, 因此K+/Na+的比值可作为植物耐盐碱
的鉴定指标。由图3可知, Cl-含量随着盐浓度的增
加而逐渐升高, 并且, 甘草叶子愈伤组织中Cl-含量
明显高于下胚轴愈伤组织中Cl-含量。
3 盐胁迫下甘草愈伤组织可溶性糖含量的变化
如图4所示, 在盐浓度为42.7 mmol·L-1时, 甘草
叶片和下胚轴愈伤组织中可溶性糖含量与对照差
异很小; 当盐浓度达到85.5 mmol·L-1以上时, 甘草
叶片和下胚轴愈伤组织中可溶性糖含量都出现上
升的趋势, 并且叶片愈伤组织中可溶性糖含量明
显高于下胚轴愈伤组织。
图1 NaCl胁迫对甘草愈伤组织相对生长率的影响
Fig.1 Effects of NaCl stress on relative growth rates of
G. uralensis callus
不同小写字母代表差异显著(P<0.05); 以下各图同。
柳福智等: 盐胁迫对甘草愈伤组织渗透调节的影响 1041
4 盐胁迫下甘草愈伤组织甜菜碱含量的变化
由图5可知, 盐胁迫促进了甘草组织中甜菜碱
的累积。盐处理22 d后, 甘草叶子愈伤组织中甜菜
碱的含量比下胚轴愈伤组织中甜菜碱的含量高。
5 盐胁迫下甘草愈伤组织过氧化物酶(POD)活性
的变化
从图6可见, 盐胁迫的甘草叶片和下胚轴愈伤
组织中POD活性都随盐胁迫强度增大而呈现先上
升后下降的趋势, 盐胁迫处理后甘草叶片和下胚
轴愈伤组织POD活性均高于对照。当NaCl浓度达
170.9 mmol·L-1时, 甘草叶片和下胚轴愈伤组织
POD活性达最大值, 分别为130.2和85.9 U·g-1 (FW),
但随盐胁迫强度继续增大, 愈伤组织中POD活性
开始下降, 当NaCl浓度达200.0 mmol·L-1时, 愈伤组
织POD活性下降至92.4和50.2 U·g-1 (FW)。
6 盐胁迫下甘草愈伤组织中脯氨酸(Pro)含量的变化
如图7所示, 植物在逆境条件下会积累较多的
脯氨酸, 在盐胁迫下, 甘草叶子和下胚轴愈伤组织
中脯氨酸的积累均逐渐增多, 而且各浓度梯度之
间脯氨酸含量差异显著。
图2 NaCl胁迫对甘草愈伤组织中K+、Na+和K+/Na+含量的
影响
Fig.2 Effects of NaCl stress on K+, Na+ and K+/Na+ content of
G. uralensis callus
图3 NaCl胁迫对甘草愈伤组织中Cl-含量的影响
Fig.3 Effects of NaCl stress on Cl- content of
G. uralensis callus
图4 NaCl胁迫对甘草愈伤组织中可溶性糖含量的影响
Fig.4 Effects of NaCl stress on soluble sugar content of
G. uralensis callus
植物生理学报1042
讨　　论
相对生长率是植物对盐胁迫反应的综合体现,
也是植物耐盐性的直接指标之一。它消除了盐处
理前的个体差异。甘草愈伤组织在不同NaCl浓度
培养基上的生长情况可以反映其对盐渍环境的适
应性(谭会娟等2011)。在盐胁迫下, 甘草愈伤组织
的相对生长率随着盐浓度的增加先升高后降低。
这表明, 甘草愈伤组织具有很强的耐盐能力, 低于
85.5 mmol·L-1 NaCl处理可明显促进甘草愈伤组织
的生长, 高于85.5 mmol·L-1 NaCl处理, 则促进作用
减弱, 愈伤组织生长呈下降趋势。盐浓度过大, 甘
草的生长明显受到抑制, 其主要原因是盐分影响
培养基的渗透势, 造成甘草吸水困难, 从而导致其
生长缓慢(葛淑俊等2008)。过氧化物酶作为植物
细胞内的一种保护性酶, 其主要生理功能是清除
逆境下细胞内活性氧自由基, 抑制膜内不饱和脂
肪酸的过氧化作用, 提高植物抗逆性(刘宁等2000;
梁新华和刘凤梅2006)。同时, 也是广泛存在于植
物体中活性较强的一种酶。研究表明, 它不仅参
与活性氧自由基的清除, 还与植物的呼吸作用、
光合作用等有关。过氧化物酶活性在植物生长发
育过程中不断变化(葛淑俊等2008; 董相军和张彩
霞2007)。本研究发现, 过氧化物酶活性过高不利
于愈伤组织生长。所以适宜的盐浓度才能使甘草
积累更多的有效成分。
在NaCl胁迫下, 通过质膜进入细胞质的Na+是
一个顺电化学势梯度被动运输的过程, 而Na+由细
胞质再进入液泡则是一个逆电化学势梯度的主动
运输的过程。所以Na+积累于液泡中维持细胞质
中较低的Na+/K+比例, 减少对细胞质中代谢过程的
影响, 通过无机离子的参与, 降低了细胞液的渗透
势, 从而使水分顺利地进入植物体内, 保证了植物
正常进行生理活动。盐胁迫下, 盐土中的最主要
致害离子是Na+和Cl-。大量的Na+和Cl-在液泡中积
累作为渗透调节物质, 可以避免离子对细胞质中
酶和膜系统的毒害作用, 并增加植物的吸水能力,
同时对细胞质造成渗透胁迫。植物通常在细胞质
中积累甜菜碱、脯氨酸、可溶性糖等可溶性物质
作为渗透调节物质平衡来自液泡的渗透压, 同时
这些可溶性小分子物质也有保护生物大分子结构
图5 NaCl胁迫对甘草愈伤组织中甜菜碱含量的影响
Fig.5 Effects of NaCl stress on betaine content of
G. uralensis callus
图6 NaCl胁迫对甘草愈伤组织中POD活性的影响
Fig.6 Effects of NaCl stress on POD activity of
G. uralensis callus
图7 NaCl胁迫对甘草愈伤组织中脯氨酸含量的影响
Fig.7 Effects of NaCl stress on Pro content of
G. uralensis callus
柳福智等: 盐胁迫对甘草愈伤组织渗透调节的影响 1043
的功能 , 而使其免受离子毒害的作用 (高战武
2011)。高等植物通过调节无机离子的比例、数量
和细胞积累的无毒有机物(脯氨酸、可溶性糖等)
来进行渗透调节。本研究发现 , 在低于8 5 . 5
mmol·L-1 NaCl处理可明显促进甘草愈伤组织的生
长, 随着浓度升高, 愈伤组织中Na+、Cl-含量显著
增加, 而K+含量降低, 说明Na+、Cl-可能主要区域
化到液泡中起渗透调节作用。然而高于8 5 . 5
mmol·L-1 NaCl处理时, Na+、Cl-吸收过多, 造成单
盐毒害, 也对其他离子(如K+)的吸收产生拮抗作
用, 使植株发生营养亏缺, 生长抑制(肖雯等2000;
张海燕2002)。Na+既可作为渗透调节剂来提高植
株抗性, 又可抑制有机渗透调节物质的合成、节
约能量, 而过多的Na+则对植株生长是不利的。一
般认为, 盐胁迫下植物体内离子失衡主要是由Na+
大量流入造成的(Niu等1995)。将细胞中Na+进行
区域化积累至液泡中, 是为了避免在细胞质积累
高浓度的Na+而对原生质产生毒害效应。
可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质
(杨秀红等2005)。在植物对盐胁迫的适应性调节
中, 是增加渗透性溶质的重要组成成分(Yokoi等
2002)。盐胁迫下, 可溶性糖即可以作为渗透调节
剂, 降低细胞水势, 增强细胞的吸水功能, 也可以
作为合成其他有机溶质的碳架和能量来源, 还可
以在细胞内保护其他物质(徐彩平2012)。本研究
表明, 在盐胁迫下甘草愈伤组织可通过促进可溶
性糖的积累维持细胞内较低的渗透势, 保持胞内
的水分, 维持细胞正常生理代谢。
甜菜碱是生物界广泛存在的一种调节水分胁
迫下渗透势的非毒性渗透调节物质, 在其生理范
围内不带净电荷, 通过与蛋白质的相互作用, 保护
生物大分子在高电解质浓度下不致变性, 并作为
渗透调节剂维持细胞的膨压(张雪芹和欧阳海波
2009; Muñoz-Clare 2007)。在盐胁迫下, 甜菜碱在
植物体内迅速积累维持细胞内外的渗透平衡, 进
而维持细胞正常的生理功能。甘草愈伤组织在盐
胁迫下产生了甜菜碱的累积现象, 因为甜菜碱能
促进Na+从细胞质向液泡的流动, 实现Na+的“区域
化” (Bohnert等1995; 王淑莉等2008)。另外, 甜菜
碱还能够诱导植物体内游离脯氨酸、可溶性糖和
可溶性蛋白等渗透调节物质含量的增加, 提高细
胞渗透调节能力, 从而降低渗透失水对细胞内大
分子蛋白(包括酶类)结构和功能的伤害(McCue和
Hanson 1990; Flowers等1986)。可见甜菜碱是甘草
在盐胁迫时大量累积的一种渗透调节物质, 也是
甘草适应盐渍化环境的表现。
脯氨酸(Pro)是水溶性最大的氨基酸, 被认为
是一种渗透保护剂(Wang等2003)。脯氨酸和可溶
性糖在植物盐胁迫中作为重要的渗透调节物质,
用来保持原生质与环境的渗透平衡 (杨秀红等
2006; 汤章城1984; 张玉鑫等2007)。盐胁迫下脯氨
酸的增加有助于细胞和组织保持水分, 同时还作
为碳水化合物的来源以及酶和细胞结构的保护剂
(唐晓敏等2008)。从试验结果可以看出, 脯氨酸含
量与盐胁迫程度呈正相关, 无论是下胚轴还是叶
子愈伤组织中, 脯氨酸的含量都随着盐胁迫程度
加大而逐渐增加, 表明脯氨酸可能在帮助甘草抵
御逆境以及增强耐盐性方面起到重要作用, 这与
胡杨愈伤组织在盐胁迫下积累脯氨酸的研究结果
一致。盐胁迫、干旱和病害等不良环境都会使得
植物体内的脯氨酸积累量明显增加。逆境条件下,
通过脯氨酸积累量的增加来提高细胞质浓度, 保
持渗透平衡, 防止细胞过度失水。脯氨酸保护蛋
白质分子, 增加蛋白质分子的水合度, 维持光合活
性以及作为活性氧的清除剂(Sivakumar等2000)。
渗透调节作为一种盐胁迫适应机制, 主要作
用是降低植物的致死水势而延缓失水。盐胁迫条
件下, 植物体内积累的大量离子大部分被区域化
到液泡中, 液泡的渗透势必然低于细胞质的渗透
势, 会对细胞质产生渗透胁迫。为了平衡液泡水
势或发挥其他功能, 会合成或积累一些有机溶剂,
进而维持细胞质和液泡之间的渗透平衡 (徐颖
2000)。植物通过吸收积累一些有机物质(如可溶
性蛋白、可溶性糖等)来进行渗透调节, 并由酶系
的彼此协调清除活性氧自由基, 从而避免机体损
伤, 维持自身正常生长(唐晓敏等2008; 杨春武等
2007; Basnayake等1993; 张有福等2007)。植物也
可以吸收积累无机盐离子, 如钠离子、氯离子、
钾离子等, 上述途径普遍存在于盐生植物和一些
栽培植物中。本研究表明, 在盐胁迫下甘草愈伤
植物生理学报1044
组织中脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱、过氧化物酶
以及无机盐离子(K+、Na+、Cl-等)可以改善甘草渗
透调节能力, 渗透调节物质和无机盐离子的积累
是甘草耐盐性强的体现和重要原因。
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