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超绿水稻品种(系) ‘ 沈农19-6’ 根系的生长和生理特性初探



全 文 :植物生理学通讯 第 46卷 第 5期, 2010年 5月 431
收稿 2010-01-04 修定  2010-03-01
资助 公益性行业(农业)科研专项经费项目(nyhyzx0 7-001 )、
辽宁省科学技术计划重大项目(2008201002)和国家 “十
一五 ” 科技支撑计划(2006BAD0 1A01-6)。
* 共同通讯作者(E-mail : wfchen55 12 @yahoo.com.cn,
mhzhao@syau.edu.cn; Tel: 024-88487186, 024-88487184)。
超绿水稻品种(系) ‘沈农 19-6’根系的生长和生理特性初探
隋阳辉, 赵明辉 *, 阚学飞, 徐海, 陈温福 *
沈阳农业大学水稻研究所, 省部共建北方粳稻遗传育种重点实验室, 农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室, 沈阳
110866
提要: 采用盆栽方法, 研究不同生育时期超绿水稻品种(系)‘沈农 19-6’根系的生长和生理特性。结果表明, 生育后期品种
(系)‘沈农19-6’的最大根长、根体积、根干重和根冠比显著或极显著大于 ‘沈农07-015’和 ‘丰锦 ’; 根系氧化能力(α -萘胺
氧化量)和根系还原能力均高于 ‘沈农 07-015’和 ‘丰锦 ’。上述指标在整个生育期内的变化趋势与 ‘沈农 07-015’和 ‘丰锦 ’
基本上一致, 但在生育后期其根系衰老速度缓慢, 根系活力高。
关键词: 超绿水稻; 根系形态; 根系活力
Preliminary Study on Growth and Physiological Characteristics of Super-Green
Rice Root
SUI Yang-Hui, ZHAO Ming-Hui*, KAN Xue-Fei, XU Hai, CHEN Wen-FU*
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Northern Japonica
Rice Genetics and Breeding Cooperated by Education Ministry and Liaoning Province, Rice Institute, Shenyang Agricultural
University, Shenyang 110866, China
Abstract: Root morphology and physiology characters in different growth stages of super-green rice ‘Shennong
19-6’ were studied by using the method of potted planting. The results showed that root max-length, root
volume, root dry weight and root/shoot ratio were significantly higher in super-green rice ‘Shennong 19-6’ than
in ‘Shennong 07-015’ and ‘Fengjin’, especially at late growth stage. Both oxidative and reductive activity of root
were higher in ‘Shennong 19-6’ than in ‘Shennong 07-015’ and ‘Fengjin’ at late growth stage. These root
physiological parameters had similar trends in ‘Shennong 19-6’, ‘Shennong 07-015’ and ‘Fengjin’. However,
the super-green rice ‘Shennong 19-6’ had slower root aging speed and higher root vigor than in ‘Shennong 07-
015’ and ‘Fengjin’ at later period of growth.
Key words: super-green rice; root morphology; root vigor
北方杂交粳稻生育后期根系的衰退很可能是
造成地上部早衰、结实率和充实度不佳的根本原
因(陈温福和徐正进 2008)。挖掘和利用具有抗早
衰特性的水稻种质资源, 对于改良杂交粳稻生育后
期抗早衰特性是有意义的。超绿水稻品种 ‘沈农
19-6’是我们实验室在超级稻选育实践中发现的一
种新的种质资源, 其在整个生育期间的叶绿素含量
较高, 叶色深绿, 特别是生育后期仍然有较深的绿
色, 叶绿素含量下降缓慢。一般来说, 光合速率与
叶片中叶绿素含量是有关系的, 所以这种水稻对提
高水稻光合效率、延长光合时间、增强光合势、
增加水稻抗衰老能力, 进而提高水稻产量可能有一
定的意义。为此, 我们实验室围绕这一特殊水稻品
系开展了一系列研究, 并观察到此种超绿水稻具有
较高的光合速率(单提波等2009), 但对其叶色深绿
的原因及其相关生理指标, 特别是根系的生理特性
尚不清楚。根系作为吸收和转运养分和水分的主
要器官, 其生长情况与活力大小将直接影响到地上
部的生长发育(白书农和肖翊华 1986; 石庆华等
1995; 潘晓华等 1996; Yadav等 1997; 吴伟明等
2001; 徐富贤等2002; Price等2002; 孙静文等2003;
蔡昆争等 2005; 代贵金等 2008; Zhang等 2009), 为
此, 本试验对此种超绿水稻的根系特性进行了研
究。
植物生理学通讯 第 46卷 第 5期, 2010年 5月432
材料与方法
试验于2009年在沈阳农业大学水稻研究所进
行, 以超绿叶色水稻(Oryza sativa L.)品种‘沈农19-
6’为试材, 以叶浅黄色的水稻品种(系) ‘沈农 07-
015’和叶色正常的水稻品种(系)‘丰锦 ’作为对照。
采用盆栽方法, 塑料盆上口直径为 30 cm, 下口直
径为 20 cm, 高为 26 cm。每盆装土 13.5 kg, 取土
时充分混合, 过筛, 晾干。土壤为砂壤土, 土壤有
机质含量为 29.8 mg·g-1 (土), 全氮含量为 1.11~1.28
mg·g-1 (土), 全磷含量为 2.80 mg·g-1(土), 全钾含量
为 34.0 mg·g-1(土), 水解氮含量为 30.0 μg·g-1 (土),
速效磷含量为 5.90 μg·g-1 (土)。4月 13日播种, 营
养土(按照水稻苗期生长规律和营养特点配制的育
苗专用土)保温旱育苗(陈温福 2007), 5月 20日移
栽。每盆 3穴, 每穴 1株, 重复 3次。育苗、插
秧及管理与田间管理相同。
在分蘖盛期、拔节期、齐穗期、灌浆期和
成熟期分别取样, 采用流水冲洗方法获得完整根
系。用排水法测定根体积(张宪政 1992), 用直尺测
定最大根长, 以 α-萘胺法测定根系氧化能力, 以
TTC还原法测定根系还原能力(张宪政 1992)。采
用 95%乙醇(郝再彬等 2002)测定鲜样中的叶绿素
含量。鲜根及地上部置于 105 ℃中杀青 30 min后
再放 80 ℃中烘干至恒重, 称其干重, 计算根冠比。
数据用Microsoft Excel 2003和DPS软件对数
据进行统计和分析。
结果与讨论
1 不同品种(系)叶片的叶绿素含量
表1可见, 在整个生育时期超绿水稻‘沈农19-
6’的叶绿素含量均极显著高于其他 2个水稻品种
(系)。叶绿素含量的变化趋势均随着生育时期的
推进而逐渐下降。从齐穗期到成熟期, ‘沈农 19-
6’的叶绿素含量下降 56%, 叶色浅黄的 ‘沈农 07-
015’下降 87%, 叶色正常的 ‘丰锦 ’下降 90%。这
表明随着生育的进程后二者植株衰老早些, 叶片褪
绿变黄; 而超绿水稻‘沈农19-6’即使到了生育后期
仍然保持较高含量的叶绿素, 持绿时间长(单提波等
2009)。
表 1 不同生育期 3种水稻叶片叶绿素含量变化
Table l Changes of chlorophyll content in rice leaves at different growth stages
叶绿素含量 /mg·g-1 (FW)
品种(系)
分蘖期 拔节期 齐穗期 灌浆期 成熟期
‘沈农 19-6’ 4.46±0.06Aa 4.68±0.15Aa 4.57±0.23Aa 3.60±0.06Aa 2.03±0.07Aa
‘沈农 07-015’ 2.89±0.23Bc 2.48±0.03Cc 2.41±0.21Bb 1.87±0.19Bb 0.32±0.05Bb
‘丰锦 ’ 3.51±0.16Bb 3.13±0.08Bb 2.88±0.32Bb 2.46±0.27Bb 0.30±0.04Bb
  同列数据后不同大、小写字母分别表示 1 % 和 5 % 水平差异显著。
2 根系的生长性状
表 2分析了不同生育期超绿水稻根系的生长
特性:
(1)整个生育期 3种水稻的根体积变化趋势基
本上一致, 都是先增加后减小。根体积达到最大值
的时期, ‘沈农 19-6’和 ‘丰锦 ’都为灌浆期, 而 ‘沈
农 07-015’则在拔节期。超绿水稻 ‘沈农 19-6’在
各个生育期都有较高的根体积; 特别是齐穗期以后
的各生育期, 根体积极显著高于其他2个水稻品系,
即使是成熟期仍然具有较大的根体积。
(2)整个生育期 3个品种(系)水稻的最大根长
变化趋势一致, 均在拔节期达到最大; 随着生育时
期的推进, 最大根长逐渐变短, 这与前人的研究结
果(何芳禄和王明全 1980; 王彦荣等 2001)不一致。
表明3个品种(系)水稻都不断的发生根系的新陈代
谢。从拔节期到成熟期3个品种(系)水稻的最大根
长变化幅度分别为 17.78%、22.33%和 32.99%, 其
中以 ‘沈农19-6’的变化幅度最小。各生育时期, 超
绿水稻 ‘沈农 19-6’的最大根长都极显著高于其他
2个品种(系)水稻, 表明超绿水稻不仅有较大的根体
积, 其根系下扎也较深。
(3)三个品种(系)水稻的根干重都呈先增加后
植物生理学通讯 第 46卷 第 5期, 2010年 5月 433
减小的趋势, 且都在齐穗期达到最大值, 但超绿水
稻 ‘沈农19-6’从分蘖期 -拔节期 -齐穗期的根干重
都有较大幅度的增加, 而其他 2个品种(系)水稻在
分蘖期-拔节期的根干重增加幅度较大, 拔节期-齐
穗期增加的幅度较缓慢。随着生育时期的进程, 根
系衰老死亡, 根干重逐渐变小。三者的下降幅度分
别为 32.47%、43.57%和 41.12%。方差分析表明,
‘沈农19-6’的根干重在拔节期和成熟期与其他2个
品种(系)的差异极显著, 拔节期极显著低于其他2个
品种(系), 而成熟期极显著高于其他 2个品种(系),
其他时期的差异不明显(表 2)。表明 ‘沈农19-6’比
其他 2个品种(系)的根系衰老速度慢, 成熟期仍然
有较大的根干重。
(4)三个品种(系)水稻的根冠比在全生育期内
的变化趋势完全相同, 都是随着生育进程的推进根
冠比逐渐减小, 这与前人的结果(王彦荣等2001)一
致。在水稻的营养生长阶段, 根、茎、叶同时生
长, 地上部的生长大于根系, 根冠比减小, 其中以
‘沈农 19-6’的幅度最小, ‘丰锦 ’变化最大。在生
殖生长阶段, ‘沈农 19-6’和 ‘沈农 07-015’地上部
的增长速度基本上一致, 但由于‘沈农19-6’根系的
衰老速度比较慢, 所以其根冠比减小幅度要比 ‘沈
农 07-015’小; 而 ‘丰锦 ’在此阶段的地上部与根系
同时衰老, 所以根冠比变化幅度最小。方差分析表
明, 在分蘖期和拔节期, ‘沈农 19-6’与其他 2个品
种(系)水稻的根冠比差异不明显, 而在齐穗期和成
熟期, ‘沈农19-6’的根冠比都极显著或显著大于其
他 2个品种(系)。在灌浆期, ‘沈农 19-6’和 ‘沈农
07-015’的根冠比差异达到极显著水平, 而与 ‘丰锦 ’
的差异不明显(表 2)。这些结果表明在生育后期,
超绿水稻‘沈农19-6’有较发达的根系, 而且根系后
期衰老缓慢, 故能保证吸收足够的养分供给地上部
分的需要, 这也可能是超绿水稻生育后期仍然能保
持较高叶绿素含量的原因之一。
3 根系的氧化和还原能力
图 1显示:
(1)三个品种(系)水稻的氧化能力(α-萘胺氧化
量)均随着生育进程推进不断下降, 这与凌启鸿等
(1989)的结果相同。除了齐穗期以外, 超绿水稻
‘沈农 19-6’的 α-萘胺氧化量都是最大的, 特别是
在拔节期极显著高于其他 2个品种。表明超绿水
稻的根系活力, 特别是生育后期的根系活力较高(图
1- a )。
(2)各生育时期超绿水稻 ‘沈农19-6’的根系还
原能力都最高。在分蘖期, ‘沈农 19-6’的根系还
原能力显著高于 ‘沈农 07-015’, 但与 ‘丰锦 ’的差
异不显著。在以后各个时期, ‘沈农 19-6’的根系
还原能力都显著或极显著高于其他 2个品种。这
表 2 不同生育期超绿水稻的根系生长特性变化
Table 2 Changes of characteristics of root growth in super-green rice at different growth stages
生育时期 品种(系) 根体积 /cm3 最大根长 /cm 根干重 /g·株 -1 根冠比
分蘖期 ‘沈农 19-6’ 45±3.33ABa 42.1±0.74Aa 3.98±0.08Aa 0.4695±0.0018Aa
‘沈农 07-015’ 51±2.73Aa 37.7±0.81Bb 3.78±0.42Aa 0.4729±0.0016Aa
‘丰锦 ’ 35±1.73Bb 32.6±1.06Cc 2.80±0.14Ab 0.4663±0.0054Aa
拔节期 ‘沈农 19-6’ 70±0.67Aa 61.3±2.53Aa 9.69±0.51Bb 0.4473±0.0373Aa
‘沈农 07-015’ 68±3.06ABa 49.7±0.49Bb 12.52±0.52Aa 0.4634±0.0191Aa
‘丰锦 ’ 58±1.73Bb 48.2±0.25Bb 12.56±0.36Aa 0.4389±0.0083Aa
齐穗期 ‘沈农 19-6’ 85±1.73Aa 58.4±0.64Aa 18.63±0.79Aa 0.4018±0.0189Aa
‘沈农 07-015’ 65±1.33Bb 49.5±0.55Bb 18.52±0.68Aa 0.3377±0.0042Bb
‘丰锦 ’ 55±2.52Cc 43.8±0.69Cc 16.78±0.31Aa 0.2960±0.0079Bb
灌浆期 ‘沈农 19-6’ 88±2.03Aa 57.1±0.37Aa 12.86±0.15Aa 0.2606±0.0102Aa
‘沈农 07-015’ 64±2.65Bb 39.4±0.26Bc 10.87±0.19Ab 0.1891±0.0034Bb
‘丰锦 ’ 62±3.18Bb 41.0±0.52Bb 11.78±0.67Aab 0.2455±0.0170ABa
成熟期 ‘沈农 19-6’ 80±2.08Aa 50.4±0.66Aa 12.58±0.30Aa 0.2475±0.0093Aa
‘沈农 07-015’ 61±0.58Bb 38.6±0.12Bb 10.45±0.33Bb 0.1748±0.0127Bb
‘丰锦 ’ 58±1.00Bb 32.3±0.58Cc 9.88±0.24Bb 0.1954±0.0114ABb
  同列中同一生育时期数据后不同大、小字母分别表示 1 % 和 5 % 水平差异显著。
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表明, 超绿水稻‘沈农19-6’在整个生育期都有较高
的根系活力, 这也可能是其在全生育期内叶绿素含
量一直较高的原因之一。从变化趋势来看, ‘沈农
19-6’和 ‘沈农07-015’的根系还原能力的变化趋势
大体相同, 呈单峰曲线变化。‘沈农 19-6’的根系
还原能力在拔节期达到最高值, 从拔节期到齐穗期
的下降幅度较小, 齐穗期后则大幅度下降。而 ‘沈
农07-015’和‘丰锦’两者的根系还原能力在齐穗期
达到最高值, 从齐穗期开始就大幅度下降(图 1-b)。
总之, 在整个超绿水稻生育期间, 其叶色深绿
程度与根系的最大根长是平行增长的, 说明最大根
长可能是影响水稻叶色的主要因素。从拔节期到
成熟期, 根体积和根系还原能力与叶的绿色加深呈
平行关系。在成熟期, 叶色加深与根系的各种生理
指标的增大呈正相关, 说明在成熟期, 植株衰老, 叶
色褪绿, 根的形态和生理指标都影响叶色的变化。
关于叶色与根系各种特性的关系应进一步研究。
此外, 利用超绿水稻根系活力强的特点来解决根系
早衰的杂交粳稻的根系特性, 从而进一步提高杂交
粳稻的产量也值得探讨。
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图 1 不同生育期超绿水稻根系的氧化能力和还原能力的变化
Fig.1 Changes of root oxidative and reductive activity in super-green rice at different growth stages
a: 根系的氧化能力; b : 根系的还原能力。同一生育期柱形图上不同大、小写字母表示 1% 和 5 % 水平差异显著。