多枝柽柳(Tamarix ramosissima)是塔里木河下游荒漠河岸林中的优势灌木, 对荒漠河岸植被群落的稳定起着重要作用。该文通过研究多枝柽柳幼苗根系形态对不同灌溉处理的响应, 分析人工水分干扰对多枝柽柳幼苗根系生长的影响。实验设计了侧渗分层和地表灌溉两种给水方式和高灌(50 L·株-1)、中灌(25 L·株-1)、低灌(12.5 L·株-1)三个给水水平, 并在整个生长季节监测每个植株的生物量及根系形态参数。结果显示: 与地表灌溉比较, 侧渗分层的灌溉方式显著提高了细根(0.5 mm < d < 2 mm)长、细根表面积和根系生物量, 并使根系生长至160 cm深度的土层, 大于地表灌溉深度(80-100 cm); 侧渗分层灌溉+高灌的组合促进根系生长的效果最显著(p < 0.05); 侧渗分层灌溉方式下总细根(d < 2 mm)的比根长随着给水量的增加显著增大, 而地表灌溉下比根长无显著变化; 侧渗分层灌溉方式下根冠比总体小于地表灌溉方式, 即侧渗分层灌溉使多枝柽柳地上部分发育较好。因此, 侧渗分层灌溉方式有显著促进多枝柽柳幼苗在生长早期快速发育的效果。
Aims Deficient water resources in the lower reaches of Tarim River of China impose constraints on the growth and survival of planted seedlings of Tamarix ramosissima. Our objective was to study root morphology and growth of T. ramosissima seedlings to provide suggestions for rehabilitating degraded desert riparian forest. Methods We investigated root growth, biomass production of the seedlings under two irrigation treatments, i.e., layered-side irrigation and above-ground irrigation, and three watering levels, i.e., high water level (W1, 50 L·tree-1), medium water level (W2, 25 L·tree-1) and low water level (W3, 12.5 L·tree-1). Important findings Layered side-irrigation significantly increased fine root length (0.5 mm < d < 2 mm), fine root surface area, coarse root biomass (d > 2 mm), below- and above-ground biomass and root depth compared with above-ground irrigation. Root length and biomass with layered side-irrigation and W1 increased significantly (p < 0.05). Total fine root (d < 2 mm) specific root length (SRL) with layered side-irrigation increased significantly with the increase in watering level, and above-ground irrigation caused insignificant differences in the SRL between W1, W2 and W3. The root/shoot ratio (R/S) in the layered side-irrigation treatment was less than that in the above-ground irrigation treatment. Our results suggest that the layered side-irrigation caused more rapid and greater root elongation, as well as root biomass production in T. ramosissima seedlings. This may benefit seedling survival in the early growing stage.
全 文 :植物生态学报 2012, 36 (10): 1024–1032 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01024
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-12-23 接受日期Accepted: 2012-07-03
* E-mail: maxd@ms.xjb.ac.cn
多枝柽柳幼苗根系形态及生物量对不同灌溉处理
的响应
马晓东1* 朱成刚2 李卫红2
1新疆师范大学生命科学学院, 乌鲁木齐 830054; 2荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011
摘 要 多枝柽柳(Tamarix ramosissima)是塔里木河下游荒漠河岸林中的优势灌木, 对荒漠河岸植被群落的稳定起着重要作
用。该文通过研究多枝柽柳幼苗根系形态对不同灌溉处理的响应, 分析人工水分干扰对多枝柽柳幼苗根系生长的影响。实验
设计了侧渗分层和地表灌溉两种给水方式和高灌(50 L·株–1)、中灌(25 L·株–1)、低灌(12.5 L·株–1)三个给水水平, 并在整个生长
季节监测每个植株的生物量及根系形态参数。结果显示: 与地表灌溉比较, 侧渗分层的灌溉方式显著提高了细根(0.5 mm < d
< 2 mm)长、细根表面积和根系生物量, 并使根系生长至160 cm深度的土层, 大于地表灌溉深度(80–100 cm); 侧渗分层灌溉+
高灌的组合促进根系生长的效果最显著(p < 0.05); 侧渗分层灌溉方式下总细根(d < 2 mm)的比根长随着给水量的增加显著增
大, 而地表灌溉下比根长无显著变化; 侧渗分层灌溉方式下根冠比总体小于地表灌溉方式, 即侧渗分层灌溉使多枝柽柳地上
部分发育较好。因此, 侧渗分层灌溉方式有显著促进多枝柽柳幼苗在生长早期快速发育的效果。
关键词 生物量, 侧渗分层灌溉, 根系形态, 多枝柽柳, 灌溉量
Response of root morphology and biomass of Tamarix ramosissima seedlings to different water
irrigations
MA Xiao-Dong1*, ZHU Cheng-Gang2, and LI Wei-Hong2
1School of Life Sciences, Xinjiang Normal University, Ürümqi 830054, China; and 2State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of
Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China
Abstract
Aims Deficient water resources in the lower reaches of Tarim River of China impose constraints on the growth
and survival of planted seedlings of Tamarix ramosissima. Our objective was to study root morphology and
growth of T. ramosissima seedlings to provide suggestions for rehabilitating degraded desert riparian forest.
Methods We investigated root growth, biomass production of the seedlings under two irrigation treatments, i.e.,
layered-side irrigation and above-ground irrigation, and three watering levels, i.e., high water level (W1, 50 L·
tree–1), medium water level (W2, 25 L·tree–1) and low water level (W3, 12.5 L·tree–1).
Important findings Layered side-irrigation significantly increased fine root length (0.5 mm < d < 2 mm), fine
root surface area, coarse root biomass (d > 2 mm), below- and above-ground biomass and root depth compared
with above-ground irrigation. Root length and biomass with layered side-irrigation and W1 increased significantly
(p < 0.05). Total fine root (d < 2 mm) specific root length (SRL) with layered side-irrigation increased signifi-
cantly with the increase in watering level, and above-ground irrigation caused insignificant differences in the SRL
between W1, W2 and W3. The root/shoot ratio (R/S) in the layered side-irrigation treatment was less than that in
the above-ground irrigation treatment. Our results suggest that the layered side-irrigation caused more rapid and
greater root elongation, as well as root biomass production in T. ramosissima seedlings. This may benefit seedling
survival in the early growing stage.
Key words biomass, layered side-irrigation, root morphology, Tamarix ramosissima, watering level
水资源是干旱区植物生存和生长的主要限制
因子(Gutierrez & Whitford, 1987)。水资源缺乏是植
被退化的直接原因(Chen et al., 2008)。新疆塔里木
盆地地处极端干旱气候区, 其周边绿洲区生活用水
和生态用水的矛盾突出。其中, 塔里木河下游由于
人类长期高强度的水资源开发, 导致流域的生态系
马晓东等: 多枝柽柳幼苗根系形态及生物量对不同灌溉处理的响应 1025
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统退化加剧, 下游321 km河道彻底断流, 地下水位
大幅度下降, 由地下水维系的天然植被极度退化,
土地荒漠化严重(徐海亮等, 2003)。自2000年以来,
我国实施的塔里木河流域综合治理工程, 给该区域
天然植被的恢复带来生机。国内外很多学者针对该
地区生态恢复中存在的科学难题进行了深入研究
(徐海亮等, 2003; Hao et al., 2009)。其中, 通过利用
包括柽柳(Tamarix spp.)在内的本土优势植物种, 如
何加速植物群落的恢复, 成为塔里木河下游生态恢
复中重要的研究内容(Shan et al., 2008)。柽柳等本土
植物的幼苗在生长初期对水分的需求量较大, 必须
对野外人工移植的幼苗实施适宜的人工灌溉才能
保证其成活。因此, 研究如何加速幼苗根系向纵深
生长以提高其水分吸收能力, 以及如何在幼苗生长
后期逐渐取消人工灌溉的情况下, 使之顺利度过生
理脆弱期从而实现长期生存和生长 , 显得尤为
重要。
多枝柽柳(Tamarix ramosissima)广泛分布于我
国西北部平原荒漠、沙地和盐碱地, 也是塔里木河
下游荒漠河岸林的优势物种, 对下游荒漠河岸植被
带的恢复具有重要作用(Hao et al., 2009)。Shan等
(2008)对塔克拉玛干沙漠公路防护带多枝柽柳幼苗
根系生物量对不同灌溉量的响应进行了研究, 得出
水分胁迫导致多枝柽柳根系垂直深度增加, 地下生
物量减少, 但根冠比(R/S)上升。杨小林等(2008)对
沙生柽柳(T. taklamakanensis)根系进行了研究, 结
果表明沙生柽柳水平根系发达, 且占绝对优势, 主
要通过发达的次级根系扩展根冠。Xu和Li (2006)及
Xu等(2011)对新疆准噶尔盆地南缘的多枝柽柳根系
分布与土壤水分有效性之间的关系, 根系分布及其
对降水的响应进行了研究, 发现多枝柽柳是典型的
深根性植物, 主要利用地下水和深层土壤水。另外,
Nippert等(2010)研究美国西部河岸林入侵种多枝柽
柳对地下水的利用时发现, 多枝柽柳根系生长具有
很高的表型可塑性, 这增强了它在极端干旱时期的
生存竞争力。Horton和Clark (2000)也对美国西部另
一种柽柳T. chinensis幼苗的根系与地下水位的关系
进行了研究, 发现其根系随地下水位的下降而不断
延伸, 并因此提高了耐旱性, 能在干土中维持生
存。这些研究表明, 柽柳根系生长具有很强的“逐水
性”, 且可塑性很高。但是对于人工培植的多枝柽柳
幼苗, 人为的地表灌溉可能会导致柽柳根系生长的
“表层化”, 而不利于后期的“水分自维持”。因此, 有
必要研究整个生长季节和形态建成的关键时期, 以
及多枝柽柳幼苗如何在根系形态和生物量上对灌
溉处理产生响应, 进而通过对比找出哪种灌溉方式
对多枝柽柳长期生存和生长更为有利。本研究设计
了两种灌溉方式, 即传统的地表灌溉和侧渗分层灌
溉, 后者由于根部给水的深度不断增加, 可使根系
的纵深生长趋势大大增强, 从而对幼苗后期在去除
人工灌溉后及早利用地下水维持生存具有重要
意义。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于塔里木河下游, 该区属暖温带荒漠
极干旱气候区 , 太阳年总辐射量为5 692–6 360
MJ·m–2, 日照时数为2 780–2 980 h, ≥l0 ℃年积温
为4 040–4 300 ℃, 平均日较差为13–l7 ℃; 年降水
量仅为20–50 mm; 而年潜在蒸发量高达2 500–
3 000 mm。研究区土壤质地以砂土、砂壤土为主, 土
壤类型主要有草甸土、盐土和风沙土。塔里木河下
游沿河岸由温性灌木和半灌木等组成灌丛、草甸、
荒漠河岸林等隐域性植被类型。主要植物有胡杨
(Populus euphratica)、多枝柽柳、刚毛柽柳(T. his-
pida)、黑刺(Lycium ruthenicum)、芦苇(Phragmites
australis)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、大花罗布麻
(Apocynum venetum)、花花柴(Karelinia caspica)、胀
果甘草(Glycyrrhiza inflata)等。
1.2 实验设计与材料
2010年3月底, 从苗圃中大量的多枝柽柳幼苗中
选取一年生、高30 cm的幼苗72株, 移栽到24个木质
根箱(长150 cm, 宽50 cm, 高160 cm)中。根箱用木隔
板沿“长”边平均分割为3档(每档长50 cm, 宽50 cm,
高160 cm), 每档植入幼苗1株。24个根箱分为等份的
两组, 其中一组每个根箱自上而下分别在侧壁(50
cm × 160 cm) 30 cm、50 cm、70 cm和90 cm深处插入
长2 m的硬质塑料进水管(内径40 mm)。根箱中填满
当地常见的砂壤土, 外围用土部分填埋, 并用遮阳
石棉板全部覆盖, 以防止高温对根箱内植物根系的
影响。多枝柽柳幼苗植入后, 从表面灌水5 L, 确保
移植幼苗成活。实验在塔里木河下游中国科学院新
疆生态与地理研究所实验站内开展, 根箱栽培的幼
苗在试验场露天培植, 实验期内无降水发生。
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实验处理包括两种灌溉方式(侧渗分层灌溉和
地表灌溉)和3个给水量(高灌、中灌和低灌)。其中,
侧渗分层灌溉借助根箱侧壁插入的4根进水管, 从4
个深度分4个时间给水(30 cm (2010年4月30日); 50
cm (2010年6月1日); 70 cm (2010年7月10日); 90 cm
(2010年9月1日)), 以验证人工条件下幼苗根系纵深
生长的诱导效应; 作为对比, 地表灌溉也按侧渗分
层灌溉的时间点分4次给水。给水量分高灌(50 L·
株–1)、中灌(25 L·株–1)和低灌(12.5 L·株–1), 也分相应
的4个时期等份给水(表1)。从4月30日开始对72株幼
苗进行第一次水分处理, 分别于30天、70天、120
天和170天后挖掘根系进行形态参数和生物量的测
定, 每次一个处理挖掘3株幼苗(1个根箱), 6个处理
共需挖掘18株。挖掘根系先要拆解根箱的一面, 用
线绳以每10 cm高度为一级对根系进行多级固定,
然后自上而下清除根际土壤, 分离根系, 并对每级
根际土壤分装后分拣出残留根系。于每次根系挖掘
前进行土壤水分测量。
1.3 根系生长观测
在每次挖掘后记录幼苗根系的长度、表面积、
根颈(root collar) (Cortina et al., 2008)直径。根颈直
径用游标卡尺多次测量, 取平均值。根系的测量分
0–20 cm、20–40 cm、40–60 cm、60–80 cm、80–100
cm、100–120 cm、120–140 cm和140–160 cm共8个
土层深度分别记录。根系的长度和表面积用
WinRhizo根系分析系统(Regent Instruments, Qué-
bec, Canada)测量, 按根系直径分为极细根(d < 0.5
mm)、细根(0.5 < d ≤ 2 mm)和粗根(d > 2 mm)分别
记录根长、根表面积, 并通过挖掘根系后即刻测定
的根系鲜重以及烘干处理后测定的根系干重, 计算
总细根的比根长(SRL)和R/S。
1.4 数据处理
利用 SPSS 15.0统计软件进行线性回归和
ANOVA方差分析。
2 结果和分析
2.1 不同灌溉处理对幼苗根系形态的影响
灌溉方式和灌溉量显著影响生长季节末多枝
柽柳幼苗细根(0.5 mm < d < 2 mm)长度及其表面积;
灌溉量显著影响极细根(d < 0.5 mm)长度、表面积、
粗根长度和总细根(0 < d < 2 mm)的SRL (p < 0.05)
(表2)。与地表灌溉方式相比, 侧渗分层灌溉使细根
长及其表面积在高灌和中灌条件下都明显增加, 这
表明此灌溉方式明显有助于幼苗根系吸水面积的
增加, 同时, 灌溉量越高, 两种灌溉方式下细根长
及其表面积差异都越大。此外, 根系特征指数基本
都随灌溉量的增加而明显提高, 显著性检验也表明
给水量对根系生长影响显著(p < 0.05)。根颈直径在
侧渗分层灌溉方式下随给水量减少降低较快。SRL
在不同灌溉方式下的变化趋势不同, 在侧渗分层方
式下随给水量降低而降低, 而在地表灌溉方式下随
给水量降低先降后升, 但变化不显著。两种灌溉方
式的交互作用对根系特征指数产生显著影响, 表明
多枝柽柳根系对土壤水分变化十分敏感。
2.2 不同处理下幼苗根系的垂直分布
在4次水分处理后, 土壤表层0–20 cm内, 极细
根和细根的长度都明显较短, 这与该地区干旱的气
候条件直接相关, 其他深度的土层中根系的生长受
灌溉方式和灌溉水平的影响表现不同(图1)。与地表
灌溉方式相比, 侧渗分层灌溉明显促进根系向土壤
表1 不同灌溉时间、不同处理下多枝柽柳幼苗的灌溉深度与灌溉量
Table 1 Irrigation depth and amount of Tamarix ramosissima seedlings in different treatments and irrigation schedules
灌溉深度 Irrigation depth (cm) 灌溉方式
Irrigation method
灌溉水平
Watering level
灌溉量
Irrigation amount
(L·plant–1)
4月30日
30 April
6月1日
1 June
7月10日
10 July
9月1日
1 September
高灌 High water level 50 30 50 70 90
中灌 Medium water level 25 30 50 70 90
侧渗分层灌溉
Layered-side
irrigation 低灌 Low water level 12.5 30 50 70 90
高灌 High water level 50 – – – –
中灌 Medium water level 25 – – – –
地表灌溉
Above-ground
irrigation
低灌 Low water level 12.5 – – – –
马晓东等: 多枝柽柳幼苗根系形态及生物量对不同灌溉处理的响应 1027
doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01024
图1 生长季末不同灌溉处理下多枝柽柳幼苗细根(0.5 mm < d < 2 mm)和极细根(d < 0.5 mm)长在不同土层中的垂直分布(平
均值±标准偏差)。A、B, 侧渗分层灌溉。C、D, 地表灌溉。
Fig. 1 Vertical distributions of finest root (d < 0.5 mm) and fine root (0.5 mm < d < 2 mm) length of Tamarix ramosissima seed-
lings in different soil layers under different irrigation treatments in the end of growth season (mean ± SD). A, B, layered-side irriga-
tion. C, D, Above-ground irrigation.
深层生长 , 侧渗分层灌溉使幼苗极细根深达160
cm, 而地表灌溉下极细根分布深度仅至120 cm。细
根分布深度差异更明显, 地表灌溉下细根到达深度
只有100 cm; 侧渗分层灌溉下细根到达深度同样可
达160 cm。侧渗分层高灌处理使极细根和细根长度
显著增加, 尤其在80 cm深度以下, 根系分布比例
达到75%; 而地表灌溉使64%的极细根长和87%的
细根长分布于80 cm以上的土层中; 中灌和低灌下,
不同灌溉方式也使土层中根长分布比例的差异较
明显。显然, 侧渗分层灌溉方式更有利于细根向纵
深发育, 尤其在中灌和高灌条件下。
各时期土壤水分的平均值总体上随土层深度
的增加呈先升高后降低的趋势(图2)。表层(0–10 cm)
土壤水分含量最低, 为1.6%–2.5%; 深层土壤水分
峰值可达10%。侧渗分层灌溉方式下, 3个灌溉水平
分别导致土壤水分峰值出现于140 cm、100 cm和80
cm的深度; 而地表灌溉下的土壤水分峰值仅出现
在60 cm和40 cm深处。且同等灌溉水平下, 侧渗分
层灌溉的峰值比地表灌溉的高出6.3%–36.7%。线性
回归分析进一步表明(图3), 根系垂直分布的差异是
水分在土壤中分布差异的直接结果。
2.3 不同处理下幼苗根系生物量的变化
幼苗粗根(d > 2 mm)、地下生物量、总生物量
均受灌溉水平、灌溉方式及二者交互作用的显著影
1028 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1024–1032
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马晓东等: 多枝柽柳幼苗根系形态及生物量对不同灌溉处理的响应 1029
doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01024
图2 不同灌溉处理下土壤含水量的垂直分布(平均值±标准偏差)。A, 侧渗分层灌溉。B, 地表灌溉。
Fig. 2 Vertical distribution of soil water content under different irrigation treatments (mean ± SD). A, layered-side irrigation. B,
Above-ground irrigation.
图3 生长季末土壤含水量与多枝柽柳幼苗的细根和极细根
长度的回归分析。
Fig. 3 Regression analysis between soil water content and
finest root and fine root length of Tamarix ramosissima seed-
lings in the end of growth season.
响, 而总细根(d ≤ 2 mm)生物量对各处理组合并
不敏感(表3)。在侧渗分层灌溉方式高灌条件下, 粗
根生物量、地下生物量和总生物量均显著高于地表
灌溉方式, 但在中灌、低灌条件下, 不同灌溉方式
间的差异不显著; 不同灌溉水平比较, 随着给水量
增加, 粗根生物量、地下生物量和总生物量均显著
上升, 但最大值出现于侧渗分层灌溉+高灌处理条
件下。同样, 幼苗地上生物量也具有相似的变化特
征。R/S在不同给水水平下的变化不显著(p < 0.05),
但对灌溉方式响应极为显著(p < 0.01), 即地表灌溉
的R/S明显高于侧渗分层灌溉, 暗示着侧渗分层灌
溉对地上部分的生长也具有显著的促进作用。
3 结论和讨论
根系形态的适应性响应是植物应对生境条件
的基本机制之一(Hutchings & de Kroon, 1994)。本研
究中, 灌溉处理对根系根长、根表面积等根系特征
指数具有显著作用(Coleman, 2007)。根系直径影响
根系的固着和吸收功能, 不同直径的细根对环境要
素的响应程度存在差异(Graefe et al., 2008)。对d <
0.5 mm和<2 mm的细根的响应分析表明: 给水量对
二者作用显著或极显著, 给水方式仅对d < 2 mm的
细根有显著影响。在水分条件相同时, 除低灌外,
侧渗分层灌溉处理使d < 2 mm的细根长度明显大于
地表灌溉下的幼苗根系, 这表明此级别的细根是灌
溉方式的主要响应者。根系表面积的测定结果也支
持上述结论。很多研究指出, 增加细根的根长及其
表面积是许多植物应对干旱胁迫的基本策略
(Cortina et al., 2008)。我们也发现多枝柽柳幼苗根系
在地表灌溉方式下, 随着给水量降低(从中灌到低
灌), 两级细根的根长和表面积不降反增。但侧渗分
层灌溉方式下未见此结果, 说明侧渗分层灌溉方式
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在给水量很少时, 由于较少的水分在4个时期被分
配到不同深度, 人为增加的灌水深度可能造成细根
的增殖无法赶上灌溉深度的降低, 从而阻碍了细根
根长和表面积的增加。另外, 根颈直径对植物幼苗
的生存具有一定的影响 (Krasowski & Caputa,
2005)。 Tsakaldimi等 (2009)发现 , 自然生长的
Quercus ilex幼苗为了抵御干旱, 会以抑制根颈直径
的增加为代价延长主根深入湿润的土层(Tsakaldimi
et al., 2009)。本研究中, 侧渗分层灌溉方式下, 加剧
的干旱胁迫使多枝柽柳幼苗根系直径明显减小, 暗
示着在该处理方式下, 在土壤水分富集区位置不断
降低时, 根系纵向延伸比增粗更有意义。总细根的
SRL仅对给水量有显著响应, 表明d < 2 mm的根系
的主要功能之一是吸收水分(Pregitzer et al., 2002)。
较大的SRL意味着根系直径较小, 以及更大的根系
吸收面积, 这有利于同样构建成本下根系对水分的
吸收, 尤其在干旱区。本研究中, 地表灌溉使高灌
下总细根的SRL与中、低灌下的差异显著, 侧渗分层
灌溉处理下SRL随给水量增加而显著升高, 说明侧
渗分层灌溉方式优化了碳投入成本和产出的关系,
对多枝柽柳幼苗早期生长过程中应对干旱胁迫具
有重要作用。
细根对水分分布极为敏感(Cortina et al., 2008)。
侧渗分层灌溉下, 土壤水分峰值在土层中的位置随
给水量的增加不断加深, 细根也趋向水分富集区,
迅速向下生长。研究结果显示, 与地表灌溉形成鲜
明对比, 侧渗分层灌溉使幼苗根系从80 cm以上的
土层扩展至160 cm深处, 尤其是在高灌和中灌条件
下, 51%–75%的细根根长分布于80 cm以下的土层,
说明侧渗分层灌溉对根系的诱导效应是显著的; 而
地表灌溉使根系分布最深至120 cm, 且64%–100%
的细根根长集中分布在80 cm以上的土层中。这也
是土壤水分富集区在侧渗分层灌溉时位于80 cm以
下, 而地表灌溉时位于80 cm以上导致的必然结果。
根系的表层化生长有利于植物在土壤水分含量较
低的情况下充分利用降雨(Harris & Facelli, 2003),
但在极端干旱气候区, 植物长期生存所需的水分主
要来源于地下水(Chen et al., 2008; 杨小林等, 2008;
Nippert et al., 2010)。本实验也观察到表层的土壤水
分含量特别低, 且地表灌溉处理使土壤水分峰值有
随时间逐渐减小的趋势(侧渗分层灌溉下, 土壤水
分无此变化), 说明分布在上层的土壤水分更容易
散失。因此, 在自然条件下, 迅速深入的根系更有
利于幼苗远离土壤表层强烈蒸发的危害, 及早接近
下层土壤水分富集区, 从而通过根系形态的塑造实
现耐旱能力的提高。
植物能调整生物量的分配模式, 以优化在胁迫
环境中对资源的获取(Hutching & de Kroon, 1994)。
在极端干旱区, 水分成为植物生存和生长的极其重
要的资源(Chen et al., 2008; 杨小林等, 2008)。通过
生物量分配的可塑性获取更多的水分, 成为极端干
旱区植物重要的适应性机制。本研究中, 观察到细
根的生物量不受给水量和灌溉方式的影响, 与以往
一些研究结果(单立山等, 2007)不一致。结合总细根
的SRL, 我们发现, 虽然总细根生物量响应不显著,
但由于细根长受灌溉方式和灌溉水平两个因素的
显著影响, 导致总细根的SRL在不同给水量下差异
显著, 这表明给水量的不同会导致同样的碳投入产
出的细根根长量明显不同。在相同水分条件下, 侧
渗分层灌溉下地下生物量显著高于地表灌溉处理,
这是侧渗分层灌溉能积极地促进幼苗根系生长的
有力证据。此外, 我们还发现地下生物量的显著变
化并未导致总细根生物量的显著改变, 这是由于粗
根对地下生物量的贡献远大于细根。显而易见, 这
一结果表明细根主要通过增加长度或SRL来提高吸
水效率和深度(Guo et al., 2008)。而且, 侧渗分层灌
溉下粗根生物量显著增加, 表明该方式能储存更多
物质, 以应对环境胁迫, 凸显出侧渗分层灌溉给水
方式的优势。地上生物量既体现了植物碳固定的结
果, 也反映了碳固定的能力(Wu et al., 2008)。从第
一次水分处理至生长季节末, 给水量梯度与地上生
物量的变化梯度相吻合; 同等给水量时, 侧渗分层
灌溉使幼苗的地上生物量显著高于地表灌溉的幼
苗, 表明侧渗分层灌溉不仅促进幼苗根系对水分的
吸收, 也有助于地上枝叶的生长, 从而提高了幼苗
光合碳固定的能力, 进而能向下分配更多的物质促
进根系的发育; 同时, 高地上生物量也导致侧渗分
层灌溉下R/S小于地表灌溉, 暗示着地表灌溉可能
由于强烈蒸发加剧了干旱胁迫, 致使幼苗不得不减
少更多地上部分的生长而增加地下生物量, 以此降
低幼苗对水分的消耗并增加对水分的吸收。另外,
在侧渗分层灌溉处理下, R/S随着给水量的降低而增
加; 而在地表灌溉处理下, R/S随着给水量的降低而
增加的趋势不明显, 这与单立山等(2008)的研究结
马晓东等: 多枝柽柳幼苗根系形态及生物量对不同灌溉处理的响应 1031
doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01024
果相似。
实验表明, 采取侧渗分层灌溉处理能诱导多枝
柽柳幼苗根系更积极地向土壤深层生长, 尤其在高
灌和中灌水平下。这对极端干旱环境下柽柳幼苗根
系获取更多水分以及快速建成“水分自我维持能力”
大有益处。极端干旱区, 植被生存和生长面临的最
大难题就是如何获得和高效利用有限的水资源。对
于生态恢复措施下人工移植的幼苗, 其生长初期及
后期存活的关键更是水分自维持能力的及早建立。
本研究表明侧渗分层灌溉十分有利于多枝柽柳幼
苗根系的发育和纵深生长, 因此, 针对极端干旱区
退化植物群落的恢复, 可以采取诸如逐级加深侧渗
灌溉的方式, 以促进人工幼苗根系的垂直发育, 从
而有效地促进干旱区人工植被群落的快速发育。
致谢 国家林业局中央财政林业科技推广示范资
金项目([2010]TK77)和新疆师范大学博士、博士后
启动基金项目(XJNUBS010)资助。感谢中国科学院
新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点
实验室在野外工作中给予的帮助。
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责任编委: 郭大立 责任编辑: 王 葳