全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (4): 347~350 347
收稿 2013-01-14 修定 2013-03-19
资助 国家自然科学基金(31101100)、青岛市科技计划项目
[11-2-4-5-(8)-jch]和作物生物学国家重点实验室开放课题
(2013KF05)。
* 通讯作者(E-mail: hyzhang608@126.com; Tel: 0532-
88030342)。
低温对鲜食玉米种子萌发及幼苗生长的影响
张海艳*
青岛农业大学农学与植物保护学院, 山东青岛266109
摘要: 以糯玉米和甜玉米品种为材料, 采用光照培养箱进行3个温度处理(25、20和15 ℃), 研究低温胁迫对鲜食玉米种子萌
发和幼苗生长、生物量分配及防御酶活性的影响。结果表明, 随着温度降低, 种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指
数、发芽速度指数及幼苗的苗高、根长、苗和根生物量、苗生物量分配、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活
性均显著降低 , 平均发芽时间显著延长。与对照(25 ℃)相比 , 20 ℃条件下糯玉米和甜玉米种子发芽率分别降低
2.0%~5.4%、24.8%~26.6%, 根苗比分别增加38.4%~55.1%、71.6%~91.2%; 15 ℃条件下发芽率均降低100%, 根苗比分别增
加227.4%~459.6%、691.7%~1060.0%。表明低温抑制鲜食玉米种子发芽和幼苗生长, 甜玉米种子萌发受抑程度可能大于
糯玉米; 苗比根对低温更敏感, 甜玉米表现尤为明显。
关键词: 糯玉米; 甜玉米; 低温; 种子萌发; 幼苗生长
Effects of Low Temperature on Seed Germination and Seedling Growth of
Fresh Corn
ZHANG Hai-Yan*
College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: Waxy corn and sweet corn were germinated with three temperature treatments (25, 20 and 15 ℃) in
incubators to study the effects of low temperatures on seed germination, seedling growth, biomass allocation
and activties of antioxidant enzymes of fresh corn. The results showed that, with the decrease of temperature,
germination percentage, germination energy, germination index, vigor index, germination velocity index, seed-
ling height, root length, shoot and root biomass, biomass allocation to shoot, superoxide dismutase (SOD) and
peroxidase (POD) activities decreased significantly, and the average germination time increased significantly.
Compared with the control treatment (25 ℃), treatment of 20 ℃ could decrease germination percentage of
waxy corn and sweet corn by 2.0%–5.4% and 24.8%–26.6%, respectively, and increase root/seedling ratio of
waxy corn and sweet corn by 38.4%–55.1% and 71.6%–91.2%, respectively. The treatment of 15 ℃ could de-
crease germination percentage of waxy corn and sweet corn by 100%, and increase root/seedling ratio in waxy
corn and sweet corn by 227.4%–459.6% and 691.7%–1060.0%, respectively. Low temperature inhibited seed
germination and seedling growth, and had much more effect on sweet corn than waxy corn. Seedling was more
sensitive to low temperature than root, which was more evident in sweet corn than waxy corn.
Key words: waxy corn; sweet corn; low temperature; seed germination; seedling growth
鲜食玉米是指乳熟后期和蜡熟初期收获的玉
米, 主要包括糯玉米、甜玉米和甜糯玉米。鲜食
玉米因其营养丰富, 风味独特、适口, 越来越受到
广大消费者的欢迎(刘夫国等2012)。与普通玉米
相比, 鲜食玉米种子中干物质含量少, 种子活力低,
是影响其田间出苗的内在条件。
温度是影响种子萌发的重要条件之一。玉米
原产热带, 是典型的喜温植物, 属低温敏感型。东
北和华北属于我国玉米主产区, 这些地区春季常
发生低温霜冻等气象灾害, 此时正值春玉米和套
种玉米播种季节, 温度过低影响玉米种子的发芽
和幼苗生长, 造成缺苗断垄, 影响玉米产量, 因而
常有“春种见苗收一半”的现象(陈民生等2007)。
王洪刚等(2008)研究认为, 温度低于5 ℃时玉米种
子不能发芽, 低于17.5 ℃时的种子发芽势、发芽
率和活力指数显著降低。陈民生等(2007)研究认
植物生理学报348
为, 温度低于20 ℃时玉米种子萌发晚, 出苗慢。谢
皓(1998)研究发现玉米种子萌发最适宜的温度范
围为24~31 ℃。目前, 关于低温对玉米种子萌发的
研究多针对于普通玉米 , 缺乏对鲜食玉米的研
究。实际生产中, 种植者为了使鲜食玉米提早上
市赚取更大的经济利润, 也会选择春播甚至早春
播种。因此, 鲜食玉米苗期极容易遭遇低温冷害,
而研究低温对鲜食玉米种子萌发和幼苗生长的影
响具有重要意义。本文以糯玉米和甜玉米的不同
品种为材料, 研究了低温对其种子发芽、幼苗生
长和生物量分配及防御酶活性的影响, 分析品种
间差异, 以期为生产上选择合适的栽培品种和适
宜的播期提供依据。
材料与方法
供试糯玉米(Zea mays L. var. sinensis Kulesh)
品种为‘京科糯2000’和‘鲁糯6号’, 甜玉米(Zea mays
L. var. saccharata Sturt) 品种为‘东方甜1号’和‘超甜
水果玉米’, 均由山东省农业科学院玉米研究所
提供。
将过2 mm孔径筛的沙子用清水冲洗后130 ℃
烘干5 h, 按照标准发芽方法进行发芽试验。将种
子播于4 cm深的沙床上, 盖沙2 cm, 分别于25 (对
照)、20和15 ℃光照培养箱中12 h光照/12 h黑暗条
件下培养。3次重复。从种子发芽第3天开始一直
到第10天, 每天统计发芽数, 并计算发芽相关指
标。发芽势(GE)和发芽率(GP)分别是指第4天和第
7天发芽的种子数占总种子数的百分比。发芽指
数(GI)=∑(Gt/Dt), Gt为t时间内的发芽数, Dt为相应
的发芽天数; 活力指数(VI)=GI×S, S为苗高。按照
Hu等(2005)的方法, 平均发芽时间(MGT)=∑TiNi/
∑Ni, 其中Ni是指Ti时间新发芽的种子数。根据
Timson (1965)的方法, 发芽速度指数(GVI)=∑Gi/Ti,
其中Gi是指测定发芽第i期的发芽率, Ti是指从发
芽开始算起的天数。第10天时, 随机取幼苗叶片
置于–40 ℃冰箱保存, 用于酶活性测定。每个重复
随机选取10株, 测量苗高和根长, 然后于70 ℃烘箱
中烘至恒重, 称取苗干重和根干重, 计算生物量。
用愈创木酚比色法(李合生2000)测定过氧化
物酶(peroxidase, POD)活性, 用氮蓝四唑法(李合生
2000)测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,
SOD)活性。
所有实验数据处理和方差分析采用Microsoft
Excel和DPS软件完成。
结果与讨论
1 低温对鲜食玉米种子萌发的影响
随着温度降低, 种子发芽率、发芽势、发芽
指数、活力指数和发芽速度指数显著降低, 平均
发芽时间显著延长(表1)。这说明低温抑制鲜食玉
米种子的发芽。与对照(25 ℃)相比, 20 ℃下糯玉
米和甜玉米种子的发芽率分别降低2.0%~5.4%、
24.8%~26.6%, 15 ℃时发芽率均为0。说明低温对
鲜食玉米种子萌发的影响存在品种间差异, 甜玉
表1 低温对鲜食玉米种子萌发的影响
Table 1 Effect of low temperature on seed germination of fresh corn
品种 温度/℃ 发芽率/% 发芽势/% 发芽指数 活力指数 发芽速度指数 平均发芽时间/d
‘京科糯2000’ 25 100a 99a 14.59a 259.68a 1.26a 3.50c
20 98b 0b 9.70b 108.03b 0.81b 5.11b
15 0c 0b 5.67c 15.13c 0.26c 8.57a
‘鲁糯6号’ 25 99a 91a 12.56a 209.49a 1.09a 3.99c
20 93b 0b 7.75b 56.11b 0.59b 6.15b
15 0c 0b 5.14c 6.55c 0.20c 8.94a
‘东方甜1号’ 25 86a 65a 11.85a 152.15a 1.02a 3.76c
20 65b 0b 7.27b 48.78b 0.55b 6.10b
15 0c 0b 3.71c 3.21c 0.16c 8.81a
‘超甜水果玉米’ 25 93a 59a 10.91a 132.87a 0.93a 4.68c
20 68b 0b 7.16b 10.49b 0.49b 6.92b
15 0c 0b 3.82c 1.77c 0.13c 9.33a
同一品种同列中不同字母表示差异达5%显著水平。下表同此。
张海艳: 低温对鲜食玉米种子萌发及幼苗生长的影响 349
米种子受影响程度更大。这与黄艳胜(2007)的研
究结果是一致的。因此, 春季易发生低温霜冻地
区, 种植鲜食玉米要慎重选择, 相比甜玉米, 可以
优先考虑糯玉米。
2 低温对鲜食玉米幼苗生长的影响
随着温度降低, 鲜食玉米幼苗的苗高、根长、
苗和根生物量显著降低, 根苗比增加(表2)。与25
℃相比, 20 ℃处理的糯玉米和甜玉米幼苗根苗比
分别增加38.4%~55.1%、71.6%~91.2%, 15 ℃处理
的分别增加227.4%~459.6%、691.7%~1060.0%。
说明低温显著抑制鲜食玉米幼苗的生长, 且对苗
的抑制作用大于根, 甜玉米表现尤为明显。
3 低温对鲜食玉米幼苗生物量分配的影响
随温度降低, 幼苗生物量分配格局发生显著
变化(图1)。与对照相比, 20和15 ℃处理时‘京科糯
2000’、‘鲁糯6号’、‘东方甜1号’和‘超甜水果玉米’
根生物量分配分别增加23.7%和40.7%、26.4%和
43.8%、24.1%和48.8%、31.7%和48.5%; 苗生物量
分配分别降低19.3%和33.1%、28.0%和46.4%、
16.6%和33.7%、23.8%和36.5%。因此, 低温显著
增加了根生物量分配, 降低了苗生物量分配。这
说明苗比根对低温更敏感, 根会优先获得或积累
营养物质, 以保持较高的活力及水分、养分吸收
能力, 这可能是玉米幼苗在适应低温逆境时的一
种自我保护措施。这与张泽全等(2010)在小麦上
的研究是一致的。然而, 韩冰等(2011)研究认为,
低温对黄瓜幼苗根系的影响大于对茎叶的影响,
低温下幼苗的根冠比降低。这可能与植物种类、
种子播种深度、低温强度和持续时间等有关。
4 低温对鲜食玉米幼苗SOD和POD活性的影响
SOD和POD作为植物系统防御外界不良环境
的保护酶, 能够清除植物体内过多的自由基和过
图1 低温对鲜食玉米幼苗生物量分配的影响
Fig.1 Effect of low temperature on seedling biomass allocation of fresh corn
表2 低温对鲜食玉米幼苗生长的影响
Table 2 Effect of low temperature on seedling growth of fresh corn
品种 温度/℃ 苗高/cm 根长/cm 根苗比 苗生物量/kg·m-2 根生物量/kg·m-2
‘京科糯2000’ 25 18.29a 17.32a 0.95b 10.47a 8.59a
20 11.14b 14.59b 1.31b 6.54b 8.14a
15 2.67c 8.23c 3.10a 1.58c 2.69b
‘鲁糯6号’ 25 17.19a 21.77a 1.27b 10.20a 10.87a
20 7.24b 14.28b 1.97b 5.12b 9.53a
15 1.27c 8.85c 7.12a 1.19c 3.39b
‘东方甜1号’ 25 13.34a 15.95a 1.19b 5.17a 3.58a
20 6.71b 13.75b 2.05b 2.96b 3.05a
15 0.87c 7.16c 9.45a 0.50c 0.78b
‘超甜水果玉米’ 25 12.88a 19.23a 1.50b 4.58a 3.45a
20 5.44b 15.43b 2.86b 2.30b 3.03a
15 0.46c 6.86c 17.38a 0.38c 0.67b
植物生理学报350
图2 低温对鲜食玉米幼苗SOD和POD活性的影响
Fig.2 Effect of low temperature on SOD and POD activities of fresh corn seedling
氧化物。由图2可知, 糯玉米幼苗SOD和POD活性
高于甜玉米。20和15 ℃下, 糯玉米和甜玉米幼苗
SOD活性分别比对照降低13.5%~25.3%和27.3%~
48.1%, POD活性分别降低6.9%~16.9%和31.1%~
45.2%。这表明低温胁迫使植物体内防御活性氧
的能力降低, 细胞内自由基水平提高, 膜质过氧化
程度加剧, 导致膜系统损伤, 影响植物的生长。因
此 , 低温胁迫下玉米幼苗POD和SOD可能无法
作出应激反应和启动保护机制, 玉米属于低温敏
感型。
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