全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (1): 44~50　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.041444
收稿 2014-09-19　　修定 2014-12-01
资助 国家公益性行业科研专项(200903018)和山东省农业重大
创新项目。
* 通讯作者(E-mail: sqliu@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8246818)。
硫硒配施对衰老期大蒜生长、品质及抗氧化能力的影响
成波, 连海峰, 刘世琦∗, 郭会平, 于新会, 孙亚丽
山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室/农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,
山东泰安271018
摘要: 本文研究了衰老过程中硫硒配施对大蒜生长、品质及抗氧化能力的影响。结果显示, 硒的施用显著提高大蒜干鲜
重、鳞茎鲜重和横径, 降低了MDA含量, 提高了处理200 d的Fv/Fm值与叶绿素含量, 促进了大蒜的生长。硒处理均显著提高
了谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性; 降低了超氧化物歧化酶(SOD)活性; 低硫浓度下低硒处理提高了过氧化氢酶(CAT)
活性, 高硫浓度下, CAT活性随硒浓度升高而升高; 处理160 d的过氧化物酶(POD)活性变化与CAT相同, 硒处理200 d时, 低
硫浓度下POD活性降低, 高硫浓度下POD活性呈先上升后下降趋势。硒处理提高了大蒜鳞茎Vc和大蒜素含量。可溶性蛋
白含量在低硫浓度下随硒浓度升高而降低, 而在高硫浓度随之升高; 可溶性糖含量变化与可溶性蛋白恰好相反。综合各指
标以低硫低硒处理(2 mmol·L-1 S+3 μmol·L-1 Se)为最优。
关键词: 大蒜; 硫; 硒; 抗氧化能力; 品质; 生长
Effects of Sulfur and Selenium Combination Fertilizing on the Growth,
Quality and Antioxidant Ability of Allium sativum during Senescence
CHENG Bo, LIAN Hai-Feng, LIU Shi-Qi*, GUO Hui-Ping, YU Xin-Hui, SUN Ya-Li
College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology/
Agriculture Ministry Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (Huanghuai Region), Tai’an,
Shandong 271018, China
Abstract: Garlic (Allium sativum) under hydroponic culture were studied to investigate the effect of sulfur (S)
and selenium (Se) combination fertilizing on the growth, quality and antioxidant ability. The results showed that
Se application significantly increased dry weight and fresh weight of garlic, fresh weight and diameter of bulbs,
reduced the MDA content, improved Fv/Fm value and chlorophyll content at 200 days, promoted the growth of
garlic. And Se treatment significantly increased glutathione peroxidase (GSH-Px) activity, while decreased
superoxide dismutase (SOD) activity. At the low sulfur level, the low selenium treatment increased catalase
(CAT) activity; under high sulfur concentration, the CAT activity enhanced with the increase of Se
concentration. The changes of POD activities were same with CAT at 160 d, and at 200 d under the low sulfur
level, Se-treatments decreased the POD activity, under the high sulfur level, the POD activity increased firstly
and then decreased. Se treatment increased the contents of vitamin C and allicin. With the increase of Se
concentration, the soluble protein content decreased at low sulfur level, but increased at high sulfur level. The
changes of soluble sugar contents were opposite to the soluble protein. Based on comprehensive indexes, the
treatments of S2Se3 (2 mmol·L
-1 S+3 μmol·L-1 Se) was the best.
Key words: garlic (Allium sativum); sulfur; selenium; antioxidant ability; quality; growth
硒是瑞典化学家Berzelius于1817年首次发现
的, 此后一直被认为是一种有毒元素。1957年,
Schwarz和Foltz首次证明了硒是动物的必须营养
元素。随着研究的进展, 硒被证明具有抗癌、抗
衰老及提高免疫力的作用(Ellis和Salt 2003; El-
Bayoumy 2001; Sinha和El-Bayoumy 2004; El-
Bayoumy和Sinha 2004)。研究还表明硒在植物生长
发育过程中也起到了非常重要的作用: 硒可以提
高植物的抗氧化能力(李登超等2003), 可促进叶绿
素合成代谢(王海波等2011), 促进植物生长, 提高
产量和品质(孙发仁1999; Munshi等1990)。且植物
是人和动物摄入硒的主要来源, 生产富硒植物是
研究报告 Original Papers
成波等: 硫硒配施对衰老期大蒜生长、品质及抗氧化能力的影响 45
补充人体硒的有效途径(吴永尧等1997)。大蒜作
为一种对硒具有较强富集能力的蔬菜, 其新鲜蒜
头中硒含量高达0.276 mg·kg-1, 远高于一般蔬菜的
平均硒含量0.01 mg·kg-1。且有研究表明大蒜中硒
化合物抗癌能力优于硫化合物(Zembala等2010),
硫和硒作为同主族元素, 在原子大小、键能、电
离性质等方面存在许多相似性(Mikkelsen等1990),
因而植物根系周围硫浓度的高低会显著影响硒的
吸收利用(Hajiboland和Amlad 2008), 进而影响植
物的生长发育。国内关于硒的研究主要集中在禾
本科植物和豆科植物上, 关于硫硒配施对大蒜生
产的研究还未多见。为此, 本文通过深液流水培
的方式, 定量控制根系环境中硫硒浓度, 来研究不
同硫水平下硒在大蒜衰老期延缓衰老中的作用及
对生长与品质的影响, 为富硒大蒜合理施肥、提
高产量及品质提供参考。
材料与方法
1 试验材料与设计
试验于2013年10月至2014年5月在山东农业
大学科技创新园进行。以深液流技术(deep flow
technique, DFT)进行了对大蒜(Allium sativum L.)
‘金蒜3号’的水培研究。深夜流技术是植株根系生
长在较为深厚并且是流动的营养液层的一种水培
技术, 采用微电脑控时器控制时间, 每3 h供应营养
液6 min, 30 min内自动回流完毕。以Hoagland和
Amon营养液为基础营养液(除硫硒外), 微量元素
参照其通用配方, 用去离子水配制, pH控制在6.0左
右。试验设定2个硫浓度水平和3个硒浓度水平,
共6个处理, 分别为S2Se0、S2Se3、S2Se6、S4Se0、
S4Se3和S4Se6 (表1)。硫由MgSO4·7H2O和Na2SO4
提供, 其他提供大量元素的化合物分别为Ca(NO3)2·
4H2O、KNO3、NH4H2PO3, 营养液中N含量为15.0
mmol·L-1, P含量为1.0 mmol·L-1, K含量为6.0
mmol·L-1, Mg含量为2.0 mmol·L-1及Ca含量为4.0
mmol·L-1。幼苗前期每隔7 d更换1次营养液, 旺盛
生长期则3 d更换1次。试验所用盆为65 cm (L)×50
cm (W)×35 cm (H)硬质塑料盆, 每盆定植大蒜12株,
每个处理20盆。
2 相关指标测定
2013年10月28日在覆盖聚乙烯无滴膜的拱棚
内播种, 播种蒜瓣饱满无瑕疵且大小一致, 控制棚
内温度0~25 ℃, 自然光周期。分别于播种后160和
200 d测定水培青蒜苗的地上部干鲜重, 叶片的叶
绿素含量、PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、丙二醛
(MDA)含量及叶片的谷胱甘肽过氧化物酶(gluta-
thione peroxidase, GSH-Px)、超氧化物歧化酶(su-
peroxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase,
CAT)、过氧化物酶(peroxidase, POD)活性。并在
鳞茎收获后测定其鲜重、横径及维生素C (Vc)、
大蒜素、可溶性蛋白、可溶性糖含量等品质指
标。各处理取代表性植株10株, 去除干老部分, 混
匀, 3次重复。
用电子天平测量干鲜重, 用游标卡尺(精确到
0.02 mm)测量鳞茎横径, Fv/Fm采用汉莎FMS-2便携
调制式荧光仪测定。叶绿素含量的测定采用丙酮
比色法(赵世杰等2002), 大蒜素含量的测定采用苯
腙法(屈姝存和周朴华1998), 可溶性糖含量的测定
采用蒽酮比色法(赵世杰等2002), 可溶性蛋白含量
的测定采用考马斯亮蓝法(赵世杰等2002), Vc含量
的测定采用2,6-二氯靛酚比色法(王学魁2006),
MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸显色法(赵世
杰等2002), SOD活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)法
(赵世杰等2002), CAT活性的测定采用紫外吸收法
(赵世杰等2002), 以及POD活性的测定采用愈创木
酚法(李合生2000)测定。GSH-Px参照Flohé和Gün-
zler (1984)的方法测定。
3 数据处理
试验数据采用DPS 6.55和Excel进行统计分析。
表1 不同处理中硫和硒的浓度
Table 1 The experimental design for sulfur
and selenium concentrations
处理 S浓度/mmol·L-1 Se浓度/μmol·L-1
S2Se0 2 0
S2Se3 2 3
S2Se6 2 6
S4Se0 4 0
S4Se3 4 3
S4Se6 4 6
植物生理学报46
实验结果
1 硫硒配施对蒜苗生长及鳞茎外观品质的影响
表2显示, 适量施硒能提高大蒜地上部的干鲜
重和鳞茎的外观品质。低硫浓度下, 低硒浓度处理
(S2Se3)显著提高了地上部干鲜重、鳞茎鲜重及横
径, 其中地上部干重、鳞茎鲜重和鳞茎横径均为6
个处理中最大值, 较S2Se0处理分别提高了7.98%
(160 d干重)、13.74% (200 d干重)、37.16%、
8.71%; 高硒浓度处理的各指标较低硒处理显著下
降。高硫浓度下, 地上部干鲜重、鳞茎鲜重及横径
均随硒浓度的增加而增长, S4Se6处理的达到最大
值。从表1中地上部干鲜重变化还可看出, 高浓度
的硒提高了植株中的水分含量。可见, 硒的适当施
用可以促进蒜苗的生长, 改善鳞茎的外观品质。
2 硫硒配施对蒜苗Fv/Fm、叶绿素含量及MDA含
量的影响
由表3可以看出, 播种后160 d, 各处理的Fv/Fm
差异并不显著; 在播种后200 d, 施硒处理的Fv/Fm
值均高于不施硒处理的, 且高硫处理均高于低硫
处理的。衰老期不同处理的叶绿素含量逐渐下
降。播种后160 d, 施硒处理显著降低了叶绿素含
量; 而播种后200 d, 硒的施用则提高了叶绿素含
量。施硒在衰老时显著降低了叶片MDA含量, 有
效延缓了衰老的进行。不同时期的MDA含量变化
趋势一致。低硫浓度下, 低硒处理(S2Se3)显著降低
了叶片中MDA的含量 , 达43.4%; 而高硒处理
(S2Se6)较低硒处理提高了MDA含量, 但仍显著低
于S2Se0。高硫浓度下, 叶片MDA含量随硒含量的
升高而降低。处理200 d的MDA含量显著高于160
d的, 这表明衰老加剧了膜脂过氧化作用, 虽然Se
的施用降低了MDA含量, 但并不足以抵消衰老带
来的伤害。由此可见, 适宜的硫硒浓度可以改善
大蒜的光合作用, 降低不利氧化物质的积累, 从而
起到延缓衰老的作用。
3 硫硒配施对大蒜叶片GSH-Px、SOD、CAT和
POD活性的影响
表4显示, 硒的施用显著影响了大蒜叶片中各
酶的活性。随着衰老的进行, GSH-Px活性显著提
高。在播种后, 在同一硫浓度下, GSH-Px活性均随
硒浓度的提高而显著升高, 而且高硫浓度下GSH-
Px活性均高于低硫浓度处理的。不同时期的SOD
表2 硫硒配施对大蒜地上部干鲜重及鳞茎鲜重、横径的影响
Table 2 Effect of S and Se application on fresh and dry weight, bulb fresh weight, diameter of garlic shoots
处理
地上部鲜重/g 地上部干重/g 鳞茎
160 d 200 d 160 d 200 d 鲜重/g 横径/cm
S2Se0 231.68±0.3
c 204.53±7.4b 18.83±0.28b 26.19±0.62b 55.36±1.1e 5.28±0.031e
S2Se3 241.10±5.4
b 229.03±5.5a 20.31±0.46a 29.80±1.07a 75.93±1.4a 5.74±0.030a
S2Se6 227.98±8.3
c 188.10±2.2c 17.61±0.25c 20.94±0.25e 60.48±0.7d 5.37±0.035d
S4Se0 213.55±5.6
d 167.26±2.9e 16.69±0.44d 18.83±0.33f 61.89±1.3d 5.38±0.038d
S4Se3 216.59±2.6
d 177.63±2.2d 17.14±0.21cd 22.29±0.27d 64.96±1.5c 5.58±0.040c
S4Se6 248.37±1.0
a 236.37±3.8a 19.78±0.08a 23.60±0.38c 71.78±1.2b 5.65±0.025b
表中同列数据后不同小写字母表示5%显著差异水平, 下表同此。
表3 硫硒配施对大蒜叶片Fv/Fm、叶绿素含量及MDA含量的影响
Table 3 Effect of S and Se application on Fv/Fm, total chlorophyll contents and MDA contents in garlic leaves
处理
Fv/Fm 叶绿素含量/mg·g
-1 (FW) MDA含量/nmol·g-1 (FW)
160 d 200 d 160 d 200 d 160 d 200 d
S2Se0 0.8310±0.04
a 0.6777±0.06b 0.7442±0.02bc 0.4833±0.03d 5.3±0.17a 9.4±0.77ab
S2Se3 0.8270±0.01
a 0.8127±0.03a 0.6969±0.09cd 0.4904±0.01cd 3.0±0.09d 7.1±0.32d
S2Se6 0.8330±0.01
a 0.6910±0.01b 0.6235±0.01d 0.5491±0.03cd 4.1±0.29b 7.6±0.26cd
S4Se0 0.7997±0.03
a 0.7273±0.01a 0.9913±0.04a 0.5556±0.05c 4.0±0.25bc 9.8±0.50a
S4Se3 0.8230±0.01
a 0.8143±0.01a 0.8246±0.03b 0.7960±0.05a 3.8±0.19bc 8.4±0.27bc
S4Se6 0.8140±0.02
a 0.7803±0.04a 0.7451±0.01bc 0.6694±0.04b 3.7±0.31c 6.1±0.57e
成波等: 硫硒配施对衰老期大蒜生长、品质及抗氧化能力的影响 47
活性变化趋势相同, 在同一硫浓度下均随硒浓度
的升高而降低。且与GSH-Px相同, SOD活性随时
间推移而升高。CAT活性变化较为复杂。低硫浓
度下, 低硒处理(S2Se3)提高了大蒜叶片CAT活性;
而高硒处理(S2Se6)的CAT活性较S2Se0处理则有所
下降。高硫浓度下, CAT活性随硒浓度的提高而升
高。低硫浓度下不同处理的CAT活性随时间延长
有所下降, 与之相反, 在高硫浓度下CAT活性则呈
升高趋势。播种后160 d, 在低硫浓度下, 低硒处理
(S2Se3)提高了POD活性, 而高硒处理(S2Se6)降低了
其活性; 在高硫浓度下, POD活性随硒浓度的提高
先降低后升高。播种后200 d, 在低硫浓度下硒的
施用降低了POD活性, 而在高硫浓度下, POD活性
变化趋势与160 d时低硫浓度下相同, 这表明, 高硫
浓度可能延迟了衰老的到来。从表4还可看出, 播
种后200 d时POD活性均高于160 d。可见, 硫硒配
施显著影响了大蒜叶片中抗氧化酶系统活性, 且
对各酶的影响是有差异的。
4 硫硒配施对大蒜鳞茎Vc、大蒜素、可溶性蛋白
和可溶性糖含量的影响
由表5可知, 低硫浓度下, 低硒处理(S2Se3)显
著提高了大蒜鳞茎的Vc含量, 较对照S2Se0提高了
9.6%; 而高硒处理(S2Se6)的Vc含量较低硒处理有
所下降。高硫浓度下, Vc含量随硒浓度的升高而
增加, 较对照增幅达8.9%。鳞茎中大蒜素含量变
化趋势与Vc相同 , 低硫低硒(S2Se3)与高硫高硒
( S 4S e 6)处理对大蒜素的增幅分别达11 . 2 %和
11.4%。低硫浓度下, 鳞茎可溶性蛋白含量随硒
浓度升高而降低; 而高硫浓度下, 可溶性蛋白含
量变化趋势与低硫浓度下正好相反。鳞茎可溶性
糖含量与Vc和大蒜素变化趋势相同, 均为在低硫
浓度下低硒处理提高其含量, 高硒处理降低其含
量; 在高硫浓度下, 硒的施用降低了鳞茎可溶性糖
含量。
表4 硫硒配施对大蒜叶片GSH-Px、SOD、CAT及POD活性的影响
Table 4 Effect of S and Se application on GSH-Px, SOD, CAT and POD activities in garlic leaves
GSH-Px活性/ SOD活性/ CAT活性/ POD活性/
处理 µmol (GSH)·mg-1 (蛋白)·min-1 U·mg-1 (FW)·min-1 ∆OD240·g
-1 (FW)·min-1 ∆OD470·g
-1 (FW)·min-1
160 d 200 d 160 d 200 d 160 d 200 d 160 d 200 d
S2Se0 0.28±0.03
e 5.38±0.28c 131±11.54a 205±9.82bc 6.84±0.42c 5.46±0.10e 0.0367±0.002c 0.0980±0.008b
S2Se3 3.07±0.23
d 12.57±1.02b 129±14.20a 162±4.27d 12.50±0.91a 6.85±0.20d 0.0752±0.003a 0.0795±0.001c
S2Se6 6.56±0.06
b 16.32±0.58a 105±1.64bc 153±7.94d 6.45±0.39c 3.72±0.14f 0.0372±0.002c 0.0604±0.001d
S4Se0 2.63±0.26
d 12.21±0.24b 134±1.64a 255±23.0a 6.73±0.34c 7.46±0.26c 0.0318±0.003cd 0.0666±0.003d
S4Se3 3.94±0.20
c 17.62±0.88a 113±3.38b 209±3.79b 9.69±0.68b 13.30±0.17b 0.0308±0.001d 0.1360±0.005a
S4Se6 10.50±0.42
a 16.25±1.46a 91±3.32c 188±5.03c 9.12±0.44b 14.20±0.29a 0.0485±0.002b 0.0589±0.002d
表5 硫配施对大蒜鳞茎Vc、大蒜素、可溶性蛋白、可溶性糖含量的影响
Table 5 Effect of S and Se application on Vc, allicin, soluble protein and soluble sugar contents in garlic bulds
处理 Vc含量/mg·g-1 (FW) 大蒜素含量/mg·g-1 (FW) 可溶性蛋白含量/mg·g-1 (FW) 可溶性糖含量/%
S2Se0 2.90±0.0095
c 4.10±0.06bc 18.30±0.035a 21.27±0.35c
S2Se3 3.18±0.0068
a 4.56±0.03a 16.53±0.230cd 25.59±0.17a
S2Se6 2.90±0.0103
c 4.07±0.07c 16.30±0.024de 17.82±0.39d
S4Se0 2.91±0.0046
c 4.12±0.01bc 16.20±0.214e 22.11±0.30b
S4Se3 3.07±0.0103
b 4.16±0.01b 16.69±0.044c 18.42±0.59d
S4Se6 3.17±0.0207
a 4.59±0.01a 17.27±0.077b 16.02±0.18e
讨　　论
一般认为, 硒在植物中的作用受其浓度影响:
在低浓度下起抗氧化剂的作用, 而在高浓度下自
身作为氧化剂参与细胞内过氧化反应, 起毒害作
用(Hartikainen等2000)。本试验结果表明, 硒对大
蒜生长、品质及抗氧化作用还受到硫浓度和生长
时期的影响。
植物生理学报48
硒可以通过作用于植物体内某些生化过程,
进而直接影响作物的生物量。李登超等(2003)将
小白菜和菠菜栽培到含不同硒浓度的营养液中,
结果表明, 硒浓度低于0.1 mg·L-1时可促进小白菜
和菠菜的生长, 增加植株产量; 高于0.5 mg·L-1时则
抑制小白菜和菠菜的生长, 降低植株产量。Xue等
(2001)研究表明硒在生菜幼苗时期抑制了其生长,
而在衰老期促进了其干鲜重的积累。其他学者在
黑麦草(Hartikainen等2000)、土豆(Turakainen等
2004)、玉米(郝玉波等2012)、绿茶(Hu等2003)、
和大豆(昝亚玲等2010)上的研究同样表明适宜浓
度的硒可以提高植物的生长速率。王越等(2014)
研究发现配合施用适宜硫浓度, 硒可以更好地促
进大蒜的生长, 提升大蒜品质。本试验结果与之
相一致。本研究结果显示, 低硫浓度下, 适量的硒
可显著提高大蒜干鲜重, 改善鳞茎的外观品质, 过
量的硒则会对大蒜产生不利影响, 产生毒害; 高硫
浓度下, 大蒜对高浓度硒的耐受能力提高, 未产生
毒害现象, 这可能是由于大蒜根系环境中高浓度
的硫通过竞争抑制了硒的吸收利用, 从而相对降
低了植株中硒的含量。硒促进植物生长的作用与
其抗氧化能力紧密相关。有研究表明硒主要是通
过启动与GSH-Px合成有关的特异基因, 提高酶含
量和增强酶活性(汪志君等2002), 来降低膜质过氧
化产物MDA的含量、O2-的产生速率和自由基的
生成量(吴永尧等2000), 从而改善植物细胞内环境,
促进植物生长。
高硒浓度提高了大蒜植株的含水量, 这可能
是高硒引起的代谢紊乱。硒可以取代硫形成硒代
氨基酸, 在此过程中, 乙烯的合成增强, 而乙烯可
以改变膜透性, 导致K+外泄(Xue等2001)。由此可
以假设, 植物通过提高细胞间隙内水分含量来维
持自身渗透压平衡。
吴永尧等(2000)发现线粒体呼吸速率和叶绿
体电子传递速率都与硒的存在以及硒含量的多少
有显著的相关性。在一定范围内(0.10 mg·L-1以
下), 硒增强了线粒体呼吸速率和叶绿体电子传递
速率。而当处在较高硒浓度(≥1.0 mg·L-1)时, 则导
致其速率降低, 说明硒可能参与了植物体内的能
量代谢过程。硒对大蒜叶绿素含量的作用受生长
时期的影响。硒在播种160 d降低了大蒜叶片中叶
绿素含量, 而在200 d时提高了叶片中叶绿素含
量。这与之前Hartikainen等(2000)在黑麦草上的研
究结果相似。但黑麦草叶绿素只在高硒浓度下升
高, 且增幅过大超过700%, 被认为是代谢异常的表
现。硒能显著提高柿树和核桃树中的叶绿素含量,
柿树中叶绿素含量增幅最高达63.89%, 核桃树可
达30.69% (吴国良等2004)。在豌豆(郁建锋等
2009)、生菜(尚庆茂等1998)和胡萝卜(王晋民等
2006)等蔬菜上也证实了硒能够提高叶绿素含量。
Fv/Fm代表了PSII最大光化学效率, 是植物光
合性能的重要指标, 非胁迫条件下该参数的变化
极小, 不受物种和生长条件的影响, 胁迫条件下该
参数明显下降(张守仁1999)。160 d时, 硒的施用对
大蒜叶片Fv/Fm值无显著影响; 200 d时, 各处理Fv/
Fm值均小于160 d。但施硒处理降幅远小于未施硒
处理, 这表明施硒缓解了衰老造成的胁迫。未施
硒处理的PSII光化学效率下调, 可能会导致光抑制
和活性氧的积累, 而施硒处理GSH-Px活性高, 利于
活性氧的清除, 从而维持了较高的PSII光化学效率
(Foyer和Noctor 2000; Seppanen等2003)。
丙二醛(MDA)作为膜脂过氧化的主要产物之
一, 其积累是自由基毒害作用的表现, 因此, MDA
可以代表细胞的脂质过氧化水平和生物膜损伤程
度的大小(王金胜等1997), 且已成为判断膜脂过氧
化作用的一个重要指标(詹少华等2005)。试验结
果显示, 施硒显著降低了大蒜叶片中MDA含量, 低
硫浓度下高硒处理较低硒处理略提高了其含量,
但仍低于对照, 这可能是高硒产生了一定的毒害
作用。高硫浓度处理显示, 高硫有助于降低高硒
的毒害作用。MDA的下降得益于施硒提高了处理
中GSH-Px等相关酶的活性和含量, 清除了更多衰
老过程中产生的自由基, 从而减少了自由基的毒
害作用, 降低了膜脂过氧化作用。
硒通过酶促机制和非酶促机制参与自由基清
除系统而产生抗氧化功能, 其在园艺植物体内的
抗氧化作用主要是通过酶促机制实现的(郭艳等
2013)。本试验结果表明, 适宜的硒浓度可以提高
GSH-Px与CAT活性, 施硒降低了SOD的活性, 而施
硒对POD活性的影响较复杂, 受硫浓度和生长时
期的影响。尚庆茂等(2005)在辣椒上的研究发现
施硒(≤0.9mg·L-1)可分别使GSH-Px和POD活性提
成波等: 硫硒配施对衰老期大蒜生长、品质及抗氧化能力的影响 49
高11.5倍和63.6%, 对SOD和CAT则表现为负效
应。而段咏新等(1997)在大蒜上的研究表明施硒
可提高GSH-Px、SOD和CAT活性, 降低POD活
性。GSH-Px的活性中心是硒半胱氨酸, 硒浓度的
高低对其活性有直接作用。SOD、CAT和POD虽
然不是含硒酶, 但硒可能影响了其基因表达的转
录水平, 从而影响了其活性和含量, 不同研究在
SOD、CAT和POD活性变化上的不同结果还可能
与生物抗氧化系统在细胞内的定位性有关(薛泰麟
等1993)。
本试验结果显示, 适宜硫硒配施可提高大蒜
鳞茎中大蒜素的含量, 过量的硒会降低其含量, 这
与王越等(2014)和王昌全等(2004)在大蒜上的研究
结果相似。结果还表明, 施硒提高了大蒜鳞茎的
Vc含量, 这与其他学者在生菜(尚庆茂等1998)和葡
萄(王海波等2011)上的研究结果相一致, 但与王丽
霞等(2012a)和王晋民等(2006)指出的施硒降低了
茎瘤芥和胡萝卜Vc含量的观点不同。硒对大蒜中
可溶性蛋白含量的作用受硫浓度的影响较大。低
硫浓度下, 硒的施用降低了可溶性蛋白的含量, 而
硒提高了高硫浓度下可溶性蛋白的含量。低硫浓
度下施硒提高了了大蒜中可溶性糖含量, 而高硫
浓度下硒的施用降低了其含量。这与王丽霞
(2012b)等硒对茎瘤芥可溶性糖含量无影响的研究
结果不同。硒对植物酶系统及品质影响的具体作
用机制还有待进一步探究。
综合分析本试验研究结果, 选择以S2Se3 (S=2
mmol·L-1, Se=3 μmol·L-1)为适合硫硒施用量, 该处
理虽不是大蒜鲜重最大处理, 但是其干重及鳞茎
指标最优, 且在衰老时提高了大蒜Fv/Fm值及叶绿
素含量。虽然降低了个别酶活性和可溶性蛋白含
量, 但提高了整体保护酶系统的活性, 改善了大蒜
综合营养品质, 综合效果以此处理最佳。
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