全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 817~822　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2013.0515 817
收稿 2014-01-03　　修定 2014-04-01
资助 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD12B02)和德州
学院人才引进项目(402115)。
* 通讯作者(E-mail: michael_10@163.com; Tel: 0534-8987859)。
钙对盐胁迫下小金海棠幼苗生物量及抗氧化系统的影响
徐臣善*
德州学院生态与园林建筑学院, 山东德州253023
摘要: 本文以1/2Hoagland营养液栽培的小金海棠为试材, 研究70 mmol·L-1的NaCl胁迫下, 钙对小金海棠幼苗生物量、超氧
自由基(O2.
−)产生速率、丙二醛(MDA)含量、电解质相对渗透率、抗氧化酶(SOD、POD、CAT和APX)活性及可溶性蛋白含
量的影响。结果表明, 盐胁迫下, 小金海棠幼苗生物量显著低于对照, 根系和叶片的O2.
−产生速率、MDA含量、电解质相对
渗透率、抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量显著高于对照。盐胁迫下, 与不加钙处理相比, 加钙处理显著降低了小金海棠幼
苗O2.
−产生速率、MDA含量及电解质相对渗透率, 显著提高了生物量、抗氧化酶和可溶性蛋白的含量, 10 mmol·L-1 CaCl2处
理的效果显著好于30 mmol·L-1处理的。综上可知, 盐胁迫下小金海棠幼苗的生长受到抑制, 外源施钙可以减轻盐胁迫对幼
苗造成的伤害, 提高幼苗对盐胁迫的适应能力。
关键词: 小金海棠; 钙; 盐胁迫; 生物量; 抗氧化酶
Effects of Calcium on Biomass and Antioxidant Systems in Seedlings of Malus
xiaojinensis under Salt Stress
XU Chen-Shan*
College of Ecology and Garden Architecture, Dezhou University, Dezhou, Shandong 253023, China
Abstract: In this experiment, Malus xiaojinensis cultured in 1/2Hoagland nutrient media was used as test mate-
rial. The biomass of seedlings of M. xiaojinensis, the superoxide (O2.
−) production rate, malondialdehyde (MDA)
content, electrolytic leakage, activities of antioxidant enzymes (SOD, POD, CAT and APX) and soluble proteins
content in seedlings of M. xiaojinensis were determined to study the possible effects of calcium on plant under
salt stress (70 mmol·L-1 NaCl). The results showed that, under salt stress, the biomass of seedlings was signifi-
cantly lower than that in the control, and the O2.
− production rates, MDA contents, electrolytic leakages, activities
of antioxidant enzymes and soluble protein contents in roots and leaves were significantly higher than those in
the control. Compared with the absence of calcium from nutrient media, the treatments of calcium significantly
reduced the O2.
− production rate, MDA content and electrolytic leakage, and increased the biomass, activities of
antioxidant enzymes and soluble protein content in the seedlings of M. xiaojinensis under salt stress. The addi-
tion of 10 mmol·L-1 CaCl2 showed a better effect than 30 mmol·L
-1 CaCl2 on the salt tolerance of the seedlings.
So, it could be concluded that salt stress inhibited growth of seedlings in M. xiaojinensis, and the addition of
exogenous calcium could reduce the salt damages to seedlings and improve its salt tolerance.
Key words: Malus xiaojinensis; calcium; salt stress; biomass; antioxidant enzymes
盐碱土是陆地上广泛分布的一种土壤类型
(李迎春和陈双林2008), 是农业生产的主要限制因
素之一。近些年来, 由于化肥的过量施用、不合理
灌溉等人为因素造成土壤盐渍化程度增加, 我国
盐碱土面积有增加的趋势, 严重制约着农业生产
的可持续发展。盐胁迫对植物的伤害是多种因素
共同作用的结果, 包括渗透胁迫、特定离子毒害
等(Nandwal等2000), 盐胁迫对植物的生理、生化
代谢产生广泛影响(Di Baccio等2003), 限制了组织
和器官的生长发育。在盐胁迫下, 植物体内超氧
自由基(O2.
−)、过氧化氢(H2O2)等活性氧(ROS)增加
(de Azevedo Neto等2006), 引起膜脂过氧化, 产生
大量有害物质丙二醛(MDA), 膜透性的增加还会
加大电解质外渗, 破坏细胞正常代谢。因此, 抗氧
化酶活性、MDA含量及渗透调节物质含量的高低
在一定程度上反映了植物的逆境适应能力(汪良驹
植物生理学报818
等1989)。
钙是植物所必需的营养元素, 对维持细胞膜
选择透性(Amor等2010)、离子运输(Zhu 2002)、
信号转导(McAinsh等1996)、调控酶活性等发挥重
要作用, 可提高植物对逆境的适应能力, 如提高耐
盐性(朱晓军等2005; 韩冰等2010; Li等2003)、耐
低温(李晓明等2006)、抗旱性等(姜义宝等2008)。
外源钙对植物盐害效应的缓解作用已有报道, 主
要从施钙种类、浓度、时期等方面分析外源钙对
盐胁迫下植物的生物量、内源激素含量、光合作
用、离子代谢、渗透调节等生理代谢伤害的缓解
作用。袁晓婷等(2014)认为一定浓度的外源钙可
增加盐生植物唐古特白刺叶片的相对含水量、水
势及根系活力, 降低电解质外渗率和MDA含量, 增
加脯氨酸积累, 提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧
化物酶(POD)活性。陈晓云等(2012)研究认为外源
钙处理能明显降低盐胁迫下荞麦叶片的质膜透性
和MDA含量, 增加SOD、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活性及净光合速率, 效果好于外源蔗糖处
理。杨凤军等(2010)研究表明, 盐胁迫同时增施外
源钙能缓解NaCl胁迫对番茄幼苗的伤害作用, 但
盐胁迫之前增施外源钙不具备这种作用, 认为外
源钙提高番茄耐盐性不是诱导效应, 而主要是与
Na+共存的离子竞争效应。李青云等(2008)研究表
明, 外源Ca(NO3)2可抑制盐胁迫下草莓叶片细胞膜
透性的增加, 增加叶片脯氨酸含量, 降低根系和叶
片中的脱落酸含量, 增加赤霉素、生长素、玉米
素的含量和ZT/ABA比值。毛桂莲等(2007)认为
CaCl2缓解盐胁迫对枸杞愈伤组织生长伤害的效果
好于Ca(NO3)2和CaSO3。
小金海棠是我国特有的苹果砧木资源, 被广
泛用作苹果栽培的砧木, 具有耐盐碱、耐热、耐
旱、耐涝、耐瘠薄、抗寒和抗缺铁等优良性状,
与多数苹果品种的嫁接亲和性较好 (成明昊等
2000), 具有较强的无融合生殖能力, 是一种理想的
果树研究材料。目前, 钙对盐胁迫下小金海棠幼
苗生长及抗氧化系统影响的研究未见报道。本研
究以小金海棠为试材, 研究不同浓度钙对盐胁迫下
幼苗生物量、O2.
−产生速率、MDA含量、相对电导
率、可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性的影响, 旨在
为合理使用外源物质减轻盐胁迫危害提供依据。
材料与方法
1 材料及试验处理
试验于2012年4月在德州学院生态与园林建
筑学院实验中心人工气候室内进行。小金海棠
(Malus xiaojinensis Cheng et Jiang)种子经在消毒的
石英砂中层积发芽后, 在容器中育苗, 至2片真叶
时, 选择长势一致的幼苗移栽至营养钵中用营养
液培养。
以1/2Hoagland营养液(pH=6)为基本营养液,
培养至6片真叶时进行处理。试验设对照和3个处
理: (1)对照, 1/2Hoagland营养液; (2)去掉1/2Hoag-
land营养液中的Ca(NO3)2, 用NaNO3代替, 使营养液
中不含钙, 加入70 mmol·L-1 NaCl; (3)在1/2Hoag-
land营养液中加入70 mmol·L-1 NaCl和10 mmol·L-1
CaCl2; (4)在1/2Hoagland营养液中加入70 mmol·L
-1
NaCl和30 mmol·L-1 CaCl2。每2 d换1次营养液, 处
理8 d后测定各项指标, 对照和各处理每次重复分
别用苗8株, 共3次重复。
人工气候室内培养条件为: 昼/夜温度为26/20
℃, 相对湿度为75%~85%, 光照强度为400~480
μmol·m-2·s-1, 昼/夜周期为16 h/8 h。
2 测定项目及方法
幼苗株高用直尺测定。叶面积用YMJ-B便携
式叶面积仪测定。幼苗用去离子水冲洗地上部和
根系, 洗净后擦干, 然后在105 ℃下杀青15 min, 75
℃下烘干至恒重, 称量地上部和根系干重。O2.
−产
生速率测定采用王爱国和罗广华(1990)的方法。
MDA含量的测定参照Heath和Packer (1968)的硫代
巴比妥酸法。可溶性蛋白含量测定采用Bradford
(1976)考马斯亮蓝G-250法。电解质相对渗漏率的
测定采用Dionisio-Sese和Tobita (1998)的方法, 电
解质相对渗漏率=(胁迫后电导率–胁迫前电导率)/
(组织杀死后电导率–胁迫前电导率)×100%。酶液
提取参照Li等(2008)的方法, SOD、POD和过氧化
氢酶(CAT)的测定参照赵世杰等(2002)介绍的方法,
APX的测定采用Nakano和Asada (1981)的方法。
3 数据分析
采用SAS和Excel软件进行数据分析。实验数
据均为3次重复的平均值, 采用Duncan多重比较法
(P<0.05)进行差异显著性检验。
徐臣善: 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗生物量及抗氧化系统的影响 819
实验结果
1 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗生物量的影响
如表1所示, 小金海棠幼苗对照的株高最高,
盐胁迫显著降低了小金海棠幼苗株高。盐胁迫下,
钙处理可显著提高株高, 10 mmol·L-1 CaCl2处理的
株高显著高于30 mmol·L-1 CaCl2的。对照和10
mmol·L-1 CaCl2处理的幼苗地上部干重之间无显著
差异, 并显著高于其它处理, 不加钙处理的幼苗地
上部干重最小。对照的根系干重最高, 盐胁迫显
著降低了根系干重。盐胁迫下, 10 mmol·L-1 CaCl2
处理的根系干重最高, 不加钙处理的根系干重最
低。对照和各处理的幼苗根冠比之间无显著差异,
表明盐胁迫和钙处理对幼苗根冠比无明显影响。
各处理幼苗的叶面积显著低于对照, 表明盐胁迫
显著减小了幼苗叶面积。盐胁迫下, 10 mmol·L-1
CaCl2处理的叶面积高于30 mmol·L
-1 CaCl2处理和
不加钙处理, 不加钙处理的幼苗叶面积最小。综
上可知, 与对照相比, 盐胁迫降低了小金海棠幼苗
的生物量(株高、地上部及根系干重、叶面积), 加
钙处理可以减缓盐胁迫对生物量的影响, 其中, 10
mmol·L-1 CaCl2的效果最好。
表1 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗生物量的影响
Table 1 Effects of calcium on biomass of seedlings in M. xiaojinensis under salt stress
处理 株高/cm 地上部干重/mg 根系干重/mg 根冠比 叶面积/cm2
对照 10.26a 207.0a 69.2a 0.3343a 51.48a
NaCl 6.88d 137.2c 46.8d 0.3411a 28.16d
NaCl+10 mmol·L-1 CaCl2 9.35
b 198.8a 63.7b 0.3204a 45.84b
NaCl+30 mmol·L-1 CaCl2 8.07
c 161.7b 53.8c 0.3327a 35.09c
　　同列的不同小写字母表示不同处理间差异达到5%显著水平。下表同此。
表2 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗O2.
−产生速率、MDA含量及电解质相对渗透率的影响
Table 2 Effects of calcium on O2.
− production rate, MDA content and electrolytic
leakage of seedlings in M. xiaojinensis under salt stress
处理
O2.
−产生速率/nmol·g-1 (FW)·min-1 MDA含量/μmol·g-1 (FW) 电解质渗透率/%
根系 叶片 根系 叶片 根系 叶片
对照 4.16d 5.70d 6.45d 9.30d 7.17d 8.02d
NaCl 11.49a 14.78a 18.64a 22.09a 22.23a 24.03a
NaCl+10 mmol·L-1 CaCl2 6.08
c 8.01c 9.31c 12.34c 10.17c 11.30c
NaCl+30 mmol·L-1 CaCl2 8.58
b 11.03b 14.94b 18.01b 17.38b 19.25b

2 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗O2.−产生速率、MDA
含量及电解质相对渗透率的影响
由表2可知, 与对照相比, 盐胁迫显著提高了
小金海棠幼苗根系和叶片中O2.
−产生速率。盐胁迫
下, 不加钙处理植株的O2.
−产生速率最高, 钙处理显
著降低了O2.
−产生速率, 其中10 mmol·L-1 CaCl2处理
时植株O2.
−产生速率最低, 显著低于30 mmol·L-1
CaCl2处理。表明盐胁迫提高了幼苗体内O2.
−的产生
速率, 而加钙可以降低O2.
−的产生速率, 减缓活性氧
对幼苗的伤害。
活性氧的积累导致细胞膜的结构和功能遭到
破坏, 而MDA是膜脂过氧化的产物, 因此, 其含量
高低反映了脂质的氧化程度和质膜破坏程度(Za-
valeta-Mancera等2007)。由表2可知, 与对照相比,
盐胁迫显著提高了根系和叶片中MDA的含量。盐
胁迫下 , 不加钙处理植株的MDA含量最高 , 10
mmol·L-1 CaCl2处理的最低, 30 mmol·L
-1 CaCl2处理
的居中, 表明盐胁迫导致了幼苗膜脂过氧化, 提高
了体内MDA含量, 加钙处理在一定程度上缓解了
膜脂过氧化, 降低了MDA含量, 10 mmol·L-1 CaCl2
处理的效果好于30 mmol·L-1 CaCl2的。
膜透性也是反映细胞膜受伤害程度的重要指
标, 常以电解质相对渗透率表示。由表2可知, 与
对照相比, 盐胁迫显著提高了根系和叶片的电解
植物生理学报820
质相对渗透率。盐胁迫下, 不加钙植株的电解质
相对渗透率最高, 30 mmol·L-1 CaCl2处理次之, 10
mmol·L-1 CaCl2处理最低。表明盐胁迫提高了小金
海棠幼苗的电解质相对渗透率, 使膜透性增加, 而
加钙在一定程度上能够降低电解质相对渗透率,
降低膜透性 , 缓解盐胁迫对细胞膜的损害 , 10
mmol·L-1 CaCl2处理的效果好于其他处理。
3 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗抗氧化酶活性及可
溶性蛋白含量的影响
由表3可知, 与对照相比, 盐胁迫显著提高了
小金海棠幼苗根系和叶片中抗氧化酶 (SOD、
POD、CAT和APX)活性。盐胁迫下, 不加钙处理植
株的SOD、POD和APX活性显著低于钙处理的。
其中, 10 mmol·L-1 CaCl2处理植株的SOD、POD和
APX活性最高, 显著高于30 mmol·L-1 CaCl2处理。
盐胁迫下, 10 mmol·L-1 CaCl2处理幼苗的叶片CAT活
性最高, 其次为30 mmol·L-1 CaCl2处理, 不加钙处理
最低; 在根系中, CAT活性以10 mmol·L-1 CaCl2处理
最高, 30 mmol·L-1 CaCl2处理和不加钙处理之间无显
著差异。综上分析可知, 钙处理提高了小金海棠幼
苗根系和叶片中抗氧化酶的活性, 增强了植株对自
由基的清除能力, 有利于提高植株的抗盐能力。
植物在逆境条件下, 体内的渗透调节物质会
增加, 以提高对逆境的适应能力。由表3可知, 与
对照相比, 盐胁迫显著提高了小金海棠幼苗根系
和叶片中可溶性蛋白的含量。盐胁迫下 , 1 0
mmol·L-1 CaCl2处理植株的可溶性蛋白含量最高,
其次为30 mmol·L-1 CaCl2处理, 不加钙处理最低。
表明盐胁迫下, 小金海棠幼苗根系和叶片中可溶
性蛋白的含量增加, 加钙进一步提高了可溶性蛋
白的含量, 提高了植株的渗透调节能力, 增强了对
盐胁迫的适应能力。
表3 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的影响
Table 3 Effects of calcium on activities of antioxidant enzymes and soluble protein content
of seedlings in M. xiaojinensis under salt stress
SOD活性/ POD活性/ CAT活性/ APX活性/ 可溶性蛋白含量/
处理 U·g-1 (FW)·min-1 U·g-1 (FW)·min-1 U·g-1 (FW)·min-1 U·g-1 (FW)·min-1 mg·g-1 (FW)
根系 叶片 根系 叶片 根系 叶片 根系 叶片 根系 叶片
对照 225.7d 449.4d 11.95d 14.24d 25.11c 26.43d 25.28d 27.73d 6.868d 8.239d
NaCl 272.7c 519.4c 14.88c 19.50c 28.26b 30.62c 30.17c 34.27c 9.861c 15.30c
NaCl+10 mmol·L-1 CaCl2 339.3
a 671.6a 24.54a 27.48a 34.31a 37.44a 37.10a 44.02a 16.41a 24.66a
NaCl+30 mmol·L-1 CaCl2 307.6
b 594.9b 20.77b 22.27b 28.80b 33.90b 34.64b 39.35b 13.14b 20.33b

讨　　论
钙是植物生长发育所必需的大量元素, 缺钙
时, 细胞壁的形成受阻, 影响细胞分裂, 抑制植物
生长。本研究中, 营养液不含钙时, 小金海棠幼苗
的生物量显著低于对照和钙处理, 生长受到抑制,
而钙处理可显著减缓盐胁迫对幼苗生长的抑制作
用。这与韩冰等(2010)的研究认为钙可以提高盐
胁迫下黄瓜幼苗株高、鲜重和干重的观点一致。
抗氧化胁迫是植物耐盐的一种重要方式。
SOD、POD、CAT和APX是细胞膜系统的保护酶,
是清除活性氧过程中最主要的抗氧化酶类, 在盐
胁迫时活性会增强, 从而加快活性氧的清除速度,
维持活性氧代谢平衡, 有效减轻活性氧对细胞膜
系统的伤害, 抑制膜脂过氧化和MDA积累, 减轻盐
胁迫对植物细胞的伤害(Mittler 2002)。另外, 植物
在渗透胁迫下, 体内可溶性蛋白、糖类、脯氨酸
等渗透调节物质含量会增加, 以维持细胞膨压, 提
高对逆境的适应能力。本研究中, 在盐胁迫下, 小
金海棠幼苗根系和叶片O2.
−产生速率、MDA含量及
电解质相对渗透率显著升高, 而加钙可以显著降
低根系和叶片O2.
−产生速率、MDA含量及电解质相
对渗透率; 另一方面, 盐胁迫下, 小金海棠幼苗根
系和叶片SOD、POD、CAT、APX活性及可溶性
蛋白含量显著升高 , 而营养液加钙进一步提高
SOD、POD、CAT、APX活性及可溶性蛋白的含
量。综上分析可知, 在盐胁迫下, 小金海棠幼苗通
过提高SOD、POD、CAT、APX活性及可溶性蛋
白的含量来增强对盐胁迫的适应能力, 而加钙可
以进一步提高抗氧化酶活性及可溶性蛋白的含量,
徐臣善: 钙对盐胁迫下小金海棠幼苗生物量及抗氧化系统的影响 821
减少活性氧的产生, 增强植株的耐盐性。对于钙
提高植株对盐胁迫的适应能力, 在大豆(Cachorro
等1993)、黄瓜(韩冰等2010; Al-Harbi 1995)、柑橘
(Martínez-Ballesta等2000)、菊芋(薛延丰和刘兆普
2006)等作物上已有研究。韩冰等(2010)在黄瓜上
的研究认为钙可以提高盐胁迫下黄瓜幼苗SOD、
POD、CAT活性和可溶性蛋白的含量, 降低O2.
−产生
速率和MDA含量。薛延丰和刘兆普(2006)研究发
现外源施钙可以提高盐胁迫下菊芋幼苗SOD活性,
降低MDA含量, 表明本研究与前人的研究结果相
似。
钙提高植物对盐胁迫等逆境适应能力的原因
可能与钙在体内的重要生理作用密切相关。He-
pler和Wayne (1985)认为钙能够减缓逆境对细胞膜
的伤害, 降低电解质渗透率, 对维持细胞膜的结构
和稳定性有重要作用。Yokoi等(2002)认为钙在提
高植物抗盐能力方面至少具有以下两个重要作用,
一是在植物适应盐胁迫的信号转导过程中充当信
使; 二是直接阻止钠离子的进入, 调节无机离子运
输。Cabañero等(2006)研究认为, Ca2+能够维持水
通道蛋白的活性功能, 保证盐胁迫下细胞水分代
谢的平衡。
此外, 本研究还发现, 钙离子浓度与小金海棠
幼苗的抗盐能力密切相关, 10 mmol·L-1 CaCl2处理
时, 植株的抗盐能力显著高于30 mmol·L-1 CaCl2处
理和不加钙处理。Amor等(2010)研究认为钙在提
高植物对盐胁迫适应能力时存在浓度效应, 中等
浓度的钙离子(3.5 mmol·L-1)处理效果好于高浓度
处理(20 mmol·L-1)。袁晓婷等(2014)研究表明, 一
定浓度的Ca2+ (≤15 mmol·L-1)能有效缓解盐胁迫
对唐古特白刺造成的伤害 , 而高浓度Ca2+(>15
mmol·L-1)对唐古特白刺的各生理指标均表现出不
同程度的抑制作用, 影响正常代谢活动。这可能
是因为细胞内钙离子超载会刺激氧自由基的生成
(Duchen 2000), 其具体原因有待于进一步研究。
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