全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2001 ,28 (1) :1～6
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2000 - 06 - 01 ; 修回日期 : 2000 - 10 - 17
基金项目 : 北京市自然科学基础性研究实验室“果树逆境生理研究实验室”资助项目 (1970103)3 通讯作者 (Author for correspondence) 。
磷与 VA 菌根真菌对小金海棠苹果苗生长及
营养的影响
王春梅1 　韩振海1 3 　李晓林2 　许雪峰1
(1 中国农业大学园艺学院园艺植物研究所 , 北京 100094 ;　2 中国农业大学资环学院植物营养系 , 北京
100094)
摘 　要 : 采用隔网分室盆栽装置 , 研究了 P不同水平下 , 接种VA 菌根真菌 〔Glomus versi2
forme ( Karsten) Berch. 〕对小金海棠 ( Malus xiaojinensis Cheng et Jiang) 实生苗生长及 P、Fe、
Zn、Cu 营养状况的影响。结果表明 , 菌根真菌的侵染能显著增加小金海棠实生苗的生长量 ,
改善宿主植物的 P 营养。虽然小金海棠菌根苗地上部及根部 Fe 含量因边室施加 P 肥明显降
低 , 但其 Fe 的吸收量明显增加 , 且在施 P 50 mg·kg - 1的水平 (P1) 下达最大值。菌根真菌的
侵染增加了小金海棠苗对 Zn 和 Cu 元素的吸收。
关键词 : 小金海棠 ; VA 菌根真菌 ; 矿质元素
中图分类号 : S 661. 4 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2001) 0120001206
VA 菌根真菌具有促进作物生长 , 改善营养状况 , 特别是 P 营养状况的作用。这一效
应在苹果实生苗上已得到广泛证实〔1～5〕。但是 , 关于菌根真菌对苹果其他营养元素影响的
报道很少 , 且研究结果间一致性差。安志强〔6〕认为菌根真菌使苹果 ( Malus micromalus
Mak) 实生苗根系内的 Fe 含量增加 , 但对地上部的 Fe 含量没有影响 ; Mosse〔7〕报道 , 接种
菌根真菌极显著地提高了苹果实生苗 Fe 的含量 ; 刘润进〔8〕发现 , 施加 K肥、P 肥降低了
湖北海棠菌根苗根部 Fe 的含量。因此 , 有关 VA 菌根真菌对苹果生长及营养状态的效应
尚需进行大量试验研究 , 以便为 VA 菌根在果树生产上的应用奠定理论基础。
1 　材料与方法
1. 1 　培养装置与供试土壤
采用隔网分室装置〔9〕, 在长宽高为 12 cm ×8 cm ×8 cm 的有机玻璃培养盒内 , 距两边
各 5. 25 cm 处粘贴孔径 30 mm (此孔径只允许菌丝穿过 , 而根不能穿过) 的尼龙网 , 使该
栽培盒分为宽高相同、长分别为 5. 25 cm (A) 、1. 5 cm (B) 、5. 25 cm (C) 3 个内室。
供试土壤为采自北京市大兴县庞各庄乡的砂壤土。土壤 pH 7. 8 , 有机质含量 3. 9 % ,
全 N 0. 027 % , 速效 P (Olsen2p) 3. 9 mg·kg - 1 , 速效 K 60. 4 mg·kg - 1。土壤过 1 mm 筛后经
121 ℃高压蒸汽灭菌 2 h , 晾干备用。
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1. 2 　试验材料与试验处理
供试植物为小金海棠 ( Malus xiaojinensis Cheng et Jiang) 。种子经层积 (4 ℃) 露白后 ,
播种于中室 , 每室 8 粒种子。待苗出齐后间苗 , 每室留苗 3 株。
供试菌种为 Glomus versiforme ( Karsten) Berch. , 经三叶草繁殖 , 含真菌孢子。根外菌
丝感染的植物根系及盆栽土壤的混合物作接种剂。
A、C两边室施入等量的 Fe、Cu、Zn 肥 (表 1) 。各种肥料均以溶液形式混入供试土
壤 , 拌匀、过筛后装盆。中室装 120 g , 边室装 400 g。装好后覆盖一层石英砂防止水分蒸
发。在 A、C两边室设置 0、50、200 mg·kg - 1 3 个施 P 水平处理 , 即 P0、P1、P2。幼苗种
植在中室 , 设接种 ( + M) 和不接种 ( - M) 菌根真菌处理。接种处理是将 12 g 接种剂和
　　　　　　108 g 供试土壤混匀装入菌根处理的中室 ,
不接种处理 (对照) 则在中室加入相应数
量经灭菌处理的接种剂。试验中的 6 个处
理采用随机区组排列 , 每处理重复 3 次。
试验在实验室内进行 , 整个试验期间
温度为 15～30 ℃; 光照时间为每天 12 h ,
用荧光灯补充光照 , 光量子通量密度为
560 mmol·m - 2·s - 1 ; 隔网分室中的土壤水
分保持田间持水量。在植物生长期间分两
次补充 N (200 mg·kg - 1 ) 和 K (150 mg·
kg - 1) , 以保持苗木正常生长。
表 1 　底肥养分种类及用量
Table 1 　Types and amounts of the nutrients applied
in the experimental pots
养分 (种类)
Nutrients (Type)
边室 (A、C)
Side apartment of
the pot (mg·kg - 1)
中室 (B)
Mid2apartment of
the pot (mg·kg - 1)
N (NH4NO3) 200 200
Mg (MgSO4·7H2O) 50 50
K ( K2SO4) 150 150
Zn (ZnSO4) 10 　0
Cu (CuSO4·5H2O) 10 　0
Fe (FeSO4·7H2O) 50 　0
1. 3 　测定方法
生长期间计测小金海棠实生苗的真叶数 , 收获时测定苗株高 , 干径、地上部和地下部
的鲜样质量、干样质量 ; 而后干样磨细 , 用于矿质元素测定。P 用钒钼黄比色法测定 ;
Fe、Zn、Cu 用原子吸收光谱法测定。
菌根浸染率的测定 : 称取 0. 5 g 鲜根样 , 用直线方格交叉法测定〔10〕。
菌丝吸收量 = 被菌根真菌侵染的苗木的元素含量 - 对照苗木的元素含量。
菌丝贡献率 ( %) = (菌丝吸收的元素量/ 植株吸收的元素量) ×100。
菌丝贡献率增幅 ( %) = 〔 (P1 或 P2 的菌丝贡献率 - P0 的菌丝贡献率) / P0 的菌丝贡
献率〕×100。
2 　结果与分析
2. 1 　VA菌根真菌对小金海棠生长的影响
如表 2 所示 , 接种处理的小金海棠根系均被侵染 , 侵染率为 37. 7 %～44. 9 %。而对照
苗皆未被侵染。
在边室不施加 P 肥时 , 与对照相比 , 菌根化的幼苗干径和地上部干样质量显著增加 ,
但真叶数不受影响。而当边室施加 P 肥时 , 菌根苗除株高增加未达显著水平外 , 其它生长
指标均显著高于对照 ; 在 P2 水平下生长量达最高值。说明菌根真菌的侵染能明显促进小
金海棠的生长 ; 且菌根真菌对 P 的反应敏感 , 施加 P 肥能明显增加菌根苗的生长量。
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表 2 　VA菌根真菌对小金海棠苗生长的影响
Table 2 　Effects of VA mycorrhizae on growth of the M. xiaojinensis
处　理
Treatment
侵染率
Infection
( %)
真叶数/ 株
No. leaves
/ plant
株　高
Seedling
height (cm)
干　径
Seedling
diameter (mm)
干样质量 Dry mass (g/ pot)
地 上 部
Above2ground parts 根　部Root systems 总　合Total
P0 + M 43. 0 6 c 2. 6 ab 2. 6 b 0. 86 c 1. 03 ab 1. 89 b
P0 - M 0 5 c 2. 6 ab 1. 7 c 0. 39 d 0. 40 b 0. 79 b
P1 + M 44. 9 9 b 2. 9 ab 3. 0 ab 1. 20 b 2. 44 a 3. 64 a
P1 - M 0 5 c 2. 4 b 1. 4 c 0. 26 d 0. 19 b 0. 46 b
P2 + M 37. 7 10 a 3. 5 a 3. 4 a 1. 65 a 2. 23 a 3. 88 a
P2 - M 0 5 c 2. 6 ab 1. 4 c 0. 35 d 0. 25 b 0. 60 b
　　注 : 表中不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著 ; P0、P1、P2 分别代表施 P 为 0、50、200 mg·kg - 1 ; + M、 - M
分别代表接种、不接种菌根真菌。下同。
Note : Data in the tables in this paper marked with different letter mean significant differences at P = 0. 05 ; P0 , P1 and P2 represent
0 , 50 and 200 mg·kg - 1 of P applications , while + M and - M mean inoculation or not with the mycorrhizae , respectively.
2. 2 　VA菌根真菌对小金海棠地上部及根部矿质元素含量的影响
从图 1 可见 , 与未接种对照各处理相比 , 菌根真菌的侵染明显增加了小金海棠地上部
及根部的 P 含量。在边室不施 P 肥的情况下 , 地上部 P 含量增加未达显著水平 ; 而当边室
(菌丝室) 施 P 肥及 P 肥量增加时 , 菌根苗地上部及根部所含的 P 几乎成比例增加。说明
菌根真菌的菌丝能穿过隔网 , 吸收养分供给宿主植物 , 改善了宿主植物的 P 营养状况。
在不同 P 水平下 , 菌根真菌的侵染皆明显降低了幼苗地上部及根部的 Fe 含量 ; 但同
　　　　　　　
图 1 　VA菌根对小金海棠苗地上部和根部矿质元素含量的影响
Fig. 1 　Effects of G. versiforme on contents of mineral elements in M. xiaojinensis
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为菌根侵染苗 , 其植株内 Fe 的含量不受边室施 P 量的影响。
除 P0 水平下菌根苗根部 Zn 含量显著增加 , P1 水平下地上部 Zn 含量显著降低外 , 不
同 P 水平、菌根真菌侵染与否对小金海棠 Cu、Zn 含量及其在地上部、根部的分布皆无显
著的影响。
2. 3 　VA菌根真菌对小金海棠矿质元素吸收量的影响
图 2 表明 , 无论施用磷肥与否 , 菌根苗吸收 Cu、Zn 的量皆显著增加。在不施 P 的情
况下 , 菌根苗对 P 和 Fe 的吸收量虽未与对照间达显著水平 , 但增加较明显。随着施 P 量
的增加 , 菌根苗吸收 P 的量显著增加 , 由 P0 的 1. 6 mg/ 盆增加到 P2 时的 7. 4 mg/ 盆。对
Fe 的吸收量也因 P 的施用而明显增加 , 尤其是根部的吸收量达显著水平。在 P1 水平下菌
根苗对 Fe、Cu、Zn 的吸收量达最大值 ; 菌根苗的根对 P、Fe、Cu 的吸收量比地上部高。
图 2 　VA菌根真菌对小金海棠苗地上部和根部矿质元素吸收量的影响
Fig. 2 　Effects of G. versiforme on absorption amounts of mineral elements in M. xiaojinensis
2. 4 　菌根真菌根外菌丝的吸收量及贡献率
如表 3 所示 , 边室施加 P 肥能够明显增加小金海棠苗地上部各测试元素的菌丝吸收
量 , 并随施肥量的增加 , 菌丝吸收量明显增加。菌丝对 Zn 和 Fe 的吸收量与施 P 量关系密
切 , 施 P 处理与不施 P 对照间在菌丝对 Zn 和 Fe 吸收量上差异显著。至于菌丝对 P 和 Cu
的吸收量 , 在 P0 和 P1 水平间无显著差异 , P2 与 P0 水平间差异显著。
与地上部菌丝吸收矿质元素量的变化不同 , 施加 P 肥使菌丝所促进的小金海棠苗根部
对 P、Fe 的吸收量显著增加。但菌丝对 Zn、Cu 的吸收量在 P1 达到了最大值 , 且与 P0 有
显著差异 ; 但 P2 与 P1 和 P0 间差异不显著。
对小金海棠苗各测试矿质元素的菌丝总吸收量而言 , 施加 P 肥能显著增加菌丝对 P、
Fe、Zn 的吸收量。但菌丝吸收 Cu 的量仅在 P1 水平达最大 , 且与 P0 间差异显著 ; 而在 P2
水平下菌丝的 Cu 吸收量有所下降 , 且与 P0 间无显著差异。
从表 3 可知 , 施加 P 肥能明显增加所测试元素的菌丝贡献率 , 特别是菌丝吸收 Fe 的
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贡献率。对 P、Fe、Cu 而言 , 菌丝贡献率的增幅皆为地上部大于根部 , 菌丝总贡献率增
幅 , P 约为 28 % ; Fe 达 151. 4 %以上 ; Cu 为 28. 4 %～36. 0 %。而 Zn 的菌丝贡献率的增幅
地上部和根部相近 , 为 23. 6 %～33. 5 %。
表 3 　不同 P水平处理下 VA菌根菌丝对元素的吸收量及所占百分率
Table 3 　Amount of nutrients absorbed by hyphae of VA and its proportion
元素及其吸收指标
Nutrients and their absorbance
地上部 Above2ground part
P0 + M P1 + M P2 + M
根部 Root systems
P0 + M P1 + M P2 + M
总量 Total amount
P0 + M P1 + M P2 + M
P 吸收量 Absorption 0. 4 b 　1. 3 b 　3. 5 a 0. 8 b 　3. 5 a 　3. 6 a 1. 2 b 　4. 8 a 　7. 1 a
amount (mg/ pot)
百分率 Percentage ( %) 66. 7 92. 8 92. 7 80. 0 97. 2 94. 7 75. 0 96. 0 95. 9
增幅 Increased rate ( %) 0 39. 1 39. 0 0 21. 5 18. 4 0 28. 0 27. 9
Fe 吸收量 Absorption 4. 3 b 46. 8 a 64. 6 a 69. 2 b 395. 5 a 296. 2 a 73. 5 b 442. 3 a 360. 8 a
amount (mg/ pot)
百分率 Percentage ( %) 4. 3 36. 4 41. 4 41. 7 87. 7 82. 3 27. 8 76. 3 69. 9
增幅 Increased rate ( %) 0 746. 5 862. 8 0 110. 3 328. 0 0 174. 5 151. 4
Zn 吸收量 Absorption 40. 7 b 65. 9 a 76. 4 a 38. 7 b 96. 3 ab 60. 1 ab 79. 4 b 162. 2 a 136. 5 a
amount (mg/ pot)
百分率 Percentage ( %) 53. 9 69. 0 68. 6 69. 6 91. 7 84. 8 60. 6 80. 9 74. 9
增幅 Increased rate ( %) 0 28. 0 27. 3 0 31. 8 21. 8 0 33. 5 23. 6
Cu 吸收量 Absorption 4. 9 b 10. 5 ab 17. 9 a 15. 3 b 37. 4 a 22. 7 ab 20. 2 b 47. 9 a 40. 6 ab
amount (mg/ pot)
百分率 Percentage ( %) 54. 4 70. 0 77. 8 72. 2 91. 6 83. 8 63. 1 85. 8 81. 0
增幅 Increased rate ( %) 0 28. 7 43. 0 0 26. 9 16. 1 0 36. 0 28. 4
3 　讨论
菌根能促进果树实生苗的早期生长 , 增加苗木的生长量〔3 ,6 ,7 ,10 ,11〕; 本试验在小金海
棠上验证了这些结果。从本试验结果看 , VA 菌根真菌增加苗木生长量 , 特别是干样质量 ,
无疑与菌根真菌的菌丝发生量较大且活性较强、大大增加了根系的活动空间 , 从而增强了
小金海棠苗吸收 P、Zn、Fe、Cu 等矿质元素的能力有关 ; 而施加一定量的 P 肥 , 对菌丝的
这一效应有加强的作用。
唐振尧等〔12〕在盆栽条件下发现 , VA 菌根促进了柑桔对 Fe 的吸收 ; 而 Bavaresco 等〔13〕
在葡萄上、Clark 等〔14〕在玉米上观察到接种 VA 菌根真菌使缺 Fe 失绿症状明显减轻。本试
验结果证实 , VA 菌根的菌丝能穿过隔网 , 对 Fe 具有直接的吸收作用 ; 菌根菌丝吸收的
Fe 能够直接供给小金海棠实生苗 , 使苗木中 Fe 的总吸收量增加。至于菌根苗 Fe 含量低的
原因 , 一方面可能与接种菌根真菌改善了苗木 P 营养 , 使苗木生长迅速、生长量加大 , 从
而对 Fe 有稀释效应有关 ; 另一方面 , 菌根真菌的应用改变了菌根苗内元素之间的平衡关
系 , 特别是 Fe、Zn、Cu 等二价金属元素向苗木各器官的分配受到影响〔6〕, 从而表现出包
括 Fe 在内的元素吸收量明显增加、但含量有可能降低的现象。
随施 P 量的增加 , 菌丝、菌根苗吸收 P 的量也相应增加 ; 现已证明菌丝中的 P 以聚磷
酸盐的形式向宿主植物根细胞运输〔15〕。Orlovich 等〔16〕发现 , 菌丝中的 Fe 结合在聚磷酸盐
分子上一起运输进入宿主植物根细胞 ; 这部分能解释本试验中 VA 菌根侵染及其菌丝铁吸
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收量和 Fe 吸收的菌丝贡献率的结果。但试验中 Fe 量的明显增加、特别是在 Fe 吸收中菌
丝贡献率增幅如此之大 , 除与选用的试验材料小金海棠为 Fe 高效基因型〔10〕有关外 , 无疑
菌丝中 Fe 的运输可能还有其它的机理在起作用 , 需进一步深入研究。
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Effects of Phosphorus Levels and VA Mycorrhizae on Growth and
Mineral Contents of Apple Seedlings
Wang Chunmei1 , Han ZhenHai1 , Li Xiaolin2 , and Xu Xuefeng1
(1 Institute for Horticultural Plants , College of Horticultural Sciences , China Agricultural University , Bejing 100094 ;
　2 Department of Plant Nutrition , College of Resource and Environment , China Agricultural University , Beijing 100094)
Abstract : Effects of 3 P levels in the side2room and / or infection of VA mycorrhizae on growth
and contents of P , Fe , Zn , and Cu of Malus xiaojinensis seedlings were analyzed by employment
with 32rooms pot culture. The results showed that infection of VA mycorrhizae could significantly in2
crease the seedling growth and improve their P nutrition. Iron contents in both root and the above2
ground parts of the seedlings were remarkably increased , although Fe concentrations in the seedlings
were significantly decreased due to P applications in the side2room. Zinc or Cu contents in the
seedlings were also increased with the P applications.
Key words : Malus xiaojinensis ; Glomus versiforme ; Phosphorus
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