全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (10): 1003~1009 1003
收稿 2011-07-27　　修定 2011-08-16
资助 国家自然科学金(30871468/c11201)、辽宁省教育厅科研
基金(2009A637)和辽宁省自然科学基金(20102194)。
* 通讯作者(E-mail: lwyzxr@163.com; Tel: 024-88487135)。
粳稻胚乳细胞增殖与蔗糖代谢的关系
刘琳, 吕文彦*, 呼楠, 关博, 程海涛, 曹萍, 杨宏楠, 冯章丽, 常海龙
沈阳农业大学农学院, 沈阳110866
摘要: 蔗糖代谢为水稻胚乳发育提供物质和能量。为明确二者的量化关系, 本研究通过调节源库关系获得不同源供应水平
下的代表性粒位籽粒, 进而分析了蔗糖、果糖、葡萄糖及可溶性总糖的含量与胚乳细胞增殖的关系。结果表明, 改变品种
的源库比例(源大库小), 下部粒位籽粒胚乳细胞数目明显增加, 总体上, 可溶性总糖含量与细胞数目呈极显著负相关, 与细
胞增殖速率呈极显著正相关, 高的蔗糖/葡萄糖、蔗糖/果糖有利于胚乳细胞数目增多。在细胞增殖前期(花后5 d), 高葡萄
糖、己糖含量有利于提高胚乳细胞数目, 高葡萄糖含量还可提高细胞增殖速率。细胞增殖中后期(花后7 d), 蔗糖、果糖和
葡萄糖含量与胚乳细胞数目、增殖速率呈显著负相关。
关键词: 粳稻; 胚乳细胞增殖; 糖代谢; 源库关系
Relationship between Sucrose Metabolism and Endosperm Cell Proliferation
in japonica Rice
LIU Lin, LÜ Wen-Yan*, HU Nan, GUAN Bo, CHENG Hai-Tao, CAO Ping, YANG Hong-Nan, FENG Zhang-Li, CHANG Hai-Long
College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: The sucrose metabolism provides materials and energy for endosperm development of rice. To quan-
tify the relationship between sucrose metabolism and endosperm development, the representative kernels at dif-
ferent parts of spikes with different source supply levels were obtained by regulating the source/sink ratio, and
the relationships of endosperm cell proliferation and the contents of sucrose, fructose, glucose and total soluble
sugar were analyzed respectively. The results showed that, increasing the source/sink ratio (small reservoir and
large source) significantly increased the number of endosperm cells of the kernels at lower part of spikes. Over-
all, total soluble sugar contents were negatively related to the number of cells significantly but were positively
related to cell proliferation rate significantly. High sucrose/glucose or sucrose/fructose ratio was helpful to an
increase of the of endosperm cell number. At the early stage of cell proliferation (5 days after flowering), high
glucose and hexose levels could improve the cell number, and high glucose could improve cell proliferation
rate. At middle and late stages of cell proliferation (7 days after flowering), the contents of sucrose, fructose and
glucose were negatively related to the number and proliferation rate of endosperm cells significantly.
Key words: japonica rice; proliferation of endosperm cell; glycometabolism; source-sink relationship
禾本科作物及某些豆类作物的种子是主要的
收获器官, 因而其籽粒重量主要决定于籽粒的胚
乳细胞数和单细胞的充实能力(王蔚华等2003; 张
祖建等1998a, c; 杨建昌等1999; Keeling等1993; 郭
文善等1997)。张祖建等(1998b, c)、杨建昌等
(1999)和Liang等(2001)研究表明, 水稻晚开花(或
着生在二次枝梗上)的弱势粒比早开花(或着生在
一次枝梗上)的强势粒粒重低, 其主要原因在于弱
势粒胚乳细胞数目比强势粒少, 丁君辉等(2003)、
杨建昌(2010)、Yang和Zhang (2010)认为, 这种弱
势粒胚乳发育特点已经成为制约我国当前水稻单
产进一步提高的瓶颈之一。胚乳细胞发育首先决
定于物质与能量供应。在胚乳发育时, 源制造的
光合产物以蔗糖为主要形式, 一般首先通过维管
束和胞间连丝系统运输到果皮, 在果皮与糊粉层
之间, 大部分蔗糖经转化酶的催化, 分解为己糖,
通过已糖转运蛋白进入糊粉层, 也有一部分蔗糖
通过蔗糖转运蛋白直接进入胚乳(Takeda等2001;
Krishnan和Dayanandan 2003)。在胚乳细胞增殖
期, 细胞内的蔗糖大部分经蔗糖转化酶不可逆的
植物生理学报1004
水解成为葡萄糖和果糖。大量研究认为, 这些己糖
分子具有双重功能: 其一, 可以为细胞提供基础碳
源(合成细胞壁)和能量(ATP) (Borisjuk等1998; Vil-
har等2002; Weber等1996; Hirose等1996)。其二, 还
可作为信号分子启动和加强胚乳细胞的分裂, 并最
终决定胚乳细胞的数目(Hirose等2002; León和
Sheen 2003; Rolland等2002; Lara等2004)。糖的一
些作用是通过生物体内的糖感知系统实现的, 该系
统能根据糖信号的强度, 调节与糖代谢有关的酶活
性和基因表达(Koch 1996; Koch等1992; Xu等1996)。
Yang和Zhang (2006)、Zhang等(2009)研究认为, 增
强蔗糖转化酶活性(或基因表达), 可以提高蔗糖向
淀粉转化效率, 进而促进籽粒充实。Weber等(1995)
对离体培养的蚕豆子叶提供己糖, 抑制了一种主要
贮藏蛋白基因的表达, 这说明己糖分子可能通过抑
制贮藏蛋白基因的表达来维持细胞分裂。但在棉
花的研究中发现, 早期棉纤维利用蔗糖作为营养和
渗透物质即信号分子来促进纤维细胞的始发和伸
长(Ruan等2000, 2001, 2003)。在水稻、玉米中也
发现, 库细胞内较高的蔗糖和可溶性糖含量对细胞
增殖有促进作用, 且其浓度随胚乳发育而降低(张
祖建等1998a; 王蔚华等2003)。
综上可见, 虽然蔗糖本身并非细胞分裂所必
须, 但胚乳细胞数目增殖的多寡与蔗糖代谢密切
相关, 深入剖析蔗糖及其代谢产物与胚乳细胞增
殖的关系, 对于明确粒间胚乳细胞数目差异形成
的机理有重要意义。为此, 本研究分析了不同营
养竞争状态下, 胚乳细胞数目形成与蔗糖、葡萄
糖、果糖和可溶性总糖的浓度变化之间的联系,
从而为明确糖代谢对胚乳细胞增殖的潜在影响及
调控机制奠定一定的理论基础。
材料与方法
1 试验设计
供试品种为直立穗型粳稻(Oryza sativa L.
spp. japonica) ‘辽星1号’, 试验于2010年在沈阳农
业大学水稻试验田进行 , 小区行长3 m, 8行区 ,
株、行距为13.3 cm×30 cm, 田间随机区组排列, 3
次重复, 4月中旬播种, 5月中旬移栽, 常规水肥管
理。于齐穗期挂牌标记中间行(去除边行)大小接
近、穗颈抽出叶鞘0~1 cm的稻穗500穗左右, 然后
根据穗上枝梗数目, 进行保留全穗和保留下部1/3
穗的减库处理。假设标记当日为上部粒位颖花开
花日期, 依据水稻开花规律, 下部枝梗籽粒受精时
间后推4 d。
2 测定指标及方法
于标记日后第2、3、5、7、9、11、13天的
15:00, 每个处理依据子房发育阶段每次取30~60穗
不等, 按上、下粒位及一、二次枝梗分开, 获得不
同粒位的强弱势粒。规定一次枝梗籽粒2、3、4、
5粒为强势粒, 二次枝梗籽粒2、3、4粒为弱势粒。
2.1 胚乳细胞计数的测定
取每个处理样品30粒左右, 分别放入装有卡
诺液的青霉素小瓶中, 抽气固定24 h后, 保存于
70%的酒精中, 参照张祖建等(1996)和郭文善等
(1995)的方法测定胚乳细胞数, 3次重复, 每次重复
测定5个视野。其中胚乳细胞数按公式[胚乳细胞
数(粒)=(视野中平均细胞数×滤膜面积 /视野面
积)×(酶解液体积/用于抽滤的悬浮细胞液体积)
×(1/酶解的籽粒数)]计算, 利用Logistic方程模拟不
同粒位籽粒胚乳细胞增殖速率曲线。
2.2 糖的测定
将剩余籽粒测定鲜重后分别放入信封中, 做
好标记, 于烘箱中105 ℃杀青15 min后保存, 全部样
品取齐后, 80 ℃烘干24 h, 剥除颖壳、测定糙米干
重后保存于自封袋中(梁康迳等2003), 用于测定可
溶性总糖、蔗糖、葡萄糖(张志良和瞿伟菁2003)和
果糖(哈森其木格和贺锋嘎2002)含量, 3次重复。
2.3 数据分析
数据采用DPS v6.50进行分析, 利用Microsoft
Excel 2003软件作图。
实验结果
1 不同粒位、不同源供应水平下胚乳细胞增殖的
动态变化
利用Logistic方程模拟水稻胚乳细胞增殖动
态, 所得方程决定系数R2均在0.93以上(表1), 说明
该方程适合模拟细胞增殖动态。表1表明: 自然状
态下, 生长终值量A依次是上部强势粒>上部弱势
粒>下部强势粒>下部弱势粒; Gmax、Gavg均是上部
强势粒>下部强势粒>上部弱势粒>下部弱势粒;
Wmax是上部粒位籽粒>下部粒位籽粒, 强势粒>弱势
刘琳等: 粳稻胚乳细胞数目形成与蔗糖代谢的关系 1005
粒; Tmax是上部粒位籽粒>下部粒位籽粒, 强势粒稍
小于弱势粒; R0均是强势粒>弱势粒, 下部强(弱)势
粒>上部强(弱)势粒。有效增殖期D为强势粒<弱
势粒, 上部强(弱)势粒>下部强(弱)势粒。就相同穗
位而言, T1是强势粒>弱势粒, T2、T3是强势粒<弱
势粒。这说明不论枝梗位置如何, 同一枝梗上强
势粒始终比弱势粒的细胞增殖速度快, 就相同粒
位而言, 始终是上部枝梗籽粒的有效增殖期长, 上
部枝梗籽粒细胞数目高于下部枝梗籽粒。强势粒
籽粒在细胞分裂上有明显优势, 但下部枝梗籽粒
有较大的分裂潜力, 尤其是下部弱势粒。
减库处理后, 下部枝梗强势粒的生长终值量
A、有效增殖期D、细胞增殖前期T1、盛期T2与后
期T3、Tmax等参数较对照上部枝梗强势粒增大, 增
殖速率Gmax、Gavg介于上部枝梗强势粒和下部枝梗
强势粒之间。起始势R0减小到低于下部枝梗强势
粒。下部枝梗弱势粒的生长终值量虽也有所提高,
但未达到自然状态下上部弱势粒水平, R0增大, 达
到最大增殖速率的时间和有效增殖期D缩短, 细胞
增殖盛期T2与后期T3均缩短, 增殖速率Gmax、Gavg
和Wmax增大、Tmax提前。上述参数变化说明, 减库
处理可以提高下部粒位强势粒细胞数目, 使弱势
粒籽粒分裂潜力稍有增大, 同时可以提高下部弱
势粒的细胞增殖速率, 但不能从本质上对下部枝
梗弱势粒胚乳细胞数目产生大的改变。
2 不同粒位、不同源供应水平下糖含量的变化
由图1~4可见, 不论源库关系如何, 总体上, 胚
乳细胞增殖期可溶性糖含量的变化趋势是一致的,
即: 糖含量从籽粒受精起开始上升, 在籽粒受精后
第5天, 也就是胚乳细胞旺盛分裂期含量很高, 出
现一个峰值, 然后于物质充实期开始下降。并且,
起始含量均是上部强势粒最高, 在灌浆前期, 糖的
浓度均是上部粒位籽粒高于下部籽粒, 强势粒高
于弱势粒, 受精7 d后, 各糖含量均变为上部强势粒
表1 胚乳细胞增殖的相关参数
Table 1 The parameters of endosperm cell proliferation

粒位
细胞增殖的特征参数
A/细胞数·粒-1 B K Gmax/细胞数·粒
-1·d-1 Wmax/细胞数·粒
-1 Gavg/细胞数·粒
-1·d-1
对照上部强势粒 242 242 13.18 0.42 25 415 121 121 16 943
对照上部弱势粒 182 315 7.37 0.32 14 796 91 157 9 864
对照下部强势粒 127 216 9.24 0.50 15 930 63 608 10 620
对照下部弱势粒 110 736 5.92 0.34 9 370 55 368 6 246
减库后下部强势粒 283 547 12.73 0.30 21 035 141 774 14 024
减库后下部弱势粒 142 454 7.12 0.40 14 150 71 227 9 434

粒位
细胞增殖的特征参数
R2 R0 Tmax/d D/d T1/d T2/d T3/d
对照上部强势粒 0.95 0.42 6.15 14.30 3.01 6.28 7.81
对照上部弱势粒 0.98 0.32 6.15 18.48 2.10 8.11 10.10
对照下部强势粒 0.96 0.50 4.44 11.98 1.81 5.26 6.54
对照下部弱势粒 0.93 0.34 5.26 17.73 1.36 7.78 9.69
减库后下部强势粒 0.93 0.30 8.57 20.22 4.13 8.88 11.05
减库后下部弱势粒 0.95 0.40 4.94 15.10 1.62 6.63 8.25
　　A、B、K为Logistic方程参数, 其中A: 生长终值量; R0: 细胞增殖起始生长势; Gmax: 最大生长速率; Wmax: 生长速率为最大时的生长量;
Gavg: 平均生长速率; Tmax: 细胞增殖速率最大时的时间; D: 细胞有效增殖期; T1: 细胞增殖前期; T2: 细胞增殖中期(盛期); T3: 细胞增殖后期。
图1 胚乳中可溶性总糖含量的变化
Fig.1 The changes of total soluable carbohydrates content in
the endosperms
植物生理学报1006
表2 水稻胚乳细胞数和增殖速率与可溶性糖含量及其比值的相关性
Table 2 The relationship of the number of cells and the rate of cell proliferation with the content and ratio of soluble sugars in
the endosperm cell of rice
细胞培殖情况
可溶性糖含量及其比值
可溶性总糖 蔗糖 果糖 葡萄糖 己糖 蔗糖/己糖 蔗糖/果糖 蔗糖/葡萄糖
细胞数 -0.5900** -0.5800** -0.6200** -0.5100** -0.6100** 0.0200 0.3300** 0.3300*
细胞增殖速率 0.3900* 0.4200** 0.4400** 0.4600** 0.4600** -0.1800 -0.3200 -0.3000
　　*P<0.05; **P<0.01。
图2 胚乳中蔗糖含量的变化
Fig.2 The changes of sucrose content in the endosperms
图3 胚乳中果糖含量的变化
Fig.3 The changes of fructose content in the endosperms
图4 胚乳中葡萄糖含量的变化
Fig.4 The changes of glucose content in the endosperms
最低, 下部弱势粒最高。减库处理后, 下部粒位糖
含量始终低于自然状态下对应粒位的糖含量。受
精7 d后, 经减库处理的下部弱势粒介于自然状态
的上部强势粒与弱势粒之间。说明减库处理使糖
在细胞增殖中后期更有利于细胞充实。
3 胚乳细胞增殖数目及特征参数与糖含量的相关
性分析
不同时期的糖含量既对最终细胞数有影响,
也对细胞增殖产生即时效应。表2相关分析表明,
从最终效应来看, 总体上可溶性糖含量(蔗糖、果
糖、葡萄糖、己糖)与胚乳细胞数目呈极显著负相
关性, 与细胞增殖速率呈极显著正相关性。蔗糖/
葡萄糖与胚乳细胞数呈显著正相关, 蔗糖/果糖与
胚乳细胞数呈极显著正相关。糖含量影响最终细
胞数目表现为, 籽粒受精7 d后, 可溶性总糖、蔗
糖、葡萄糖、果糖与最终细胞数多数呈显著的负
相关性(表3)。
从即时效应对细胞数的影响(表4)来看, 在籽
粒受精5 d前(灌浆前期), 葡萄糖含量与胚乳细胞数
目呈显著或极显著正相关, 灌浆中期葡萄糖含量
与胚乳细胞数目相关性不大。籽粒受精5 d时, 己
糖含量与胚乳细胞数目呈显著正相关。在籽粒受
精7 d时, 蔗糖、己糖与细胞数呈显著负相关, 籽粒
受精7 d以后, 即水稻灌浆期开始, 各粒位籽粒细胞
数目与各种糖含量(除9 d时的葡萄糖外)呈现显著
或极显著负相关。蔗糖/葡萄糖在受精后5 d时与
细胞数目呈显著负相关, 而后随细胞的发育, 其比
值与胚乳细胞数相关性不大。
即时效应也对胚乳细胞增殖速率产生影响,
由表5可以看出, 在籽粒受精3 d时, 各糖含量与胚
乳细胞增殖相关性不显著, 受精5 d时, 蔗糖、葡萄
刘琳等: 粳稻胚乳细胞数目形成与蔗糖代谢的关系 1007
表3 最终胚乳细胞数目与受精后不同时间可溶性糖含量及其比值的相关性
Table 3 The relationship of the number of endosperm cells in the final time and after fertilization the content and ratio of
soluble sugars in the different times

受精后不同时间/d
可溶性糖含量及其比值
可溶性总糖 蔗糖 果糖 葡萄糖 己糖 蔗糖/己糖 蔗糖/果糖 蔗糖/葡萄糖
7 -0.6500 0.4900 0.2600 -0.2400 -0.7400 -0.4700 -0.2700 -0.4800
9 -0.7400 -0.7900* -0.8600* -0.8400* -0.8800** 0.5500 0.4500 0.5000
11 -0.8600* -0.7300 -0.7700* -0.9100** -0.7900* 0.0200 0.0800 -0.3000
13 -0.7900* -0.7600* -0.7700* -0.7800* -0.7700* 0.5500 0.3900 -0.0300
　　*P<0.05; **P<0.01。
表4 受精后不同时间胚乳细胞数与可溶性糖含量及其比值的相关性
Table 4 The relationship of the number of endosperm cells and the content and ratio of soluble sugars in the different times after
fertilization
受精后不同时 可溶性糖含量及其比值
间的细胞数 可溶性总糖 蔗糖 果糖 葡萄糖 己糖 蔗糖/己糖 蔗糖/果糖 蔗糖/葡萄糖
3 d 0.7000 0.3700 0.4400 0.8400* 0.5400 -0.3800 -0.2000 -0.6500
5 d 0.4000 0.7200 0.7500 0.9200** 0.8200* -0.6000 -0.4700 -0.8100*
7 d -0.7400 -0.7800* 0.1300 -0.2300 -0.8700* 0.2100 0.0700 -0.4300
9 d -0.9800** 0.9100** -0.9100** -0.7000 -0.8700* -0.1200 0.1800 0.1400
11 d -0.9200** -0.8100* -0.7800* -0.9300** -0.8700* 0.6000 -0.0400 -0.4200
13 d -0.9200** -0.8200* -0.8400* -0.9000** -0.8600* -0.1800 0.3100 -0.2000
　　*P<0.05; **P<0.01。
糖含量与细胞增殖速率分别呈现显著正相关和极
显著正相关。籽粒受精7 d时, 可溶性总糖、蔗
糖、果糖均与细胞增殖速率呈显著负相关, 籽粒
受精9 d, 各糖含量均与细胞增殖速率呈显著的负
相关性, 籽粒受 精9 d后, 各糖含量与细胞增殖速
率相关性不大, 这可能是糖主要参与淀粉合成与
积累, 而对细胞增殖影响不大。从比值上看, 只有
在籽粒受精5 d时, 蔗糖/果糖与细胞增殖速率呈显
著负相关。
讨　　论
1 源库竞争对不同穗位、粒位胚乳细胞增殖的影响
张海艳(2009)指出, 胚乳细胞数为细胞增殖速
率与增殖时间的乘积, 玉米胚乳细胞数目增加主
要取决于细胞的增殖速率, 刘月娥等(2008)研究也
证实了此结论。本试验结果显示, 减库处理的下
部弱势粒的细胞增殖速率增大, 虽然弱势粒有效
增殖期稍有所缩短 , 但胚乳细胞终值数有所提
表5 受精后不同时间胚乳细胞增殖速率与可溶性糖含量及其比值的相关性
Table 5 The relationship of the rate of endosperm cell proliferation with the content and ratio of soluble sugars in
the different times after fertilization
受精后不同时间 可溶性糖含量及其比值
的细胞增殖速率 可溶性总糖 蔗糖 果糖 葡萄糖 己糖 蔗糖/己糖 蔗糖/果糖 蔗糖/葡萄糖
3 d 0.3000 0.2500 0.3200 0.6100 -0.3700 -0.3300 -0.5300 -0.1800
5 d 0.4900 0.7800* 0.7500 0.9500** 0.3000 -0.4000 -0.8000* -0.4600
7 d -0.8400* -0.9500** -0.8100* 0.0400 -0.1700 -0.3600 -0.7100 -0.2500
9 d -0.7400 -0.7800* -0.8400* -0.7900* -0.5700 0.0900 0.4600 0.4600
11 d -0.6700 -0.5200 -0.6600 -0.8000* 0.4100 0.3600 -0.0600 0.2500
13 d -0.4300 -0.4000 -0.5000 -0.4400 0.7400 -0.1800 0.2700 0.4600
　　*P<0.05; **P<0.01。
植物生理学报1008
高。这验证了张海艳(2009)的胚乳细胞数目主要
取决于细胞的增殖速率的观点。而从细胞数目考
虑, 减库处理后, 下部枝梗强势粒可以达到对照上
部强势粒水平, 处理效应是显著的。表明改变水
稻的营养物质供应水平可以从本质上提高下部强
势粒胚乳细胞数。下部弱势粒胚乳细胞数目虽有
提高, 但弱势粒胚乳细胞数目少这一现象并没有
得到彻底解决, 说明弱势粒胚乳细胞增殖机制可
能有更复杂的机制, 有待进一步研究。
2 糖含量变化对细胞增殖的影响
张祖建等(1998a)发现, 籽粒生长发育过程蔗
糖含量和可溶性糖含量均在花后处于高水平, 随
着胚乳细胞的生长, 降至较低水平, 据此认为, 在
授粉5 d前二者呈正相关。Yang等(2006)研究认为,
在灌浆初期弱势粒蔗糖浓度高。王蔚华等(2003)
研究证实, 高蔗糖环境能促进胚乳细胞增殖。本
研究表明, 不论源供应水平如何, 各种糖含量在籽
粒受精5 d前是逐渐升高的, 强势粒糖含量高于弱
势粒, 并且在第5天左右达到最高, 5 d后糖含量逐
渐下降, 糖含量强势粒低于弱势粒。而耐人寻味
的的是, 当减除上部枝梗籽粒时, 下位枝梗籽粒的
糖含量不升反降。说明决定下位枝梗籽粒糖含量
的因素除源供应水平、粒间竞争外, 可能还有更
重要的原因。是否与蔗糖转运途径的调节有关,
有待进一步研究。
关于糖含量与细胞增殖速率的关系, 虽然本
研究(表2)证明, 总体上糖含量变化是影响细胞增
殖的主要原因之一, 但糖含量与胚乳细胞数目增
殖的关系在时效性的表现上存在差异。表4、5表
明, 在细胞增殖前期葡萄糖、己糖含量高会有利
于细胞增殖, 籽粒受精7 d (籽粒灌浆期)开始, 糖含
量却与细胞增殖呈显著负相关。由表1可见, 胚乳
细胞发育在7 d之前, 大约形成总数的一半, 而此时
糖基本用于细胞形成, 因此糖含量的高低与胚乳
细胞增殖速率表现出显著的正相关性。至于出现
胚乳发育中后期糖含量与胚乳细胞数目呈负相关
现象, 究其原因, 可能在于, 一方面胚乳细胞数目
的基数已经较大, 不需要较高的速率也能有较大
幅度的增加, 同时此期胚乳进入淀粉积累期, 是否
高浓度的可溶性糖大部分向淀粉转化？Zhang等
(2007)研究表明, 在胚乳细胞增殖高峰出现之前,
主要是胚乳细胞分裂; 而在高峰之后, 一方面是胚
乳细胞继续迅速分裂, 另一方面则是胚乳细胞开
始积累淀粉, 即一边增殖、一边充实, 两者存在营
养竞争。本研究中, 虽然减库处理使下位籽粒的
蔗糖、果糖和葡萄糖含量较自然状态有所降低,
但其胚乳细胞数目却有较大提高, 说明控制胚乳
细胞增殖的因素可能还有更深层的原因, 尚有待
进一步研究。
综上所述, 在胚乳细胞增殖前期(受精5 d前),
高糖含量有利于提高细胞增殖速率和细胞数目, 5 d
后低己糖含量有利于提高胚乳细胞数目。粒位间
胚乳细胞增殖的调节, 除对养分的竞争外, 还存在
其他因素。
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