全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (5): 465~471 465
收稿 2012-01-12　　修定 2012-02-18
资助 国家自然科学基金(30460016)和中国烟草总公司云南省公
司科技计划项目(2010YN10)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: gongming63@163.com; Tel: 0871-5941370)。
渗透调节参与循环干旱锻炼提高烟草植株抗旱性的形成
黄国宾1,*, 张晓海2,*, 杨双龙1, 李军营2, 徐超华1, 荣智媛1, 杨利云1, 龚明1,**
1云南师范大学生命科学学院, 生物能源持续开发利用教育部工程研究中心, 云南省生物质能与环境生物技术重点实验室,
昆明650500; 2云南省烟草农业科学研究院, 云南玉溪653100
摘要: 对漂浮育苗的烟草幼苗进行控水-半萎焉-复水-恢复的循环干旱锻炼。结果表明, 这种干旱锻炼能显著提高烟草幼苗
根、茎、叶中的渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸的含量, 降低细胞渗透势。当干旱锻炼过的烟草植株遭受后续的干旱胁
迫时, 与未锻炼的对照相比, 其根、茎、叶能积累更多的可溶性糖和脯氨酸, 从而降低了细胞渗透势, 使叶片能维持较高的
膨压。这些结果表明渗透调节参与了循环干旱锻炼提高的烟草植株抗旱性的形成过程。此外, 干旱锻炼提高了烟草幼苗
的根/冠比。循环干旱锻炼过程中烟草植株一方面使其各部位通过渗透调节来对干旱环境进行生理适应, 另一方面通过调
节光合产物在地上部和地下部的分配以影响根/冠比来对干旱环境进行形态适应, 以最终提高其抗旱性。
关键词: 烟草; 循环干旱锻炼; 渗透调节; 干旱胁迫; 抗旱性
Involvement of Osmotic Regulation in Enhancement of Drought Resistance in
Tobacco (Nicotiana tabacum L.) Plants through Circular Drought-Hardening
HUANG Guo-Bin1,*, ZHANG Xiao-Hai2,*, YANG Shuang-Long1, LI Jun-Ying2, XU Chao-Hua1, RONG Zhi-Yuan1, YANG Li-
Yun1, GONG Ming1,**
1Key Laboratory of Biomass Energy and Environmental Biotechnology of Yunnan Province, Engineering Research Center of Sus-
tainable Development and Utilization of Biomass Energy, Ministry of Education, School of Life Sciences, Yunnan Normal Univer-
sity, Kunming 650500, China; 2Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Yuxi, Yunnan 653100, China
Abstract: Circular drought-hardening was applied on tobacco seedlings raised on floating trays by the circle of
water control-half wilting-rehydration-recovery. The results showed that the circular drought-hardening can sig-
nificantly increased content of the osmotic adjustment substances soluble sugar and proline in leaves, stems and
roots of tobacco plants, and decreased osmotic potential in leaves. When the drought-hardened seedlings were
subjected to subsequent drought stress, as compared with control without the drought hardening, they could ac-
cumulate more soluble sugar and proline in leaves, stems and roots, and maintain higer pressure potential
through decreasing osmotic potential in leaves. All these results indicated that osmotic regulation participates in
the drought hardening-induced enhancement of drought resistance in tobacco plants. In addition, the circular
drought-hardening increased root/shoot ratio of tobacco seedlings. The results suggested that the drought hard-
ening, on the one hand, led to physiological adaptation of tobacco plants to drought through osmotic regulation,
on the other hand, to morphological adaption to drought through regulating partition of photosynthates between
over- and under-ground part, and enhanced the drought resistance of tobacco plants.
Key words: tobacco; circular drought-hardening; osmotic regulation; drought stress; drought resistance
水是植物生命活动的重要物质, 是植物生长
发育、光合作用及产量的关键限制因素, 与植物
的各种生理过程变化紧密联系。土壤和大气的水
分亏缺导致的细胞脱水和渗透胁迫会严重影响植
物的生长, 最终导致植物死亡(Farooq等2009; Beck
等2007; Mahajan和Tuteja 2005; Wang等2003)。对
以叶片作为主要收获对象的烟草而言, 其对水分
胁迫相当敏感。干旱会造成烟叶产量和品质的显
著下降。近几年的中国西南部地区频繁发生的干
旱(Qian等2011; 况文军2010), 给烤烟的生产带来
巨大的影响。
在农业生产上, 已经有许多栽培措施来提高
农作物的抗旱性, 如合理施肥、药剂处理(喷施脱
植物生理学报466
落酸、抗蒸腾剂等)、菌根菌处理、光周期处理、
地膜覆盖等(路艳红和董丽2004)。其中, 干旱锻炼
是一种有效提高植物抗旱能力的方法。在谷子(郭
贤仕和山仑1994)、日本三桠(徐小牛1994)、番茄
(Starck等1998)、杏树(Ruiz-Sanchez等2000)、圣栎
(Villar-Salvador等2004)、桉树(Thomas 2009)和小
桐子(陈凯等2011)等多种植物中都表明干旱锻炼
提高其抗旱性, 但在烟草中还未见报道。
在干旱锻炼提高作物抗旱性的过程中, 渗透
调节起到重要的作用。渗透调节是指在渗透胁迫
下, 植物体内主动积累各种有机和无机物质来提
高细胞液浓度, 降低细胞渗透势, 提高细胞保水力,
从而适应水分胁迫环境的现象(Chen和Jiang 2010;
Lopez等2009; Serraj和Sinclair 2002)。植物细胞在
干旱锻炼下主动合成有机渗透调节物质如脯氨酸
(Dobra等2011; Verbruggen和Hermans 2008; Ban-
durska 2001)、甜菜碱(Ashraf和Foolad 2007)、可
溶性糖等(Vinocur和Altman 2005; Da Silva和Arra-
baca 2004; Pinheiro等2001), 对植物抗旱性的提高
起到重要作用。
云南由于其特定的生态环境, 拥有独特和优
质的烟叶风格, 成为中国主产优质烟区, 在全国占
重要地位。但云南烟草在移栽期及田间生长早期
经常面临着春末夏初的干旱, 对烟叶生产有严重
影响。在烟草生产实践中, 我们在育苗后期已采
用循环干旱锻炼烟苗的方法来提高烟苗在移栽后
的抗旱性, 并已在生产实践中推广, 但缺乏相应的
理论基础。为此, 本研究拟通过测定循环干旱锻
炼及后续干旱胁迫下烟草植株根、茎、叶中主要
有机渗透调节物质及叶片水势、渗透势和膨压的
变化, 以研究渗透调节是否参与了循环干旱锻炼
提高的烟草植株抗旱性, 为理解烟草抗旱性形成
提供一个侧面的理论依据。
材料与方法
1 材料
试验材料为烤烟(Nicotiana tabacum L.)品种
‘K326’, 按(GB/T 25241.1-2010)的方法培育和管理
烟苗。
2 方法
2.1 循环干旱锻炼及干旱胁迫处理
在烟草幼苗移栽前10~14 d (依据不同的干
旱锻炼循环次数而定 , 使出棚的烟苗苗龄在
55~60 d), 通过在早晨对育苗池水量进行人工控
水, 来对幼苗进行循环干旱锻炼(控水-半萎焉-复
水-恢复), 控水时育苗池保留1 cm深的水量, 使其
适当遭受水分胁迫至烟苗半萎焉塌架时再加水至
3~4 cm, 以使烟苗从半萎焉状态重新恢复, 完成
一个循环锻炼周期, 一般一个周期在晴天的情况
下1 d内即可完成, 阴天需要2 d。经不同干旱锻炼
次数的烟苗移栽至盆钵, 经过3~4 d的还苗期后,
移栽至干旱棚内 , 控制浇水量进行干旱胁迫处
理。在循环干旱锻炼烟苗1、3、5、7次及后续干
旱胁迫10 d时, 分别测定叶片水势、渗透势, 并取
叶片、茎、根, 液氮速冻保存在-86 ℃的超低温
冰箱中。
2.2 主要渗透调节物质含量测定
用蒽酮比色法测定可溶性糖含量(Dubois等
1956), 酸性茚三酮比色法测定脯氨酸含量(Bates等
1973)。
2.3 烟苗叶片水分状况测定
在循环干旱锻炼和干旱胁迫期间使用Psypro
露点水势仪和C-52样品室(美国Wescor公司), 采用
露点微伏法于早晨9点左右测定烟草植株叶片水
势和渗透势(龚明等1989), 并计算出膨压。
2.4 烟株根/冠比测定
在循环干旱锻炼1、3、5、7次时取烟苗, 分
为地上部和地下部, 于烘箱中105 ℃杀青15 min后
75 ℃烘干至恒重, 称重地上部和地下部的干物质
重, 计算根/冠比。
2.5 数据处理
每组试验重复3次, 每次试验2个测定重复。
试验原始数据用SPSS 11.5统计软件分析和t检验,
图表中*或**分别表示差异显著(P<0.05)或极显著
(P<0.01)。统计结果用SigmaPlot 10.0作图。
实验结果
1 烟草植株主要渗透调节物质对循环干旱锻炼及
其移栽后干旱胁迫的响应及其差异
1.1 可溶性糖含量变化
可溶性糖是细胞渗透调节的主要贡献者, 并
对干旱胁迫下的细胞结构有保护作用(Vinocur和
Altman 2005; Garg等2002)。如图1所示, 总体而言,
烟草幼苗中可溶性糖含量为茎>叶片>根。循环干
黄国宾等: 渗透调节参与循环干旱锻炼提高烟草植株抗旱性的形成 467
旱锻炼期间, 经过锻炼的烟草幼苗根、茎、叶中
的可溶性糖含量随锻炼的次数逐渐升高, 并明显
高于未经锻炼的烟草幼苗。
当对照和经过干旱锻炼的烟草幼苗移栽还苗
后继续进行干旱胁迫10 d, 经过干旱锻炼的烟草植
株根、茎、叶中可溶性糖含量均显著高于未经锻
炼的对照(图2), 表明干旱锻炼提高了烟草植株在
随后的干旱胁迫下的可溶性糖含量。
1.2 脯氨酸含量变化
脯氨酸是植物细胞中重要的渗透调节物质,
不仅能提高细胞的保水能力, 还能保护膜结构, 维
持酶活性等(Yang等2009; Verbruggen和Hermans
2008)。正常生长的烟草幼苗脯氨酸含量为叶>茎>
根, 其中叶片和茎中的脯氨酸含量显著高于根中;
经过干旱锻炼的烟草幼苗根、茎、叶中脯氨酸含
量急剧升高, 到第3次循环时达到峰值, 继而有缓
慢的下降(图3)。
如图4所示, 当对照和经过干旱锻炼的烟草幼
苗移栽还苗后继续进行干旱胁迫10 d, 经过干旱锻
炼的烟草植株根、茎、叶中脯氨酸含量均显著高
于未经锻炼的对照, 表明干旱锻炼提高了烟草植
株在随后的干旱胁迫下的脯氨酸含量。
2 干旱锻炼及其移栽后的干旱胁迫对烟草植株叶
片水分状况的影响
叶片水势、渗透势和压力势是衡量植物水分
状况重要的生理指标(龚明1989)。如图5所示, 循
环干旱锻炼期间, 与对照相比, 经过干旱锻炼的烟
草幼苗叶片水势、渗透势和压力势显著降低。
当对照和经过干旱锻炼的烟草幼苗移栽还苗
后继续进行干旱胁迫10 d后, 经过干旱锻炼的烟草
植株叶片水势和压力势比未经锻炼的对照分别高
9.2%和62.3%, 而渗透势比对照低20.3% (表1)。总
体而言, 锻炼过的烟草植株在干旱胁迫过程中, 与
对照相比, 维持了较高的水势、较低的渗透势, 从
图2 干旱胁迫10 d对干旱锻炼和未经锻炼(对照)的烟草植
株叶片、茎和根中可溶性糖含量的影响
Fig.2 Effect of drought stress for 10 days on soluble sugar
content in leaves, stems and roots of drought-hardened
and control tobacco plants
图1 循环干旱锻炼期间烟草幼苗叶片(A)、茎(B)、根(C)
中可溶性糖含量变化
Fig.1 Changes of soluble sugar content in leaves (A), stems
(B) and roots (C) of tobacco seedlings during
circular drought-hardening
植物生理学报468
而维持较高的压力势, 表明干旱锻炼过的烟草植
株有较强的渗透调节能力。
3 干旱锻炼对烟草幼苗根/冠比的影响
根系是植物的主要吸水器官, 根/冠比在衡量
植物抗旱性上有很重要的价值(龚明1989; 陈珂等
2009)。如图6所示, 随着循环干旱锻炼次数的增
加, 烟草幼苗根/冠比逐渐上升。
讨　　论
干旱环境下, 植物常常通过渗透调节来维持
一定程度的正常代谢过程, 以适应干旱胁迫。渗
透调节的过程是通过在细胞内积累无毒的相溶性
渗透调节物质来实现的, 这些物质能增加植物在
干旱条件下细胞溶质浓度、降低渗透势、维持细
胞膨压、保持细胞生长、气孔开放和光合作用等
生理过程的进行(Farooq等2009; Lopez等2009; Tro-
vato等2008; Seki等2007)。渗透调节物质如可溶性
糖、脯氨酸、甜菜碱等, 在植物细胞内既作为渗
透调节剂维持细胞低渗透势, 还具有保护细胞内
蛋白质、稳定生物膜和亚细胞结构、维持代谢酶
活性、诱导抗氧化酶基因的表达、提高抗氧化酶
活性、清除活性氧危害的作用(Trovato等2008;
Banu等2009; Manivannan等2008; Verbruggen和
Hermans 2008; Street等2006; Kishor等2005)。已有
表1 干旱胁迫10 d对干旱锻炼和未经锻炼(对照)的烟草植
株叶片水势、渗透势和压力势的影响
Table 1 Effect of drought stress for ten days on water
potential, osmotic potential and pressure potential in
leaves of drought-hardened and control taobacco plants
处理 水势(ψw)/MPa 渗透势(ψs)/MPa 压力势(ψp)/MPa
对照 –0.87±0.05 –1.48±0.05 0.61±0.01
干旱锻炼 –0.79±0.06 –1.78±0.06* 0.99±0.01**
图3 循环干旱锻炼期间烟草幼苗叶片(A)、茎(B)和根(C)
中脯氨酸含量变化
Fig.3 Changes of proline content in leaves (A), stems (B) and
roots (C) of tobacco seedlings during
circular drought-hardening
图4 干旱胁迫10 d对干旱锻炼和未经锻炼(对照)的烟草植
株叶片、茎和根中脯氨酸含量的影响
Fig.4 Effect of drought stress for 10 days on proline content
in leaves, stems and roots of drought-hardened and
control tobacco plants
黄国宾等: 渗透调节参与循环干旱锻炼提高烟草植株抗旱性的形成 469
一些研究结果表明干旱锻炼诱导植物的抗旱性与
细胞渗透调节及渗透调节物质积累有关(He等2011;
Silva等2010; Lopez等2009; Chimenti等2006; Pata-
kas等2002; Ruiz-Sanchez等2000; SaÂnchez等
1998), 但这些研究结果主要集中在叶片的渗透调
节作用上, 且渗透调节是否参与干旱锻炼提高烟
草抗旱性方面也未见报道。
本研究结果表明, 实验中所用的循环干旱锻
炼方法能显著提高烟草幼苗根、茎、叶中的渗透
调节物质可溶性糖和脯氨酸的含量, 降低细胞的
渗透势(图1、3、5)。当干旱锻炼过的烟草植株遭
受后续的干旱胁迫时, 与未锻炼的对照相比, 其
根、茎、叶能积累更多的可溶性糖和脯氨酸, 从
而降低了细胞的渗透势, 使叶片能维持更高的膨
压(图2、4, 表1)。这些结果表明, 渗透调节参与循
环干旱锻炼提高烟草植株抗旱性的形成, 且植株
的不同部位(根、茎、叶)对烟草植株总体的渗透
调节都有显著的贡献。
根是植物适应干旱环境的关键器官。根的密
度、数量和尺寸对干旱胁迫有很强的响应(Farooq
等2009; Rauf和Sadaqat 2008; Lemcoff等2006)。本
实验结果表明, 干旱锻炼使烟草幼苗根/冠比显著
增加(图6), 表明光合产物在地上部和地下部的分
配模式发生了改变, 干旱锻炼起到增强根部的作
用。
研究结果表明, 本实验中所用的循环干旱锻
炼, 一方面使烟草植株各部位通过渗透调节以对
干旱环境进行生理适应, 另一方面通过调节光合
产物在地上部和地下部的分配来影响根/冠比以对
干旱环境进行形态适应, 最终使干旱锻炼过的烟
草植株能更好地适应后续的干旱胁迫, 提高其抗
旱性。
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图5 循环干旱锻炼期间烟草幼苗叶片水势(A)、
渗透势(B)和压力势(C)的变化
Fig.5 Changes of water potential (A), osmotic potential (B)
and pressure potential (C) in leaves of tobacco seedlings
during circular drought-hardening
图6 循环干旱锻炼期间烟草幼苗根/冠比的变化
Fig.6 Changes of root/shoot ratio in tobacco seedlings during
circular drought-hardening
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