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Combining Ability and Heritability Analysis of Bolting Character of Nonheading Chinese Cabbage

不结球白菜抽薹性状的配合力及遗传效应研究



全 文 :不结球白菜抽薹性状的配合力及遗传效应研究∗
李晓锋ꎬ 朱红芳ꎬ 朱玉英∗∗ꎬ 侯瑞贤
(上海市农业科学院园艺研究所ꎬ 上海市设施园艺技术重点实验室ꎬ 上海  201106)
摘要: 目前育种者对不结球白菜育种的研究主要集中在夏季及秋冬季弱冬性品种上ꎬ 对适宜春季栽培的不
结球白菜耐抽薹性的育种研究鲜有报道ꎬ 然而市场对不结球白菜的周年生产要求迫切ꎮ 本研究通过对不同
抽薹期基因型的不结球白菜的配合力及遗传力进行分析ꎬ 为不结球白菜耐抽薹时期的筛选及新品种的选育
提供理论依据ꎮ 本研究采用 Griffing完全双列杂交方法 I 对 4 个不结球白菜自交系抽薹性状的配合力进行
分析ꎬ 并对其抽薹性状的遗传参数进行估算ꎮ 结果表明: 自交系 M11 ̄1 ̄2 和 M11 ̄1 ̄4 的一般配合力均较
好ꎬ 具有作为耐抽薹亲本材料的潜力ꎻ 抽薹期性状的广义遗传力和狭义遗传力分别为 97􀆰 42%和 91􀆰 41%ꎬ
抽薹性状主要受加性效应基因控制ꎬ 因此ꎬ 在早世代对不结球白菜抽薹性状的选择是有效的途径ꎮ
关键词: 不结球白菜ꎻ 抽薹性状ꎻ 配合力ꎻ 遗传力
中图分类号: Q 945              文献标志码: A              文章编号: 2095-0845(2015)06-788-05
Combining Ability and Heritability Analysis of Bolting
Character of Non ̄heading Chinese Cabbage
LI Xiao ̄fengꎬ ZHU Hong ̄fangꎬ ZHU Yu ̄ying∗∗ꎬ HOU Rui ̄xian
(Horticultural Research Instituteꎬ Shanghai Academy of Agricultural Sciencesꎬ Shanghai Key Lab of
Protected Horticultural Technologyꎬ Shanghai 201106ꎬ China)
Abstract: Combining ability and heritability of bolting character of four non ̄heading Chinese cabbage inbred lines
were analyzed using Griffing diallel cross I. The results showed that the general combining ability of inbred lines
M11 ̄1 ̄2 and M11 ̄1 ̄4 were betterꎬ with as bolting ̄resistant potential parental material. The broad sense heritability
and narrow sense heritability of bolting character were 97􀆰 42% and 91􀆰 41% respectivelyꎬ and mainly affected by
additive genes. Soꎬ the selection of bolting characters in non ̄heading Chinese cabbage was effective in early
generations.
Key words: Non ̄heading Chinese cabbageꎻ Bolting characterꎻ Combining abilityꎻ Heritability
  不结球白菜 (Brassic campestris ssp. chinensis
Makino) 又名青菜、 小白菜ꎬ 原产中国ꎬ 十字花
科芸薹属蔬菜ꎮ 不结球白菜具品质柔嫩、 风味独
特、 营养丰富等特点ꎬ 在人们生活中占有重要的
地位ꎬ 特别是在上海、 长江中下游及其以南地
区ꎬ 不结球白菜是人们每日必食、 不可缺少的大
众化蔬菜ꎮ 同时ꎬ 由于不结球白菜品种多ꎬ 种植
面积大ꎬ 能够全年进行优质栽培、 全年供应ꎮ 目
前生产上应用的青菜品种大多数都是适合秋冬季
或夏季栽培的弱冬性类型品种ꎬ 在春季 1 ~ 4 月
份播种栽培会引起抽薹开花而不能获得正常的产
品ꎮ 原有的晚抽薹地方品种 “三月慢”、 “四月
慢” 等ꎬ 由于民间自行随意留种ꎬ 品种混杂、 其
耐抽薹性状也在不断退化ꎬ 直接影响了不结球白
植 物 分 类 与 资 源 学 报  2015ꎬ 37 (6): 788~792
Plant Diversity and Resources                                    DOI: 10.7677 / ynzwyj201515047

∗∗
基金项目: 上海市绿叶蔬菜产业建设体系项目ꎻ 863计划 (2013AA103006) 资助
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: yy5@saas􀆰 sh􀆰 cn
收稿日期: 2015-03-17ꎬ 2015-08-04接受发表
作者简介: 李晓锋 (1982-) 硕士ꎬ 助理研究员ꎬ 研究方向: 青菜遗传育种ꎮ E ̄mail: lxf_0325@163􀆰 com
菜春季生产的产量与品质ꎬ 给生产带来较大损
失ꎮ 创建耐抽薹不结球白菜新种质ꎬ 培育优良的
适宜春季栽培的耐抽薹新品种ꎬ 是解决这一问题
的最经济有效的途径ꎮ
根据遗传机理ꎬ 植物的诸多性状均为微效多
基因控制的数量性状遗传ꎬ 基因间具有累加效应
(朱玉英等ꎬ 1994)ꎮ 不结球白菜具有明显的杂种
优势ꎬ 优良亲本的选择是培育杂交新品种的关
键ꎬ 亲本配合力的优劣是配置杂交组合时要考虑
的关键因素ꎮ 一般配合力反映的是基因的加性效
应ꎬ 能够固定遗传ꎻ 特殊配合力反映的是非加性
基因效应ꎬ 而且不能够固定遗传 (方智远和孙培
田ꎬ 1982ꎻ Gray 和 Grispꎬ 1977)ꎮ 利用一般配合
力和特殊配合力的效应值可以判断和选择育种的
亲本材料ꎬ 由遗传力的大小位次ꎬ 可以决定选择
时期和方法 (李栒和官春云ꎬ 1981)ꎬ 这对不结
球白菜的育种具有重要的意义ꎮ 耐抽薹是不结球
白菜重要的性状之一ꎬ 对春季栽培的品种尤为重
要ꎬ 但有关不结球白菜抽薹性状的配合力及遗传
力方面的研究未见报道ꎮ 本研究采用 Griffing 完
全双列杂交方法 I对 4个不结球白菜自交系抽薹
性状的配合力进行分析ꎬ 并对其抽薹性状的遗传
参数进行估算ꎬ 为不结球白菜耐抽薹新种质的创
制及新品种的选育提供理论依据ꎮ
1  材料与方法
1􀆰 1  材料
试验选用 4个不结球白菜高代自交系作为亲本ꎬ 分
别为M11 ̄1 ̄1 (1)、 M11 ̄1 ̄2 (2)、 M11 ̄1 ̄3 (3) 和M11 ̄1 ̄4
(4)ꎬ 下文中提到的自交系均用括号中的数字来代替ꎮ
四个高代自交系亲本的形态特征及特性:
M11 ̄1 ̄1 (1): 易抽薹高代自交系ꎬ 叶片浅绿色、 长
椭圆形ꎬ 叶柄淡绿色ꎬ 株型中等ꎬ 株高 22 cm 左右、 开
展度 25 cm左右ꎬ 抗病性强ꎻ
    M11 ̄1 ̄2 (2): 耐抽薹高代自交系、 叶片绿色、 叶面
光滑、 椭圆形ꎬ 叶柄宽、 淡绿色ꎬ 株高 20 cm 左右、 开
展度 25 cm左右ꎬ 耐寒、 耐抽薹、 抗病抗逆性强ꎻ
    M11 ̄1 ̄3 (3): 易抽薹高代自交系、 叶片浅绿色、 阔
椭圆形ꎬ 叶柄宽、 淡绿色ꎬ 植株中等ꎬ 株高 20 cm左右、
开展度 25 cm左右ꎬ 冬性弱、 抗病性强ꎻ
    M11 ̄1 ̄4 (4): 耐抽薹高代自交系、 叶片深绿色、 叶
面光滑、 发亮、 阔椭圆形ꎬ 叶柄宽、 绿色ꎬ 植株中等ꎬ
株高 20 cm 左右、 开展度 25 cm 左右ꎬ 耐寒、 耐抽薹、
抗病抗逆性强ꎮ
1􀆰 2  方法
1􀆰 2􀆰 1  材料的获得  试验采用 Griffing 完全双列杂交方
法 I进行遗传交配设计ꎬ 4 个不结球白菜自交系亲本ꎬ
于 2013年春两两杂交获得正反交 12 份杂交组合ꎬ 再加
上 4份自交系构成 16份材料的试验群体ꎮ
1􀆰 2􀆰 2  试验材料的种植  16份材料于 2013年 11月 1日
播种ꎬ 12 月 11 日定植ꎬ 试验采用完全随机区组设计ꎬ
三次重复ꎬ 每小区 30株ꎬ 常规方法进行日常田间管理ꎮ
1􀆰 2􀆰 3  性状调查方法  文中不结球白菜抽薹性状以抽薹
期 (天) 表达ꎬ 调查不结球白菜生长期间每份材料从播
种到抽薹时间的长短ꎬ 抽薹所需要时间长则为耐抽薹ꎮ
抽薹期为从播种到肉眼可见第一株花蕾的天数 (Bohuon
等ꎬ 1998)ꎮ
1􀆰 2􀆰 4  数据处理方法  试验采用 Griffing 完全双列杂交
配合力统计分析方法ꎬ 通过固定模型 (模型Ⅰ) 对自交
系抽薹期性状进行配合力效应分析ꎻ 将供试材料视作随
机样本按照随机模型 (模型Ⅱ) 估计抽薹期遗传方差组
分及遗传力 (刘来福等ꎬ 1984)ꎮ 数据整理与分析用 Ex ̄
cel2003软件进行ꎬ 数据分析采用 DPS7􀆰 05 数据处理系
统 (唐启义和冯明光ꎬ 2002)ꎮ
2  结果与分析
2􀆰 1  不结球白菜杂交组合抽薹期的性状表现
抽薹性不同的不结球白菜材料杂交后代的抽
薹性存在较大的差异ꎮ 最早抽薹的组合为 3×1
(125􀆰 00)ꎬ 反交组合 1×3 (125􀆰 67) 与其观察值
差别不大ꎻ 最晚抽薹的组合为 2×4 (148􀆰 00) 和
4×2 (148􀆰 00)ꎬ 正反交观察值表现一致 (表 1)ꎮ
结果表明ꎬ 易抽薹的亲本杂交仍然表现易抽薹ꎬ
易抽薹的亲本与耐抽薹的亲本无论正反杂交均表
表 1  不结球白菜自交系双列杂交组合抽薹期均值
Table 1  The mean of bolting combination by diallel cross in
non ̄heading Chinese cabbage inbred line
自交系及组合
Inbred lines and
Combination
抽薹期
Bolting time
/ days
自交系及组合
Inbred lines and
Combination
抽薹期
Bolting time
/ days
自交系 1 129􀆰 33 自交系 3 125􀆰 00
1×2 138􀆰 67 3×1 125􀆰 00
1×3 125􀆰 67 3×2 135􀆰 33
1×4 141􀆰 33 3×4 142􀆰 00
自交系 2 152􀆰 00 自交系 4 150􀆰 67
2×1 140􀆰 00 4×1 140􀆰 00
2×3 135􀆰 33 4×2 148􀆰 00
2×4 148􀆰 00 4×3 142􀆰 67
9876期                      李晓锋等: 不结球白菜抽薹性状的配合力及遗传效应研究                       
现易抽薹ꎬ 耐抽薹的亲本杂交依然表现耐抽薹ꎬ
易抽薹对耐抽薹为显性ꎮ
2􀆰 2  不结球白菜抽薹期的基因型及配合力的方
差分析
将所得的抽薹期数据进行方差分析发现ꎬ 杂
交组合试验重复间差异不显著ꎬ 抽薹期不同基因
型间差异达到极显著ꎬ 而正反交间差异不显著
(表 2)ꎬ 表明 4个不结球白菜自交系亲本间配合
力有差异ꎬ 这一现象也表明不结球白菜抽薹期是
受核基因控制的ꎬ 与细胞质无关ꎻ 配合力的方差
分析表明ꎬ 无论是模型Ⅰ还是模型Ⅱꎬ 抽薹期的
一般配合力效应和特殊配合力效应均达到差异极
显著ꎬ 表明不结球白菜自交系亲本的一般配合力
效应间差异极显著ꎬ 不同杂交组合的特殊配合力
效应间差异也是极显著ꎬ 说明不结球白菜抽薹性
状的遗传同时受基因的加性效应和非加性效应共
同作用ꎮ
表 2  基因型及配合力方差分析
Table 2  Variance analysis of genotype and combining ability
变异来源
Source of variation
自由度
Degree
free
抽薹期 F值
F test value of bolting
模型Ⅰ
ModelⅠ
模型Ⅱ
ModelⅡ
区组 Block 2 0􀆰 10
基因型 Genotype 15 92􀆰 59∗∗
一般配合力 General
combining ability (GCA) 3 437􀆰 33
∗∗ 38􀆰 02∗∗
特殊配合力 Specific
combining ability (SCA) 6 12􀆰 38
∗∗ 12􀆰 38∗∗
反交 Reciprocal cross 6 0􀆰 43  0􀆰 43 
注:∗∗表示 0􀆰 01水平的显著性差异
Note: ∗∗ indicate significance at P < 0􀆰 01 respectively
2􀆰 3  不结球白菜抽薹期的配合力分析
2􀆰 3􀆰 1  不结球白菜抽薹期的一般配合力效应分析
不结球白菜不同亲本抽薹期的一般配合力效
应值差异极为显著ꎮ 4个自交系的配合力效应值
差别较大ꎬ 其大小顺序为 4>2>1>3 (表 3)ꎮ 其
中ꎬ 不结球白菜亲本 4和 2的一般配合力效应值
为正值ꎬ 表明亲本 4和 2抽薹晚ꎬ 即耐抽薹ꎻ 相
反的ꎬ 不结球白菜亲本 1和 3的一般配合效应值
为负值ꎬ 表明亲本 1和 3抽薹早ꎬ 即易抽薹ꎮ 一
般配合力是由亲本品种基因的加性效应决定ꎬ 由
此可知ꎬ 亲本 4和 2在不结球白菜耐抽薹育种实
践中有良好的利用潜力ꎮ
表 3  不结球白菜抽薹期的一般配合力效应值及比较
Table 3  Estimates and comparisons of general combining ability
effects for bolting in non ̄heading Chinese cabbage inbred line
自交系
Inbred lines
抽薹期效应值
Effect value for bolting
4 6􀆰 73aA
2 4􀆰 98bB
1 -5􀆰 02cC
3 -6􀆰 69dD
注: 大小写字母分别表示 0􀆰 01和 0􀆰 05水平的显著性差异
Note: Capital letters and small letters indicate significance at P < 0􀆰 01
and P < 0􀆰 05 respectively
2􀆰 3􀆰 2  不结球白菜抽薹期的特殊配合力效应分析
特殊配合力是由亲本基因的非加性效应 (等
位基因的显性效应、 非等位基因的上位性效应)
决定的ꎬ 它反映了两个亲本之间的特殊关系ꎬ 是
产生杂种优势的主要因素ꎬ 特殊配合力不能稳定
遗传给后代ꎬ 但杂种优势的利用和杂交育种中具
有重要的指导作用ꎮ 试验结果表明不结球白菜同
一亲本所配组合的特殊配合力差异很大 (表 4)ꎮ
其中ꎬ 不结球白菜组合 3×4、 1×2、 4×1、 3×1和
1×4的特殊配合力效应值为正值ꎬ 说明这 5 组组
合的杂种优势优良ꎻ 3×2 和 4×2 的为 0ꎬ 说明这
两组组合的杂种优势中等ꎻ 而其它组合均为负
值ꎬ 说明这些组合的杂种优势较差ꎮ
表 4  不结球白菜抽薹期的特殊配合力效应值及比较
Table 4  Estimates and comparisons of special combining ability
effects for bolting in non ̄heading Chinese cabbage inbred line
组合
Combination
抽薹期效应值
Effect value
for bolting
组合
Combination
抽薹期效应值
Effect value
for bolting
3×4 2􀆰 70 4×2 0􀆰 00
1×2 0􀆰 51 4×3 -0􀆰 25
4×1 0􀆰 50 2×1 -0􀆰 50
3×1 0􀆰 25 1×3 -1􀆰 23
1×4 0􀆰 20 2×3 -1􀆰 23
3×2 0􀆰 00 2×4 -1􀆰 79
试验结果还表明ꎬ 不结球白菜特殊配合力高
的组合ꎬ 并不是由一般配合力都高的亲本组成
(表 4)ꎬ 特殊配合力效应值最高的组合为 3×4ꎬ
是由一般配合力最高的亲本 4和一般配合最低的
3组成ꎻ 同时ꎬ 亲本 4 和 2 的一般配合力都高ꎬ
但其所配组合 4×2的特殊配合力效应值为 0ꎬ 而
组合 2×4 的特殊配合力效应值为最小的负值ꎻ
097                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
其中由一般配合力效应值较高的亲本 2为母本配
置的组合特殊配合力效应值均较低ꎬ 因此ꎬ 耐抽
薹亲本 2在耐抽薹育种的利用中有待进一步的试
验验证ꎻ 而亲本 3的一般配合力效应值最低ꎬ 但
其为母本所配的几个组合特殊配合力却较高ꎮ 由
此可见ꎬ 在杂种优势的育种实践中ꎬ 虽然需要考
虑材料的一般配合力较好的作为亲本ꎬ 但还应注
意亲本间的特殊配合力效应ꎬ 综合考虑得出最优
的组合方式ꎮ
2􀆰 4  不结球白菜抽薹期的群体配合力及遗传力
分析
将不结球白菜试验材料看作随机样本ꎬ 按随
机模型估计得到的各项方差及遗传力ꎬ 其结果如
表 5所示ꎮ 不结球白菜抽薹期性状的一般配合力
方差大于特殊配合力方差ꎻ 抽薹期的加性方差大
于显性方差ꎬ 说明抽薹期主要受加性效应影响ꎻ
抽薹期遗传方差与表型方差均大于环境方差ꎬ 说
明抽薹期的表现型变异主要受遗传影响ꎬ 受外界
环境的影响较小ꎻ 并且ꎬ 抽薹期的广义遗传力与
狭义遗传力分别为 97􀆰 42%和 91􀆰 41%ꎬ 说明抽
薹期在上下代遗传中的遗传变异主要是由加性效
应的变异引起的ꎮ 综上可知ꎬ 不结球白菜抽薹期
性状主要受基因的加性效应控制ꎬ 能够稳定的遗
传给后代ꎻ 同时ꎬ 不结球白菜抽薹期的遗传力均
较高ꎬ 因此ꎬ 在育种实践中ꎬ 对不结球白菜抽薹
性状在早世代进行选择是有效的途径ꎮ
表 5  不结球白菜抽薹期群体的遗传力及遗传参数分析
Table 5  Analysis of inheritability and other genetic parameters
for bolting in non ̄heading Chinese cabbage
遗传力和遗传参数
Inheritability and other genetic parameters
抽薹期
Bolting
一般配合力方差 VG (GCA variance) 38􀆰 02
特殊配合力方差 VS (SCA variance) 12􀆰 38
加性方差 (Additive variance) 90􀆰 88
显性方差 (Dominant variance) 5􀆰 98
遗传方差 (Genetic variance) 96􀆰 86
环境方差 (Environmental variance) 2􀆰 56
表型方差 (Phenotypic variance) 99􀆰 42
广义遗传力 / % (Broad sense heritability H2B) 97􀆰 42
狭义遗传力 / % (Narrow sense heritability H2N) 91􀆰 41
3  讨论
作物性状的基因组成、 基因效应和基因作用
方式决定品种的选择形式 (程斐等ꎬ 1999)ꎮ 本
研究表明ꎬ 不结球白菜的抽薹性状是受核基因控
制的数量性状ꎬ 易抽薹对耐抽薹为显性ꎮ 因此ꎬ
在育种实践中ꎬ 应选择抽薹期尽量晚的高代自交
系作为优势杂交育种利用的亲本ꎮ
一个组合的优劣ꎬ 不仅取决于双亲的一般配
合力效应ꎬ 而且也取决于特殊配合力效应ꎮ 二者
配合力方差均好的亲本ꎬ 才是组配杂种一代的优
良亲本 (刘玉梅等ꎬ 1996)ꎮ 本研究发现ꎬ 不结
球白菜特殊配合力效应高的组合ꎬ 其亲本的一般
配合力效应不一定高ꎬ 两者没有直接的关系ꎬ 这
表明在杂交优势的利用中ꎬ 尽管特殊配合力效应
起到重要的作用ꎬ 但一般配合力效应的高低也是
衡量一个亲本杂种优势利用价值的指标ꎬ 因此ꎬ
在杂种优势的育种实践中ꎬ 即要考虑一般配合力
效应好的材料作为亲本ꎬ 但还应兼顾亲本间的特
殊配合力效应ꎬ 特别是特殊配合力方差ꎬ 综合衡
量得出最优的配组方式ꎮ
本研究还发现ꎬ 一般配合力效应差别较大的
亲本配置的组合ꎬ 其特殊配合效应较大ꎮ 例如本
研究中的亲本 3 与 4ꎬ 亲本 3 的一般配合最低ꎬ
亲本 4的一般配合力最高ꎬ 以这两个亲本配制的
杂交组合的特殊配合力效应最大ꎬ 这与在结球甘
蓝中 (李梅等ꎬ 2009ꎻ李梅ꎬ 2009) 的研究结果一
致ꎬ 同时也印证了杂种优势的超显性假说ꎬ 超显
性假说认为杂种优势形成的根本原因就是异质性
本身ꎬ 两个基因型差别越大ꎬ 杂种优势就越大ꎮ
遗传力是育种工作中的一个重要的参数ꎬ 是
亲本传递遗传特性的能力ꎬ 它是评价亲本不同性
状的优劣及遗传能力强弱的重要指标ꎮ 本研究结
果表明ꎬ 不结球白菜抽薹性状的广义遗传力和狭
义遗传力均较高ꎬ 这表明不结球白菜抽薹性状受
环境影响小ꎬ 耐抽薹的基因型与表现性相关性
大ꎬ 耐抽薹亲本能够稳定的将这一性状遗传给后
代ꎬ 因此ꎬ 在育种实践中ꎬ 对不结球白菜抽薹性
状在早世代进行选择是有效的途径ꎬ 这与李梅等
(2009) 及李娜等 (2011aꎬb) 在结球甘蓝、 程斐
等 (1999) 在大白菜、 余阳俊等 (2005) 在白菜
作物以及戚存扣和盖钧镒 (2002) 及蔡长春等
(2007) 在甘蓝型油菜上的研究结果一致ꎻ 但是ꎬ
张韬与王超 (2003) 在春甘蓝的研究上有所不
同ꎬ 其采用了两套供试组合研究春甘蓝的抽薹性
状ꎬ 但两套组合广义遗传力与狭义遗传力均较
1976期                      李晓锋等: 不结球白菜抽薹性状的配合力及遗传效应研究                       
低ꎬ 两套广义遗传力与狭义遗传力分别为 38􀆰 8%、
30􀆰 4%和 44􀆰 5%、 37􀆰 3%ꎬ 抽薹性状受外界环境
的影响较大ꎮ 遗传力是针对作物不同性状在特定
群体和特定环境中的研究ꎬ 试验所选用的亲本材
料不同ꎬ 试验环境不同ꎬ 可能试验结果会有所不
同ꎬ 这有待我们利用其它的遗传研究方法去进一
步的研究ꎮ
〔参  考  文  献〕
李梅ꎬ 2009. 结球甘蓝抽薹开花性状的遗传、 QTL 定位及生理研
究 [D]. 北京: 中国农业科学院
李娜ꎬ 2011a. 甘蓝耐抽薹性遗传分析及春化过程中的生理生化
指标研究 [D]. 重庆: 西南大学
李栒ꎬ 官春云ꎬ 1981. 油菜主要性状遗传力和遗传相关的初步研
究 [J] . 遗传ꎬ 3 (3): 24—27
刘来福ꎬ毛盛贤ꎬ黄远樟ꎬ 1984. 作物数量遗传 [M]. 北京:农业
出版社ꎬ 243—250
唐启义ꎬ 冯明光ꎬ 2002. 实用统计分析及其 DPS 数据处理系统
[M]. 北京: 科学出版社ꎬ 256—259
Bohuon EJRꎬ Ramsay LDꎬ Craft JAꎬ 1998. The association of flower ̄
ing time quantitative trait loci with duplicated regions and candi ̄
date loci in Brassica oleracea [J] . Geneticsꎬ 50: 393—401
Cai CC (蔡长春)ꎬ Cheng BY (陈宝元)ꎬ Fu TD (傅廷栋) et al.ꎬ
2007. Genetic analysis of flowering time and photoperiod sensitivi ̄
ty in Rapeseed (Brassica napus L.) [J] . Acta Agronomica Sinica
(作物学报)ꎬ 33 (2): 345—348
Cheng F (程斐)ꎬ Li SJ (李式军)ꎬ Ao YS (奥岩松) et al.ꎬ 1999.
Inheritance of bolting character of Chinese cabbage [J] . Journal
of Nanjing Agricultural University (南京农业大学学报)ꎬ 22
(1): 26—28
Fang ZY (方智远)ꎬ Sun PT (孙培田)ꎬ 1982. Determination of the
combining ability of some quantit ̄ative characters of cabbage
self ̄bred line [ J] . Scientia Agriculture Sinica (中国农业科
学)ꎬ (1): 49—55
Gray ARꎬ Crisp Pꎬ 1977. Breeding systemꎬ taxonomyꎬ and breeding
strategy in cauliflower (Brassica oleracea var. botrytis L.) [ J] .
Euphyticaꎬ 26 (2): 369—375
Li M (李梅)ꎬ Liu YM (刘玉梅)ꎬ Fang ZY (方智远) et al.ꎬ 2009.
Combining ability and heritability analysis of bolting and flower ̄
ing characters in cabbage (Brassica oleracea var. capitata) [J] .
Acta Agrculturae Borleai ̄Sinica (华北农学报)ꎬ 24 (5): 86—
89
Li N (李娜)ꎬ Li CQ (李成琼)ꎬ Ren XS (任雪松) et al.ꎬ 2011b.
Combining ability and heritability analysis of bolting characters in
cabbage (Brassica oleracea var. capitata) [J] . China Vegetables
(中国蔬菜)ꎬ (10): 1—6
Liu YM (刘玉梅)ꎬ Wang XW (王晓武)ꎬ Fang ZY (方智远) et
al.ꎬ 1996. Main characters of early autumn cabbage and their
combining abilities and quangenetic effects [ J ] . Journal of
Southwest Agricultural University (西南农业大学学报)ꎬ 18
(5): 421—424
Qi CK (戚存扣)ꎬ Gan JY (盖钧镒)ꎬ 2002. Analysis of genotype dif
ference and gene effects of flowering time of Rapeseed (Brassica
napus L.) from various ecological origins [J] . Acta Agron ̄Omica
Sinica (作物学报)ꎬ 28 (4): 455—460
Yu JY (余阳俊)ꎬ Zhang FL (张凤兰)ꎬ Zhao YY (赵岫云) et al.ꎬ
2005. The Inheritance of late bolting in cross of Chinese cabbage
× Chinese cabbage and the intraspecific crosses of paktroi × Chi ̄
nese cabbage and Turnip × Chinese cabbage [J] . Acta Agrcultu ̄
rae Borleai ̄Sinica (华北农学报)ꎬ 20 (3): 17—21
Zhang T (张韬)ꎬ Wang CH (王超)ꎬ 2003. Study on inheritance of
bolting character in spring cabbage [J] . Journal of Northeast Ag ̄
ricultural University (东北农业大学学报)ꎬ 34 (4): 368—371
Zhu YY (朱玉英)ꎬ Zhang SQ (张素琴)ꎬ Ling CH (凌超) et al.ꎬ
1994. Study on effects and utilization of cross ̄breeding of genera ̄
tions’ self ̄lines on non ̄heading Chinese cabbage [ J ] . Acta
Agrculturae Shanghai (上海农业学报)ꎬ 10 (2): 33—36
297                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷