全 文 ：植物生理学通讯 第 45 卷 第 10 期，2009 年 10 月 947
收稿 2009-08-11 修定 　2009-08-25
资助 国家自然科学基金(30 6 70 1 8 3)。
* 通讯作者(E-mail: haofsh@henu.edu.cn; Tel: 0378-3881387)。
一氧化氮与植物耐盐性
孙立荣, 郝福顺 *
河南大学农业生物技术研究所, 生命科学学院, 河南开封 475004
Nitric Oxide and Plant Salt Tolerance
SUN Li-Rong, HAO Fu-Shun*
College of Life Sciences, Institute of Agricultural Biotechnology, Henan University, Kaifeng, Henan 475004, China
提要: 盐胁迫是制约植物生长发育的主要环境因子之一, 信号分子一氧化氮(NO)参与调节植物的耐盐性, 本文介绍近年来
NO合成及其与植物耐盐性关系的研究进展, 并讨论了NO可能的作用机制。
关键词: 一氧化氮; 耐盐性; 盐胁迫
盐是影响植物生长发育的环境因子之一, 土壤
盐渍化严重制约着农业生产的发展( M u n n s 和
Tester 2008)。一氧化氮(nitric oxide, NO)是植物中
的信号分子, 它不仅调控植物的生长发育、气孔运
动、激素信号和细胞程序性死亡, 而且在植物应答
各种生物和非生物逆境胁迫的反应中起作用(肖强
和郑海雷 2004; 杨甲定等 2005; 刘维仲等 2008;
Besson-Bard等2008; Neill等2008; Qiao和Fan 2008;
Palavan-Unsal 和 Arisan 2009)。
NO 与植物耐盐性关系密切, 一定浓度的 NO
可缓解盐胁迫对植物产生的伤害, 另外, 高浓度的
NO也能加重盐对植物产生的胁迫(Uchida等2002;
唐静等 2007; 孙立荣等 2008)。本文介绍并讨论了
NO 在调节植物耐盐性中的作用及机制。
1 植物的耐盐机制
盐主要通过产生渗透胁迫、离子毒害和氧化
胁迫等对植物造成伤害。在长期的生存竞争过程
中, 植物也产生了一系列机制适应和抵御盐胁迫
(Zhu 2003; Munns 和 Tester 2008)。
1.1 将盐离子排出体外 细胞保持低浓度 Na+、足
量K+和适当的K+与Na+比值是植物维持正常新陈
代谢所必需的。盐胁迫下, 根对Na+ 的过量吸收抑
制了对K+ 的吸收。植物能够利用离子通道或离子
转运体将进入植物的 Na+ 排出细胞外(Zhu 2003)。
植物细胞质膜上存在H+-ATP酶, 能利用ATP将H+
泵出细胞, 使细胞质膜内外产生H+电化学梯度, 质
膜上的Na+/H+反向转运体能在H+流入细胞的同时
将 Na+ 运出细胞(Munns 和 Tester 2008)。
1.2 离子区域化作用 Na+ 的区域化分配是植物适
应盐渍环境的重要机制之一。盐胁迫下, 液泡能贮
存多余的Na+, 有效降低胞质中的Na+含量, 可促使
胞质中的酶远离 Na + 的伤害( M unns 和 Tes t e r
2008)。
1.3 渗透调节 盐胁迫下植物细胞内会积累一些可
溶性渗透调节物质以降低渗透势, 抵抗盐离子导致的
渗透胁迫, 这些物质主要有甘露醇、脯氨酸和甜菜
碱等, 它们对细胞没有毒害(Munns 和Tester 2008)。
1.4 提高抗氧化防御能力 盐胁迫下, 植物体内产生
过量的活性氧(reactive oxygen species, ROS)可导
致氧化胁迫, 而植物可通过提高体内抗氧化酶的活
性及增加抗氧化剂的含量以降低ROS水平, 增强本
身的抗盐性(Munns 和 Tester 2008)。
2 植物体内NO的产生
植物体内的NO主要通过 2条途径产生, 一是
利用硝酸盐和亚硝酸盐产生NO, 二是利用L-精氨
酸产生 NO (Besson-Bard等 2008; Palavan-Unsal和
Arisan 2009)。
2.1 硝酸还原酶(nitrate reductase, NR) 许多证据
表明, NR是植物中产生NO的重要酶, 它主要位于
胞质, 含有钼辅因子, 能够利用NAD(P)H提供电子
将硝酸盐或亚硝酸盐还原为 NO, 同时产生过氧亚
硝酸盐(peroxynitrite), 这一过程受磷酸化调控。迄
专论与综述 Review
植物生理学通讯 第 45 卷 第 10 期，2009 年 10 月948
今已在多种植物中证明NR可催化还原有关底物产
生NO。NR可能负责植物叶和根中基础水平的NO
产生。人们已从拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)
中克隆了编码NR的 2个基因Nia1和Nia2, 这 2个
基因突变后, ABA诱导的NO产生和气孔关闭均显
著受抑制, 说明 NR 产生的 NO 能够作为信号分子
发挥作用(Arasimowicz 和 Floryszak-Wieczorek
2007; Besson-Bard等 2008; Palavan-Unsal和Arisan
2009)。
2.2 亚硝酸 NO 还原酶(nitrite NO reductase, Ni-
NOR) Stöhr等(2001)报道, 烟草(Nicotiana tabacum
L.)根质膜中存在分子量约为 310 kDa 的 Ni-NOR,
能够利用细胞色素 c提供电子, 还原亚硝酸盐产生
NO, 此酶可能在根的发育、植物对缺氧的反应以
及植物与微生物的共生中发挥作用(Besson-Bard等
2008)。
2.3 类 NO 合酶 在动物中, NO 主要由 NO 合酶
( N O S ) 催化 L - 精氨酸产生 , 此过程依赖于
NADPH。许多证据表明, 植物中可能存在类似
NOS 的酶, 能够利用精氨酸产生 NO, 因为在一些
植物组织和纯化的细胞器(线粒体、细胞核和过氧
化物酶体)中可检测到 NOS 活性。而且, 哺乳动物
NOS 抑制剂能有效抑制激素、病原菌、激发子、
过量铁或盐胁迫等作用下植物和细胞悬浮物中NO
的合成。但迄今在植物中尚未发现动物中NOS的
同源蛋白, 植物中是否真的有 N O S 还有争议
(Besson-Bard 等 2008; Palavan-Unsal 和 Arisan
2009)。
2.4 其他催化产生NO的酶 研究表明, 黄嘌呤氧化
还原酶(xanthine oxidoreductase)能够利用钼辅因子
合成 NO; 辣根过氧化物酶、细胞色素 P450 和过
氧化氢酶(CAT)等也能催化还原有关底物产生NO
(Palavan-Unsal和Arisan 2009)。另外, 多胺(PAs)类
物质精胺和亚精胺能够诱导拟南芥幼苗快速积累
NO, 说明植物中可能存在能将 PAs 转化为 NO 的
酶, 但具体是什么酶在起作用还不清楚(Tun 等
2006)。
2.5 非酶促反应产生NO 除酶促反应以外, 非酶促
反应也能产生 NO。在自然界的硝化和脱硝化作
用循环中, 亚硝酸氧化后能产生 NO; 此外, 人们还
发现, 在酸性pH条件下, 细胞质外体中的亚硝酸盐
能被还原为NO; 在线粒体中, 电子传递链产生的电
子也能还原亚硝酸盐产生 NO (Besson-Bard 等
2008; Palavan-Unsal 和 Arisan 2009)。
3 植物中影响NO代谢的基因或蛋白质
3.1 Nia1和Nia2 Nia1和Nia2是拟南芥中编码NR
的 2 个基因。Desikan 等(2002)证明, Nia1 和 Nia2
通过产生NO在ABA诱导的气孔关闭中发挥作用,
在Nia1和Nia2的双突变体nia1/nia2中, ABA诱导
的NO积累显著受抑制, 气孔无法关闭。Modolo等
(2005)报道, 在有亚硝酸盐的情况下, nia1/nia2的体
内能够产生 NO, 说明此种双突变体中的内源亚硝
酸盐含量显著下降。他们的进一步研究表明, nia1/
nia2叶中L-精氨酸的水平也明显降低, 表明NR除
具有还原亚硝酸盐的作用以外, 还可能为NO合成
提供底物, 他们还发现, nia1/nia2 比野生型拟南芥
对病菌的侵染更敏感, 说明Nia1和Nia2通过NO的
产生参与植物的抗病反应(Modolo等 2006)。最近,
Seligman等(2008)报道, nia1/nia2 比野生型拟南芥
开花时间提前, 成熟也提早, 表明Nia1和Nia2参与
植物开花过程的调控。
3.2 AtrbohD 和 AtrbohF AtrbohD 和 AtrbohF是 2
个拟南芥质膜 N ADP H 氧化酶基因, 负责产生
ROS。研究表明, 在 ABA 诱导的气孔关闭过程中,
Nia1和Nia2合成NO依赖于AtrbohD和AtrbohF产
生的 ROS, 因为这 2 个基因的双突变体 atrbohD/F
可减弱 ABA 诱导 NO 产生(Bright 等 2006)。
3.3 CNGC2 CNGC2 (cyclic nucleotide gate channels)
是一种拟南芥环核苷门控通道蛋白。研究表明,
CNGC2能够介导胞外Ca2+进入植物细胞内, 导致胞
质Ca2+浓度升高, Ca2+浓度升高后还可能通过钙调
素促进NO的产生, 以致植物对病原菌或激发子产
生超敏反应, 在 CNGC2 基因突变体 dnd1 (defense
no death1)中, NO 的合成受抑制, 因而植物的抗病
性降低(Feechan 等 2005)。
3.4 NOX1 He等(2004)通过遗传筛选, 得到一个对
NO超敏感的拟南芥突变体nox1 (NO overproducer),
在补加 NO 供体硝普钠(SNP)的培养基上, nox1 根
的伸长显著受抑制, 开花延迟。与野生型拟南芥相
比, nox1根及叶中NO含量明显增加。他们的进一
步研究发现, 基因NOX1与拟南芥的叶绿素a/b结合
蛋白编码基因 CUE1 是同一个基因, CUE1 编码一
个叶绿体磷酸烯醇丙酮酸 /磷酸转运体。他们的研
究还表明, cue1突变体中L-精氨酸的浓度比野生型
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高好几倍, 因此他们推测NOX1突变后, CUE1受到
破坏, 以致细胞中游离的 L- 精氨酸大量积累, NO
的合成受到促进。
3.5 AHb1 AHb1 是拟南芥中一个编码非共生血色
素(hemoglobin, Hb)蛋白基因。Perazzolli 等(2004)
报道, 过表达AHb1的拟南芥转基因植物, NO的产
生显著受抑制; 采用蛋白质免疫沉淀等技术证明, 在
缺氧胁迫下, AHb1 能够与细胞中的 NO 发生反应,
产生 S- 亚硝基血色素, 以致 NO 的积累下降, 说明
AHb1 具有清除 NO 的作用。另外, 采用转基因技
术在苜蓿(Medicago sativa L.)、玉米(Zea mays L.)
和烟草中也证明, 非共生的血色素能够在植物正常
生长情况下或在缺氧及抗病反应中降低细胞中内源
NO 的水平(Besson-Bard 等 2008)。
3.6 GSNO还原酶 植物细胞中含有大量谷胱甘肽,
很容易与 NO 发生反应, 形成 S- 亚硝基谷胱甘肽
(GSNO), 此反应是可逆的。有研究表明, 植物细
胞中存在GSNO还原酶, 能够将GSNO转化为谷胱
甘肽二硫化物(glutathione disulfide)和氨, 因此,
GSNO 还原酶就可以有效降低细胞中 NO 的水平,
这在植物的抗病等反应中可能起作用( N ei l l 等
2008)。
3.7 AtSABP3 AtSABP3是拟南芥中的水杨酸结合
蛋白3, 此蛋白是植物中S-亚硝酰基化的目标蛋白,
它的第 280 位半胱氨酸残基能够与 NO 发生反应,
在植物应答病菌侵染中发挥作用 , 因此认为
AtSABP3 能够降低细胞中 NO 的水平(Wang 等
2009)。
4 NO与植物的耐盐性
NO对植物耐盐性的作用具有双重性, 既可缓
解盐对植物的伤害, 又可加重盐胁迫的效应, 这些
具体表现因它们常用浓度、作用部位以及外界条
件的不同而异(Beligni 和 Lamattina 2001)。
Uchida 等(2002)用 NO 供体 SNP 处理生长在
100 mmol·L-1 NaCl 溶液中的 ‘ 日本晴 ’ 水稻(Oryza
sativa L. cv. Nipponbare)时观察到, 低浓度(1~10
μmol·L-1) SNP 可显著提高绿色幼苗的比例和光系
统II的量子产额, 明显减轻盐胁迫对水稻幼苗生长
的抑制, 而高浓度 SNP (>100 μmol·L-1)则加剧盐胁
迫对水稻幼苗生长的抑制。陈明等(2004)也证实,
盐胁迫下小麦(Triticum aestivum L.)幼苗根的生长
明显受抑制, 低浓度 SNP (0.05 和 0.1 mmol·L-1)可
缓解 NaCl 对小麦幼苗根生长的抑制效应, 高浓度
SNP (0.3 mmol·L-1以上)则不能促进根的生长, 而对
植株有毒害作用, 当 SNP 浓度超过 1 mmol·L-1 时,
不仅小麦根的生长受到严重抑制, 其地上部分的生
长也几乎停滞。另外, Zh a o 等( 2 0 0 4 )在芦苇
(Phragmites communis Trin.)愈伤组织、Zhang 等
(2006)在玉米幼苗、肖强等(2008)在水稻以及孙立
荣等(2008)在黑麦草(Lolium perenne L.)中也均发
现SNP的类似效应, 说明NO对盐胁迫的效应与植
物种类、植物的生长状态、盐浓度以及外源 NO
浓度均有关系。
除了外源 NO以外, 内源NO也参与植物耐盐
性的调节。Zhao 等(2004)观察到 NO 能够通过增
加细胞内K+ 与Na+ 的比值提高芦苇愈伤组织的抗
盐性, NOS 抑制剂 NMMA (NG-monomethyl-L-
argmonoacetate)和 NO 清除剂 cPTIO (2-phenyl-4,4,
5,5-tetramethyl-imidazoline-1-oxyl-3-oxyde)可显著降
低细胞内K+与Na+的比值, 以致愈伤组织对盐的敏
感性增加。Zhang等(2007)报道, 150 mmol·L-1 NaCl
增加了胡杨(Populus euphratica Oliv.)愈伤组织中
NO合酶的活性, 导致细胞内NO积累增加, 愈伤组
织的抗盐性提高, NMMA 和 cPTIO 均可有效逆转
NO 的效应。Xie 等(2008)也证明, CO 能够通过增
加盐胁迫下内源 NO 水平提高小麦的抗盐性。
4.1 低浓度 NO 对盐胁迫的缓解效应 对此有以下
几种看法。
4.1.1 NO促进盐胁迫下植物的排盐 NO通过调节
质膜 H+-ATP 酶的活性使植物在盐胁迫下排盐, 减
少细胞中Na+的积累。质膜H+-ATP酶能够将H+排
出细胞外, 形成跨膜质子电化学梯度, 为 Na+ 转运
提供驱动力。质膜 Na+/H+ 反向转运体可能是 Na+
的感受器, 能够利用质子电化学梯度将胞质中的
Na+ 排出体外(Zhu 2003)。Zhao 等(2004)有研究报
道, NO 能够作为信号分子增加盐胁迫下芦苇愈伤
组织质膜 H+-ATP 酶的活性, 减少细胞中 Na+ 的含
量, 提高K+ 与Na+ 的比值, 从而导致愈伤组织的抗
盐性提高。Zhang 等(2007)也报道, 盐胁迫可诱导
胡杨愈伤组织积累NO, NO作为第二信使增加质膜
H+-ATP酶的表达量, 降低细胞中Na+ 的含量, 提高
K+/Na+ 的比值, 从而增强愈伤组织的抗盐性。Xie
等(2008)证明, NO作为信号通过增加质膜H+-ATP
酶的活性及其基因的表达, 以提高盐胁迫下小麦的
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抗盐性。
4.1.2 NO 通过增加细胞质中 Ca2+ 的浓度促进排
盐 NO能够激活鸟苷酸环化酶, 提高细胞内cGMP
的水平, cGMP水平升高后能够激活环核苷门控通
道, 导致 Ca2+ 的内流, 因而胞质 Ca2+ 浓度升高。另
外, NO 也能通过烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的代谢物
环 ADP 核糖(cADPR)诱导胞质内钙库释放 Ca2+ 到
胞质, 导致胞质Ca2+浓度增加(Besson-Bard等2008;
Palavan-Unsal和Arisan 2009)。还有研究表明, Ca2+
与植物的抗盐性密切相关。在拟南芥中, 对盐超敏
感(salt overly sensitive, SOS)的系列蛋白在植物抗
盐反应中发挥作用, 其中 SOS3 是一个类钙调磷酸
酶 B 亚基蛋白(calcineurin B-like protein), SOS3 能
受Ca2+激活, 然后与SOS2 (一种蛋白激酶)结合, 形
成 SOS3/SOS2 复合体, 此种复合体可进一步激活
SOS1 即质膜 Na+/H+ 反向转运体, 向胞外转运 Na+
(Munns 和 Tester 2008)。
4.1.3 NO通过ROS信号调节细胞中Na+的积累 Zhang
等(2007)报道, NO 能促进胡杨愈伤组织质膜 H+-
ATP酶的活性, 降低细胞中Na+的含量, 增加K+/Na+
的值, 但 NO 不直接与 H+-ATP 酶发生相互作用,
NADPH氧化酶抑制剂DPI能够抑制NO对H+-ATP
酶活性的刺激效应, 因此他们认为NO可能作用于
质膜NADPH氧化酶, 并通过调节ROS信号激活H+-
ATP 酶。最近, Chung 等(2008)报道, ROS 能够调
节盐胁迫下 SOS1基因的mRNA的稳定性, 从而影
响植物的耐盐性。NO 作为一种抗氧化剂, 可直接
通过与超氧阴离子(O2－· )反应或间接通过调节一些
抗氧化酶的活性, 改变细胞内ROS的平衡, 因此NO
有可能通过调节 ROS 信号而提高植物的耐盐性。
4.1.4 NO 增强盐胁迫下 Na+ 的区域化 Zhang 等
(2006)报道, NO 能增强盐胁迫下玉米液泡膜 H+-
ATP 酶和焦磷酸酶的活性, 从而提高玉米的耐盐
性。H+-ATP酶和焦磷酸酶能增加H+ 的转运, 形成
了H+浓度梯度, 为液泡膜Na+/H+交换提供动力, 促
使Na+ 贮存于液泡中。Xie等(2008)也报道, NO可
通过增加液泡膜H+-ATP酶和焦磷酸酶的活性和相
关基因的表达而提高小麦的抗盐性。
4.1.5 NO能增强细胞的渗透调节能力 脯氨酸能够
缓解盐胁迫对植物的伤害。高等植物中, 脯氨酸由
谷氨酸合成, 其中一个关键的合成酶是吡咯啉-5羧
酸合成酶(P5CS) (Kavi Kishor 等 2005)。Ruan 等
(2004)报道, SNP能够明显增加NaCl胁迫下小麦幼
苗叶片中脯氨酸的累积, 而NO清除剂c-PTIO和血
红蛋白也均能逆转该效应, 说明NO能够增加细胞
中脯氨酸的合成。Uchida 等(2002)证实, 低浓度
S N P 处理的水稻幼苗其蔗糖磷酸合酶( S P S )和
P5CS基因的表达水平增加, SPS与植物的渗透胁迫
抗性相关, 而 P5CS 则与植物的抗盐性相关, 因此
盐胁迫下, NO可能是通过调控SPS和P5CS的表达
而增加植物抗盐性的。另外, NO 能够促进盐和干
旱胁迫下小麦幼苗叶片和根中合成 ABA (Zhao 等
2001; Ruan等 2004), 而ABA则可以导致胁迫下脯
氨酸等渗透物质大量积累。
4.1.6 NO 减轻盐胁迫下 ROS 对植物的伤害 盐胁
迫引起细胞中ROS的大量形成, 从而导致氧化胁迫
(Munns和Tester 2008)。NO可作为一种抗氧化剂,
与 O2－· 反应, 产生过氧亚硝酸根离子, 此离子对植
物细胞没有毒性; NO 也能与过渡金属铁等发生反
应, 抑制细胞通过Fenton反应过量产生羟自由基等
ROS, 从而减轻ROS的伤害(Besson-Bard等2008)。
NO还能与脂质烷氧自由基和脂质过氧自由基发生
反应, 阻止 ROS 导致的脂质过氧化(López-Carrión
等 2008)。另外, NO 可作为信号分子诱导许多抗
氧化酶基因的表达, 以清除 ROS。Uchida 等(2002)
报道, NO 能显著增加盐胁迫下水稻幼苗超氧化物
歧化酶(SOD)和过氧化物酶等抗氧化酶的活性, 减
轻盐胁迫对水稻生长的抑制。Ruan 等(2002)指出,
低浓度NO可提高小麦幼苗叶片中SOD和CAT的
活性, 显著降低 O2－· 和 H2O2 的水平, 从而减轻盐胁
迫对小麦的氧化损伤。Xie等(2008)证实, 内源NO
通过提高抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原
酶、SOD、单脱氢抗坏血酸还原酶和脱氢抗坏血
酸还原酶等抗氧化酶的活性和表达, 从而减轻氧化
胁迫, 缓解盐胁迫对小麦的伤害。
此外, 盐胁迫导致根系吸水困难, 植物可通过
调节气孔关闭减少水分蒸发。用豌豆( P i s u m
sativum L.)、拟南芥和蚕豆(Vicia faba L.)为材料
所做的实验证明, NO可通过增加保卫细胞胞质Ca2+
浓度, 进而导致质膜内向K+通道失活和激活Cl-通
道, 促进气孔关闭(Neill 等 2008)。
4.2 高浓度NO对盐胁迫的促进效应 研究表明, 盐
胁迫可增加橄榄树(Olea europaea L. cv. Manzanillo)
中 NO、S- 亚硝基谷胱甘肽(S-GSNO)和 S- 亚硝基
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硫醇(RSNO)等硝基化合物的含量, 这些硝基化合物
能与金属蛋白中的过渡金属发生反应, 导致亚硝酰
化, 也可共价修饰半胱氨酸(亚硝酰化)或酪氨酸残
基(硝化)从而导致蛋白质的性质或酶的活性发生变
化, 并对植物产生毒害, 而高浓度 NO 则可导致硝
基胁迫并进而抑制植物的生长发育(Valderrama 等
2007)。有人在大豆[Glycine max (L.) Merr.]中曾
观察到, 高浓度NO可抑制细胞色素氧化酶C的电
子传递, 从而导致线粒体内过氧化物含量升高, 抑
制呼吸和氧化磷酸化, 以致植物生长延迟(Millar和
Day 1996), 另外, 过量的 NO 可加剧叶片中叶绿素
的降解(肖强等 2008), 因此认为盐胁迫下, 高浓度
NO可能是通过破坏线粒体和叶绿体的功能加重盐
对植物伤害的。
5 结束语
随着生理学、生物化学和分子生物学研究方
法和技术的进步, 有关 NO合成、信号转导和功能
的研究取得了很多新进展, 但迄今仍然不清楚植物
中是否存在与动物类似的 NOS, 对此, 今后仍需采
取有效的方法对植物中的 NOS 进行深入研究。
现在, 人们采用遗传学方法已鉴定出一些影响
NO代谢的基因或蛋白质, 但盐胁迫下, 这些基因或
蛋白质是如何起作用的, 研究仍然较少。另外, 现
有的许多研究NO作用的方法仍然以药理学方法为
主, 有时以此所得到的结果差异很大, 因此今后还
需加大力度通过遗传筛选获得并研究与NO相关的
突变体, 争取 NO 的研究能有更大的突破。
人们已经知道, NO 主要通过调节离子平衡、
减少渗透和氧化胁迫等手段缓解盐胁迫对植物的伤
害, 但NO作用的许多具体细节或机制仍然不清楚,
例如NO是如何调节液泡膜H+-ATP酶和焦磷酸化
酶活性的, NO及其调节的ROS在什么情况下作为
信号起作用等。此外, 盐胁迫下, 植物的不同器官
或组织细胞对NO的敏感性不同, NO产生的多少也
不相同, 植物是通过什么机制调节 NO的产生、信
号传递和发挥作用的, 了解的也非常有限, 相信随
着分子遗传学和基因组学的发展, 人们最终会了解
NO 调节盐胁迫机制的。
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