全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (2): 153~158　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0504 153
收稿 2014-11-10　　修定 2014-12-25
资助 宁夏自然科学基金(NZ14034)。
* 通讯作者(E-mail: chkluo2002@163.com; Tel: 0951-2062518)。
不同未知功能结构域蛋白家族(DUFs)基因在植物中的生物学功能
罗成科*, 肖国举, 李明
宁夏大学新技术应用研究开发中心, 银川750021
摘要: 未知功能结构域蛋白家族(domains of unknown function protein families, DUFs)是一大群并未表征功能的蛋白家族, 其
蛋白结构中包含至少一个高度保守的DUF结构域。在众多的DUFs蛋白家族中存在一些植物特有的DUFs蛋白家族, 其参与
调控植物生长发育、植物对病虫害的防御反应和植物对非生物胁迫的应答反应等生物学过程。本文对近几年关于植物
DUFs基因参与上述生物学功能方面的研究进行了综述,旨在为未知功能基因的挖掘及其调控机制的阐明提供基础资料。
关键词: 未知功能结构域蛋白家族(DUFs); 基因表达; 植物; 生物学功能
Biological Functions of Different Domains of Unknown Function Protein Families
(DUFs) Genes in Plants
LUO Cheng-Ke*, XIAO Guo-Ju, LI Ming
Development Center of New Technique Application and Research, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: Domains of unknown function protein families (DUFs), which contain one or several highly con-
served domains of unknown function (DUF), are a large set of uncharacterized protein families that do not in-
clude any protein of known function. Some plant-specific DUFs are included in many DUFs, which are in-
volved in different biological processes of plants including growth and development, defense response to
diseases and insect pests, and adaptation response to abiotic stresses. In this review, the most advanced studies
on biological functions of DUFs were summarized based on the studies of Arabidopsis and rice DUFs genes
and the results from other species. The aim of this paper was to provide the basis for studying the functions of
new genes encoding DUFs proteins from different species and illustrating the molecular mechanism of plant
DUFs proteins under normal and unfavorable conditions.
Key words: domains of unknown function protein families (DUFs); gene expression; plant; biological functions
当前, 蛋白家族(Pfam 26.0版)数据库中收集了
3 526个未知功能结构域蛋白家族(domains of un-
known function protein families, DUFs), 占据整个
蛋白家族的26.5%, 是一大群没有功能注释的蛋白
家族(Punta等2012); 另外, 在Pfam和另一些蛋白家
族数据库中还收集了一些尽管有命名但仍然没有
功能特征的蛋白家族, 如YukD蛋白家族(PF08817)
(Van den Ent和Löwe 2005)。这些未知功能的蛋白
家族统称DUFs, 普遍存在于所有生物中, 其中20%
分布于真核生物中(Bateman等2010)。已有研究分
析表明, 一些DUFs既存在于动物和真菌中又存在
于植物中, 如DUF221 (Hou等2014)、DUF547
(Pavy等2008)、DUF647 (Swarbreck等2008)等; 而
另一些DUFs仅存在于植物中, 属于植物特有蛋白
家族, 如DUF579 (Ko等2006)、DUF640 (Yoshida等
2009)、DUF860 (Kroeger等2009)等。大量转录谱
和蛋白谱分析发现, DUFs蛋白在生物的生命过程
中发挥着重要的作用, 因此对DUFs基因功能的研
究将有助于在全新的层面上透彻地了解生物体复
杂的生命活动机制, 具有非常重要的现实意义(秦
丹丹等2013)。本文主要对不同DUFs基因参与调
控植物生长发育、植物对病虫害的防御反应以及
植物对非生物胁迫的应答反应等生物学过程进行
了系统综述, 以期对未知功能新基因的挖掘及其
调控机制的阐明提供基础资料, 并为作物分子育
种提供候选基因。
1 调控植物生长发育
1.1 参与调控植物细胞壁的发育
细胞壁不仅关系到植物的生长和发育, 而且
在植物应答环境胁迫方面也发挥着重要的作用。
植物生理学报154
近年来的研究表明, 许多DUFs基因编码细胞壁主
要组分半纤维素木聚糖合成相关的糖基转移酶,
参与调控了植物细胞壁的发育。例如, 2个DUF266
家族基因At1g11940.1和At5g11730.1编码糖基转移
酶(glycosyltransferases, GTs), 它们在拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana)细胞悬浮培养液经纯化而获得的高
尔基体中被发现, 暗示了它们可能与初生细胞壁
的生物合成有关(Parsons等2012)。截至目前为止,
尽管没有直接的实验证据表明某个DUFs基因编码
的蛋白作为木聚糖合成的关键酶, 但水稻(Oryza
sativa) DUF266家族的糖基转移酶基因BC10 (Zhou
等2009)、拟南芥DUF231家族的木聚糖乙酰转移
酶基因ESK1 (Yuan等2013)、DUF246家族的木聚
糖α-葡萄糖醛酸转移酶基因PGSIP1和PGSIP3 (Oi-
kawa等2010)以及DUF579家族的木聚糖甲基转移
酶基因AtGXMT1 (Urbanowicz等2012)协同糖基转
移酶标记基因GTs表达, 共同参与调控了植物次生
细胞壁木聚糖的合成(Hansen等2012)。
1.2 参与植物生长发育的调控
一些DUFs基因参与调控了植物根的发育。
例如, 在水稻中, DUF26家族基因OsRMC通过依赖
JA信号途径负向参与调控了根的伸长、数量和卷
曲(Jiang等2007)。在拟南芥中, DUF617家族基因
MIZ1被定位到拟南芥根细胞中内质网靠近细胞质
的一侧, 暗示MIZ1可能通过与内质网联合参与了
根的向水性响应 (Yamazaki等2012)。拟南芥
DUF647家族蛋白AtRUS1与AtRUS2相互作用, 通
过依赖极低强度的UV-B (<0.1 μmol·m-2·s-1)感知信
号途径, 协同调控了拟南芥根的早期发育(Leasure
等2009), 而且AtRUS2/WXR1对植物生长素的极性
运输和保持根中正常水平的生长素运输蛋白PIN
是必须的(Ge等2010)。
研究表明, 另有一些DUFs基因与植物幼苗发
育、植物细胞的生长和叶绿体运动等有关。例如,
DUF640家族基因LSH1依赖光敏色素参与调控拟
南芥光诱导的幼苗发育(Zhao等2004)。DUF642家
族基因DGR1和DGR2参与了拟南芥对抗坏血酸合
成末端前体L-GalL的响应, 并互补表达影响着拟
南芥叶的扩展和根的伸长(Gao等2012)。DUF724
家族基因在根、叶、芽顶端分生组织等器官中表
达, 该家族中3个蛋白AtDuf3、AtDuf5和AtDuf7互
作形成同源或异源二聚体, 可能通过转运RNA参
与了植物细胞的极性生长(Cao等2010)。DUF827
家族中2个螺旋卷曲蛋白WEB1和PMI2通过相互
作用参与拟南芥叶绿体运动的响应, 进而维持了
叶绿体光合迁移运动速率(Kodama等2010, 2011)。
1.3 参与花和果实发育的调控
DUF640家族基因主要参与花发育的调控, 例
如水稻长护颖(long sterile lemma)基因G1主要在护
颖原基中表达, 可能通过参与调控下游基因的表
达控制护颖的特化(Yoshida等2009)。G1基因的同
源基因ZmG1在玉米(Zea mays)雌穗中的表达较高,
说明其可能参与雌穗的发育(李浩戈等2012)。水
稻内外稃基因TH1/BSG1 (TRIANGULAR HULL1/
BEAK-SHAPED GRAIN1)主要在幼小花序和小穗
的内外稃中表达, 作为水稻花器官发育的正向调
控因子, 控制了水稻的内外稃发育(Li等2012), 并
可能通过调控细胞分裂和扩展进而影响种粒形状
及大小(Yan等2013)。该家族另一个器官发育相关
基因OBO1/LSH3 (ORGAN BOUNDARY1/LIGHT-
SENSITIVE HYPOCOTYL3)的超量表达导致拟南芥
花瓣数目和大小的异常, 影响了花瓣的发育(Cho
和Zambryski 2011)。
DUF784和DUF1216家族基因主要参与花粉发
育的调控, 例如拟南芥DUF784家族中多个基因能
够在助细胞中特异表达, 其表达受助细胞特异转录
因子MYB98的调控(Jones-Rhoades等2007), 可能作
为花粉管珠孔诱导分子参与了花粉管导向的控制
(陈艳红等2010)。转录组学数据分析显示, 拟南芥
DUF1216家族中大部分基因在花粉发育的早期和
晚期阶段表达, 推测该家族蛋白可能在拟南芥花粉
发育中起着重要作用(Grobei等2009)。白菜(Brassica
rapa ssp. chinensis) DUF1216家族基因BcMF10抑制
表达后, RNAi转基因植株显示出花粉萌发较差, 显
微观察进一步表明花粉呈现畸形, 具有不正常萌发
沟数量和分布的不规则形状 , 这些结果说明
BcMF10参与了白菜花粉壁的发育(Huang等2008)。
另外, 一些DUFs基因可能在植物的育性上起
着重要作用。例如, DUF620家族基因GmMF1从大
豆(Glycine max)质核互作雄性保持系NJCMSIB的
大花蕾中被分离克隆, 该基因在不育系NJCMSIA
的大花蕾时期表达量极显著低于保持系NJCMSIB,
罗成科等: 不同未知功能结构域蛋白家族(DUFs)基因在植物中的生物学功能 155
推测GmMF1基因可能与大豆细胞质雄性不育有关
(Jiang等2011)。类似地, 白菜DUF1216家族基因
BcMF1能够在可育株系的花蕾中特异表达, 其可能
是一个与白菜细胞核雄性不育相关的新基因(王华新
等2008)。李文超和赵淑清(2012)利用人工miRNAs
技术对拟南芥DUF647家族基因At2g23470进行了特
异沉默, 结果显示At2g23470-amiRNA转基因植株的
育性相比野生型大幅降低, 说明At2g23470基因可能
在拟南芥育性方面发挥着重要的生物学功能。
2 调控植物对病虫害的防御反应
相比于DUFs基因对植物生长发育的调控, 不
同DUFs基因参与调控植物对病虫害防御反应的研
究报道较少。例如, Kim等(2009)利用MALDI-TOF-
MS和μLC-ESI-MS/MS蛋白质组学方法对用稻瘟病
菌(Magnaporthe grisea)及其诱导子处理的悬浮细胞
进行了差异蛋白质组分析, 对5个DUF26稻瘟病响应蛋
白(Os04g0659300、Os05g0112800、Os08g0136700、
Os08g0136800和Os10g0491000)的鉴定及其基因
表达模式的RT-PCR分析结果表明, 其参与了水稻
对稻瘟病的防御反应。刘缙等(2010)对DUF26家
族中的银杏(Ginkgo biloba)抗菌蛋白基因GNK2-1
进行了报道, 结果表明该基因在黄瓜(Cucumis sativus)
中异源超量表达后, 提高了转基因植株对枯萎病
的抗性。拟南芥DUF247家族基因DLE1超量表达
后, 转基因植株叶片上形成了防御相关的病斑表
型, 暗示DLE1基因可能作为植物防御反应的正调
节子发挥着作用(Kondou等2013)。水稻DUF500家
族基因OsDUF500沉默株系与野生型相比, 其株高
变矮, 叶片变短, 并出现白色空秕谷, 但表现出较
高的水稻白叶枯病抗性, 推测OsDUF500基因对水
稻白叶枯病抗性起负调控作用(李娟等2012)。鸡冠花
(Celosia cristata) DUF538家族蛋白与哺乳动物固有
免疫系统相关蛋白BPI (bactericidal/permeability
increasing)在结构上有着较高的同源性, 该蛋白的
纯化产物可能通过结合到细菌细胞膜上而影响着
细菌的生长, 推测DUF538蛋白基因可能影响着植
物的防御系统(Gholizadeh和Kohnehrouz 2013)。最
近一篇报道表明, DUF581家族基因IRM1/DUF581-18
超量表达后能够增强拟南芥对蚜虫的抗性, 而敲
除该基因的植株易受蚜虫感染(Chen等2013)。此
外, 大豆DUF3774 (WIP)家族中半数左右的基因在
根瘤中表达, 说明其可能在调节植物与细菌的互
作中发挥着功能作用(李晓琳等2012)。
3 调控植物对非生物胁迫的响应
研究表明, DUFs基因不但参与调控植物的生
长发育和植物对病虫害的防御反应, 而且也参与
调控植物对非生物胁迫的响应。近年来, 有关不
同DUFs基因参与调控植物对非生物胁迫响应的研
究报道见多, 显示出其在植物抗逆性中的重要作
用。例如, 采用非生物胁迫对拟南芥DUF6 (Nod-
ulin MtN21)家族基因At1g09380的缺失突变体进行
处理, 分析发现该基因突变体萌发后对盐和干旱
胁迫敏感, 初步证明了At1g09380基因参与调控了
拟南芥对盐和干旱胁迫的响应(孙书琦等2009); 高
盐和干旱抑制水稻DUF966家族基因OsDSR2的表
达, 将该基因超量表达后, 转基因植株增加了对高
盐和PEG6000胁迫的敏感性(Luo等2014)。拟南芥
RING-DUF1117 E3泛素连接酶基因AtRDUF1和
AtRDUF2受干旱和脱落酸(ABA)诱导。与野生型
相比, 这2个基因的单、双缺失突变体降低了ABA
依赖的抗旱性, 说明AtRDUF1和AtRDUF2基因正
调控植物抗旱性(Kim等2012)。
不同DUFs基因的异源表达也能够调控植物
的非生物胁迫抗性。例如, 小麦(Triticum aestivum)
DUF581家族基因TaSRHP作为一个新的ABA相关
基因, 其超量表达能够提高拟南芥植株的耐盐性
(Hou等2013)。小麦DUF860家族基因TaWTF1在苗
期和开花期均受高温诱导表达, 将该基因在拟南
芥中超量表达, 显著提高了转基因植株在热胁迫
下的成活率, 说明TaWTF1参与调控了植物耐热性
(秦丹丹等2013)。沙冬青(Ammopiptanthus mongol-
icus) DUF1517家族基因AmDUF1517是一个与冷
胁迫相关的基因, 其在拟南芥Atduf1517缺失突变
体中超量表达, 能够恢复拟南芥突变体的抗寒性
(Gu和Cheng 2014)。
几个DUFs参与调控了植物抗逆相关的信号通
路, 如在拟南芥中, SAD/DUF581家族蛋白通过与
SNF1相关激酶SnRK1 (SNF1-related kinase 1)相互作
用参与调控ABA信号通路(Nietzsche等2014)。
DUF822家族蛋白TaBS1可能通过参与小麦的油菜
素内酯信号通路 , 进而调控植物的抗逆性(邱志刚等
2011)。
植物生理学报156
另外, 一些研究初步表明, DUFs基因在逆境
胁迫下诱导或抑制表达, 参与了植物对非生物胁
迫的响应。例如, 小麦DUF248家族基因W89受干
旱、低温和ABA的诱导表达(Zhang等2007)。水稻
甲基转移酶基因DUF248在‘中旱3号’叶片中受干
旱胁迫诱导表达(张小丽等2011)。水稻DUF966家
族基因OsDSR4受干旱、高盐和低温等非生物胁迫
抑制表达(罗成科等2013)。水稻DUF1618基因家
族中一些成员受干旱、低温和高温等胁迫的诱导
表达, 尤其是在高盐胁迫的诱导下表达上调明显
(Wang等2014)。包含DUF594和DUF4220两个保守
结构域的盐敏感相关基因OsSsr1受干旱、高盐、
低温和高温等胁迫的诱导表达(常闪闪等2012)。紫
花苜蓿(Medicago sativa) DUF4228家族基因MsDUF
在NaCl、PEG6000和ABA的诱导下表达量均迅速
上调(韩博等2013)。
4 展望
不同DUFs基因具有不同的生物学功能, 一些
参与调控植物的生长发育, 一些参与调控植物逆
境胁迫的响应, 还有一些既在植物生长发育中起
着作用 , 又在植物逆境胁迫响应中发挥着作用
(Kim等2009)。从已有的部分研究结果来看, 同一
DUF家族不同成员在同一物种中具有相似性的功
能, 说明其在对植物生长发育或逆境胁迫响应的
调控上存在着功能冗余现象(Cao等2010; Kim等
2012)。另外, 同一DUF家族中序列相似基因的生
物学功能在不同物种中也具有较高的相似性, 说
明其参与调控了植物相同器官的发育(Yoshida等
2009; Li等2012; 李浩戈等2012)。目前, 对不同
DUFs基因的生物学功能研究多数集中在模式植物
拟南芥和水稻上, 今后应通过序列和保守结构域
比对, 推断同一DUF家族基因在不同物种中的生
物学功能, 将为进一步研究其在非模式物种中的
功能作用提供参考。
众所周知, 典型的功能已知蛋白基因是通过
整合外源环境信号和内源激素信号参与信号交叉
互作, 介导下游基因表达, 从而调控植物生长发育
和对逆境的适应性生长(王宏等2013)。目前对大
多数DUFs基因的研究, 仅通过基因表达模式、转
基因植株表型差异和生理指标变化以及下游相关
基因的表达规律等研究分析, 证明其参与调控植
物生长发育和对逆境的响应。然而, 这些DUFs基
因在调控网络中的详细分子机制仍不明确, 今后需
要通过解析DUFs中DUF结构域的三维结构(Jaro-
szewski等2009)、寻找并分析DUFs互作蛋白(Kodama
等2010, 2011)、明确DUFs蛋白在参与的信号途径
中作用的上下游基因等问题进一步补充和完善。
此外, 一些研究报道仅对不同DUFs基因进行了表
达模式分析, 初步证明其参与了植物对逆境胁迫的
响应, 但是这些基因是以何种方式参与调控植物对
逆境胁迫的应答？其具体的调控机制是什么？将
来还需对这些基因进行深入的生物学功能验证
(Zhang等2007; 张小丽等2011; 常闪闪等2012; 罗成
科等2013; 韩博等2013; Wang等2014)。
不同物种基因组测序的完成, 将会出现越来
越多的DUFs。显然, 随着功能基因组研究的不断
深入, DUFs将会作为生命科学领域中一个有待发
掘的新奇宝库。尽管理解DUFs基因成为了植物科
学领域中最大的挑战之一, 但是通过借助生物信
息学预测、公共数据库分析、转录组学、蛋白组
学和结构基因组学分析, 以及利用遗传与生化等
实验技术验证不同DUFs基因的生物学功能, 相信
将来会有越来越多的未知功能新基因被挖掘和阐
释, 有助于加快全面透彻地理解植物体复杂的生
命活动机制。
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