全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (9): 893~898 893
收稿 2011-07-15　　修定 2011-08-12
资助 上海市科技攻关项目(09391911400)和上海市绿叶蔬菜产
业体系项目。
* 共同通讯作者(E-mail: yy5@saas.sh.cn, Tel: 021-52235455;
E-mail: hxl@njau.edu.cn, Tel: 025-84395917)。
不同抽薹性不结球白菜抽薹过程中碳氮指标的分析
王真真1,2, 侯瑞贤2, 李晓峰2, 朱红芳2, 朱玉英2,*, 侯喜林1,*
1南京农业大学园艺学院, 南京210095; 2上海市农业科学院园艺研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室, 上海201106
摘要: 以抽薹性不同的不结球白菜自交系为材料, 研究了抽薹前后6个发育阶段叶片中碳水化合物、可溶性蛋白质、游离
氨基酸含量的变化。结果表明, 可溶性总糖、蔗糖、淀粉含量在花芽分化时不断升高, 分化完成后下降, 抽薹时又有所升
高; 还原糖仅在花芽分化中期升高; 三个自交系相比, 晚抽薹自交系08-1P-89在花芽分化时糖含量最高; 可溶性蛋白质和游
离氨基酸变化趋势与可溶性总糖基本一致, 但游离氨基酸含量在抽薹时明显下降, 整个过程中晚抽薹自交系含量都最高;
在花芽分化过程和抽薹期, 碳氮比呈升高趋势。
关键词: 不结球白菜; 花芽分化; 抽薹; 碳水化合物; 可溶性蛋白质; 游离氨基酸
Analysis of Carbon and Nitrogen Indexes among Different Inbred Lines dur-
ing Bolting in Pak-Choi
WANG Zhen-Zhen1,2, HOU Rui-Xian2, LI Xiao-Feng2, ZHU Hong-Fang2, ZHU Yu-Ying2,*, HOU Xi-Lin1,*
1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Horticultural Research Institute, Shanghai
Academy of Agricultural Sciences, Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology, Shanghai 201106, China
Abstract: Different inbred lines of pak-choi (Brassica campestris ssp. chinensis Makino) were used to study
the contents of carbohydrate, soluble protein and free amino acids of leaves at six developmental stages. The
contents of total soluble sugar and sucrose increased during the flower bud differentiation, and then decreased,
but increased while bolting. The content of reducing sugar increased at the middle differentiation stage. Com-
pared to the three inbred lines, the contents of sugars in line 08-1P-89 with late bolting were the highest during
the flower bud differentiation. The tendency was similar among the contents of soluble protein, free amino ac-
ids and total soluble sugar during the whole process, except the free amino acids content decreased signifi-
cantly while bolting, and the contents of soluble protein and free amino acids in late bolting inbred line were
the highest. Carbon-nitrogen ration showed an increasing trend at flower bud differentiation stage and bolting
stage.
Key words: pak-choi; flower bud differentiation; bolting; carbohydrate; soluble protein; free amino acids
抽薹是不结球白菜(Brassica campestris ssp.
chinensis Makino)整个生育周期中一个特有和必经
的生长阶段, 抽薹在花芽分化及发育的中途便开
始, 与花芽分化有着密不可分的关系。在萝卜(孙
奇超等2010)、大白菜(李梅兰等2002, 2003)、小
麦(任江萍等1999)、菊花(Ichmura等2000)等许多
植物上的研究都证明, 花芽分化与碳、氮代谢关
系密切, 它们不仅是物质结构的提供者, 更是能量
的主要来源。但是关于不结球白菜抽薹前后与碳
水化合物、蛋白质和游离氨基酸含量的关系及不
同抽薹性品种间的比较, 国内很少有报道。本试
验以抽薹性不同的不结球白菜为材料进行研究,
为更好的研究花芽分化、抽薹机理及进行抽薹调
控提供理论依据, 并对不结球白菜耐抽薹性鉴定
提供生理指标的参考。
材料与方法
1 试验材料
试验材料为不结球白菜(Brassica campestris
ssp. chinensis Makino)的晚抽薹自交系08-1P-89、
早抽薹自交系09-1-328c和抽薹时间介于前两者之
植物生理学报894
间的自交系08-1P-76。以上材料均由上海市农业
科学院园艺所提供。
2 试验方法
试验于2010年7~12月在上海市农业科学院园
艺所试验基地和实验室进行。2010年7月用15
cm×15 cm的营养钵育苗, 每营养钵2棵, 待长到6~7
片真叶时, 移到光照气候箱低温春化, 日夜温度分
别为10 ℃ 10 h和4 ℃ 14 h, 春化处理40 d。春化结
束后, 取出常规管理。每隔2~6 d取其顶端在解剖
镜下观察, 在营养生长期(春化处理前)、花芽分化
初期、花芽分化中期、花芽分化完成、现蕾期和
抽薹期, 分别取生长顶端新长出的叶片, 混匀称重,
3次重复, -84 ℃冰箱保存备用。
碳水化合物(可溶性总糖、蔗糖、淀粉、还
原糖)含量采用上海农科院园艺所生理实验室的蒽
酮比色法测定; 可溶性蛋白质含量采用考马斯亮
蓝G-250法(王晶英2003)测定; 游离氨基酸含量的
测定采用付娟娟(2008)的方法, 稍作修改测定; 碳
氮比用可溶性总糖/可溶性蛋白质来表示。
实验结果
1 不结球白菜花芽分化至抽薹过程中碳水化合物
含量的变化
1.1 可溶性总糖含量的变化
在花芽分化至抽薹过程中, 3个自交系的可溶
性总糖含量都呈现出先升高后降低再升高的趋势
(图1)。随着花芽分化的进行, 可溶性总糖含量不
断升高, 分化完成后, 急剧下降, 尤其是晚抽薹自
交系08-1P-89下降幅度最大。至现蕾、抽薹时, 总
糖含量又升高。总体来看, 晚抽薹自交系可溶性
总糖含量较高, 表明晚抽薹自交系较长时间的营
养生长使叶片中积累了更多的光合产物。
1.2 蔗糖含量的变化
蔗糖含量在花芽分化至抽薹过程中变化趋势
与总糖类似, 但是不同发育时期变化幅度较大(图
2)。晚抽薹自交系在花芽分化完成后, 蔗糖含量由
最高降至最低, 降低了72%。至现蕾、抽薹时, 早
抽薹自交系升高较快。花芽分化时蔗糖含量表现
出: 晚抽薹>早抽薹。
1.3 还原糖含量的变化
还原糖含量在花芽分化中期出现一个高峰,
而且晚抽薹大于早抽薹自交系, 在其他各时期还
原糖含量基本一样, 且不同自交系间无明显差异,
仅晚抽薹材料在抽薹时稍有升高(图3)。可见在花
芽分化过程中还原糖代谢旺盛, 但在抽薹时代谢
缓慢。
1.4 淀粉含量的变化
不结球白菜花芽分化至抽薹过程中淀粉含量
呈现先升高后降低再升高的趋势, 但抽薹性不同
的材料差异较大(图4)。早抽薹材料09-1-328c和晚
抽薹材料08-1P-89叶片在营养生长时期至花芽分
化中期逐步升高, 到花芽分化结束时降低, 而至现
蕾及抽薹时期又逐步上升。同时, 抽薹性介于两
者之间的材料08-1P-76叶片淀粉的含量在花芽分
图1 可溶性总糖含量的变化
Fig.1 The changes of total solube sugar content
1: 营养生长期; 2: 花芽分化初期; 3: 花芽分化中期; 4: 花芽分化完成; 5: 现蕾期; 6: 抽薹期; 下同。
王真真等: 不同抽薹性不结球白菜抽薹过程中碳氮指标的分析 895
图2 蔗糖含量的变化
Fig.2 The changes of sucrose content
图3 还原糖含量的变化
Fig.3 The changes of reducing sugar content
图4 淀粉含量的变化
Fig.4 The changes of starch content
植物生理学报896
化初期和中期的淀粉含量远高于其他两个材料(图
4)。可见, 花芽分化和成花作用的启动需要更多的
淀粉。
2 不结球白菜花芽分化至抽薹过程中可溶性蛋白
质含量的变化
可溶性蛋白质在整个发育过程中呈现先升高
后降低再升高的趋势(图5)。在花芽分化初期, 蛋
白质表现出显著升高趋势, 随着花芽分化的继续,
08-1P-89和09-1-328c蛋白质含量缓慢升高, 而08-
1P-76开始下降, 至分化完成时, 3个自交系的蛋白
质含量都呈下降趋势 , 但仍比营养生长期含量
高。现蕾、抽薹时 , 可溶性蛋白质含量持续升
高。在各时期晚抽薹自交系的可溶性蛋白质含量
图5 可溶性蛋白质含量的变化
Fig.5 The changes of soluble protein content
始终高于另外2个自交系。
3 不结球白菜花芽分化至抽薹过程中游离氨基酸
含量的变化
游离氨基酸在3个自交系中表现出升-降-升-
降的变化趋势, 晚抽薹自交系的变化幅度较大(图
6)。在花芽分化过程中, 游离氨基酸含量不断升
高, 分化结束后下降, 现蕾时又升高, 抽薹期明显
下降, 这与抽薹期蛋白质含量继续升高相反。游
离氨基酸含量也表现出晚抽薹大于早抽薹材料。
4 不结球白菜花芽分化至抽薹过程中碳氮比的变化
在营养生长至花芽分化中期, 不结球白菜顶
端嫩叶的碳氮比呈显著升高的趋势, 但至花芽分
化结束时其碳氮比明显降低; 而在现蕾、抽薹过
图6 游离氨基酸含量的变化
Fig.6 The changes of free amino acids content
王真真等: 不同抽薹性不结球白菜抽薹过程中碳氮指标的分析 897
图7 碳氮比的变化
Fig.7 The changes of carbon-nitrogen ration
程中, 早抽薹和晚抽薹两个材料的碳氮比又逐步
升高, 但仍低于花芽分化中期, 08-1P-76的碳氮比
讨　　论
目前关于花芽分化的研究较多, 在花芽分化
阶段, 生长点作为“库”, 它的建成与糖类等同化物
的代谢密切相关。在萝卜(Tzray-Fa 2000)、大白
菜(杨勇2007)、甘蓝(杨小明等2009)上的研究都证
明花芽分化时总糖含量升高, 本研究结果也与之
一致。蔗糖作为最重要的碳水化合物, 可能不仅
仅是作为能量供应物, 而且是作为一种信号物质
发挥作用的(Bernier等1993)。国内有关不结球白
菜抽薹与糖类代谢关系的研究较少 , 杜正香等
(2011)发现不结球白菜抽薹初期总糖含量较低, 随
后逐渐升高, 汪炳良等(2003)认为萝卜春性品种较
冬性品种更早的进入花芽分化状态。试验发现在
不结球白菜抽薹时总糖和蔗糖含量升高, 它们为
花薹的伸长提供物质结构和能量, 蔗糖的升高同
时也可能是作为一种抽薹信号启动的表现。试验
还证明还原糖在抽薹时所起作用不大, 可见抽薹
过程对糖种类的需求是有选择性的, 非还原糖(蔗
糖)代谢更加旺盛。晚抽薹材料叶片中各种糖含量
在花芽分化中始终高于早抽薹材料, 表明晚抽薹
品种需要调动较多的糖类物质来启动花芽分化。
这也给不结球白菜耐抽薹品种鉴定提供生理指标
的参考。
C/N在植物成花转变过程中具有重要作用。
张建铭等(1999)发现大花栀子在花芽孕育期, C/N
急剧升高。孙奇超等(2010)认为萝卜花芽分化过
程中, C/N逐渐增大, 在现蕾和抽薹期时, 比值急剧
增大达到极显著。本试验显示不结球白菜花芽分
化过程中, C/N呈现升高、降低、再升高的趋势。
可见, 较高的C/N可促进不结球白菜的花芽分化及
花薹的发育, 但是并非C/N越高越促进成花转变,
花芽分化的完成需要较低的碳氮比, 过高的碳氮
比可能不利于现蕾, 因此碳和氮的平衡对促进开
花更重要。
淀粉在植物中一般是作为贮藏性同化物加以
利用的。汪炳良等(2004)、梁芳等(2008)认为在花
芽分化中淀粉含量升高, 涂淑萍等(2005)却认为花
芽分化并不直接需要淀粉。本试验发现3个抽薹
时间早晚不同的自交系对淀粉的需求差异较大,
可能与抽薹性密切相关。抽薹性中等材料08-1P-
76在花芽分化时积累了大量的淀粉, 这个发育阶
段对淀粉的需求较大, 花芽分化完成后淀粉含量
急剧下降, 可见大部分贮藏淀粉已被消耗。因此
认为不结球白菜在抽薹时也都需要淀粉提供能
量。
氨基酸是蛋白质的合成前体与组成单位, 在
植物氮代谢过程中具有重要作用, 其变化与植物
特定生理过程密切相关。本研究表明, 可溶性蛋
白质和游离氨基酸含量在抽薹前变化趋势一致,
保持在稳定水平(图7)。表明较高的C/N有利于不
结球白菜的花芽分化及花薹的发育。
植物生理学报898
可见这两种物质的变化是相互牵制的。在抽薹时,
蛋白质继续升高, 而游离氨基酸含量则迅速下降,
可能是抽薹时以游离氨基酸为基本单位形成了新
的与抽薹密切相关的特异蛋白。奥岩松和李式军
(1997)研究发现大白菜在抽薹初期出现两种特异
蛋白, 在甘蓝(杨小明等2009)、洋葱(刘磊等2006)
等的研究中也发现抽薹期有特异蛋白产生。关于
不结球白菜在花芽分化至抽薹过程中蛋白质种类
的变化及与游离氨基酸的关系, 仍需进一步的研
究。整个发育过程中, 晚抽薹自交系的蛋白质和
游离氨基酸含量始终高于早抽薹自交系, 因此它
们也可作为耐抽薹性鉴定的生理指标。
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