全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (6): 909~915　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0121 909
收稿 2015-02-26　　修定 2015-05-25
资助 国家高技术研究发展计划(“863”计划) (2013AA103003)和
农业部公益行业(农业)科研专项(201303108)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者 ( E - m a i l : x u z h i g a n g @ n j a u . e d u . c n ; Te l :
13951879589)。
不同光密度对不结球白菜的生长与品质的影响
陆海洋2,*, 刘晓英1,*, 司聪聪2, 焦学磊1, 徐志刚1,**
南京农业大学1农学院, 2园艺学院, 南京210095
摘要: 适宜光密度调控是植物工厂化栽培过程中, 实现高效、优质生产的关键措施之一。本研究选‘南农1号’ (‘NN-1’), ‘南
农2号’ (‘NN-2’), ‘南农3号’ (‘NN-3’), ‘南农4号’ (‘NN-4’), ‘南农5号’ (‘NN-5’)五个品种, 采用红蓝比为3:1的LED植物光源, 设
置150 (T150)、200 (T200)、250 (T250)和300 μmol·m-2·s-1 (T300)四个光密度处理, 研究不同光密度对不结球白菜生长和品
质的影响。结果显示, 在T200处理中, ‘NN-3’和‘NN-4’呈现出最好的生长及品质指标; 在T150或T200处理中, ‘NN-1’、‘NN-
2’及‘NN-5’的生长指标优于T250或T300处理, 且T200处理的品质指标优于T150处理; 在T300处理中, 5个品种都出现生长
指标不良、品质指标下降的特征。比较5个不同品种的不结球白菜对光密度的需求, 表明200 μmol·m-2·s-1的光密度有利于
不结球白菜的生长与品质提升, 可作为不结球白菜工厂化栽培的光密度参考。
关键词: 不结球白菜; 光密度; 品种; 生长; 品质
Effects of Different PPFD on Growth and Quality of Non-Heading Chinese
Cabbages
LU Hai-Yang2,*, LIU Xiao-Ying1,*, SI Cong-Cong2, JIAO Xue-Lei1, XU Zhi-Gang1,**
1College of Agronomy, 2College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Suitable photosynthetic photon flux density (PPFD) controlling is one of the important measures for
high yield and excellent quality of cultivation in plant factory. In this study, “Nannong-1” (‘NN-1’), “Nan-
nong-2” (‘NN-2’), “Nannong-3” (‘NN-3’), “Nannong-4” (‘NN-4’) and “Nannong-5” (‘NN-5’) were investigat-
ed under four PPFD treatments of light emitting diode (LED) grow lights with red/blue ratio of 3:1, to study the
growth and quality of five cultivars non-heading Chinese cabbages. Four treatments were 150 (T150), 200
(T200), 250 (T250) and 300 μmol·m-2·s-1 (T300). The results showed that the growth and quality of ‘NN-3’ and
‘NN-4’ under PPFD of 200 μmol·m-2·s-1 were the best, and the growth of ‘NN-1’、‘NN-2’ and ‘NN-5’ under
PPFD of 150 or 200 μmol·m-2·s-1 were better than that of the other treatments, and the quality of plant under
PPFD of 200 μmol·m-2·s-1 were better than that under 150 μmol·m-2·s-1. Five cultivars non-heading Chinese cab-
bages under PPFD of 300 μmol·m-2·s-1 had the characteristics of growth inhibition and quality reduced. By
comparing the demands for light of five cultivars non-heading Chinese cabbages, the results indicated that the
PPFD of 200 μmol·m-2·s-1 which could promote the growth of non-heading Chinese cabbages and improve their
quality, and can be used as non-heading Chinese cabbage cultivation optical density reference in plant factory.
Key words: non-heading Chinese cabbage; PPFD; cultivar; growth; quality
植物对光质的吸收具有选择性和优适性, 只
有在适宜的光密度(光量子通量密度, photosynthet-
ic photon flux density, PPFD)条件下, 适宜的光质才
能被植物高效地利用。过低的光密度限制植株光
合作用, 植株会出现徒长、叶色减淡、叶面积增
大、叶片变薄等不良症状(战吉宬等2003); 光密度
过高会使植株出现萎蔫、叶片小而厚及叶色变黄
等症状, 进而引起光合能力降低, 发生光抑制, 严
重时还会造成光合机构的光氧化破坏 (许大全
2003), 对植物生长造成毁灭性破坏。
不结球白菜(Brassica campestris ssp. Chinen-
sis L.), 属十字花科芸薹属。在叶菜类蔬菜工厂化
栽培中, 多选用LED植物光源作为人工光源提供光
照(郭世荣等2012; 闻婧等2009)。在自然光条件下
植物生理学报910
不结球白菜的光补偿点在45 μmol·m-2·s-1左右, 光
饱和点在1 100~1 300 μmol·m-2·s-1 (徐明宇2005; 黄
俊等2006), 但植物在LED光源下的光饱和点会发
生变化, 通常低于自然光下的光饱点(刘晓英等
2010)。
不同植物对光密度的需求特性不同, 即使是
同一种植物, 不同品种的需光特性也有差异(黄俊
等2006)。在人工光照条件下, 不同光密度对不结
球白菜生长与品质影响的研究还比较少见, 因为
缺乏理论数据的支撑, 前人在进行不同光谱分布
对不结球白菜的研究时, 光密度设置偏低(王婷等
2011), 不利于高产, 而盲目参考自然光下的光饱和
点, 设置工厂化栽培的光密度, 又势必造成能源浪
费并导致生长不良等特征。所以在人工光源条件
下, 开展不同光密度对叶菜生长与品质影响的研
究, 对工厂化叶菜栽培的光密度参数设置有重要
的参考价值。
本研究采用LED植物光源, 使用红蓝比为3:1
的复合光, 本着植物工厂节约能耗原则, 以及参照
前人综述(Olle和Virsile 2013), 设置4个光密度处理
5个不同品种的不结球白菜, 通过测定生长指标和
品质指标, 研究不同光密度对不结球白菜生长和
品质的影响, 旨在探明不结球白菜工厂化栽培的
适宜光密度。
材料与方法
1 材料与试验方法
试验材料为南京农业大学园艺学院白菜课题
组提供的不结球白菜[Brassica campestris ssp.
Chinensis (L.) Makino], 品种分别为‘南农1号’
(‘NN-1’), ‘南农2号’ (‘NN-2’), ‘南农3号’ (‘NN-3’),
‘南农4号’ (‘NN-4’), ‘南农5号’ (‘NN-5’)。LED植物
光源为红蓝比为3:1的复合光, 由南京欧谱润生物
科技有限公司提供, 红光的主峰波长为660 nm, 半
波宽为20 nm, 蓝光主峰波长为445 nm, 半波宽为
20 nm。采用叶菜专用基质在自然光下育苗, 待苗
长至四叶一心时, 将其定植于栽培钵, 每钵一株,
黑暗处理1 d后, 移入生长室实施光照处理。4个处
理的光密度设置分别为150 (T150)、200 (T200)、
250 (T250)和300 μmol·m-2·s-1 (T300), 光照时数设
为12 h·d-1。生长室昼温设为(25±2) ℃, 夜温为
(15±2) ℃, 相对湿度设为60%~65%, 定时通风, 保
持CO2浓度均匀并与大气相同, 正常水肥管理。
2 测定指标与方法
不同光密度处理28 d后, 各处理随机抽样3
株。用直尺测量株高、根长; 叶面积测定采用肖
强等(2005)的方法; 用电子天平测量地上部鲜重、
根重和干重, 鲜样含水量采用称量法(张以顺等
2009); 将鲜样置于105 ℃杀青15 min, 80 ℃烘干至
恒量测定干重; 比叶重为地上部干重与叶面积比
值; 色素含量使用Lichtenthaler (1987)的方法提取
并根据Arnon公式计算测定(张以顺等2009); 水杨
酸比色法测硝酸盐含量(张以顺等2009); 根据国家
标准测定亚硝酸盐含量(中华人民共和国卫生部
2010); 可溶性蛋白测定采用双缩脲法(张以顺等
2009); 可溶性糖、淀粉含量测定采用蒽酮法(张以
顺等2009); 蔗糖含量采用间苯二酚法测定(张以顺
等2009); 使用比色法测定维生素C含量(张以顺等
2009)。
3 数据处理
采用Microsoft Excel 2007整理数据, 采用
SPASS 20.0的Duncan法做差异显著性(P<0.05)分
析。
实验结果
1 不同光密度对不结球白菜的生物量和形态指标
的影响
如图1所示, T150和T200处理下的5种不结球
白菜的株型紧凑, 叶片大且多, 随着光密度增大,
不结球白菜株型逐渐松散, 而在T300处理下的5种
不结球白菜长势均较矮小。如表1所示, 各品种不
结球白菜的生物量积累对光密度的变化表现出趋
势的一致性, T200处理间的地上部和地下部干、
鲜重的值相近, 都高于T250和T300处理。光密度
超过200 μmol·m-2·s-1, 生物量随光密度增大而降
低。除‘NN-4’外, 其余4个品种在T150处理下叶面
积最大, 在T300处理下叶面积最小。比叶重在品
种间的差异性明显, 对于‘NN-1’, T200和T250处理
的比叶重值最大, 对于‘NN-2’、‘NN-4’和‘NN-5’,
T200处理的比叶重值最大, 对于‘NN-3’, T200、
T250和T300处理的比叶重指标无显著差异, 均显
著高于T150处理。‘NN-1’和‘NN-5’的株高对光密
陆海洋等: 不同光密度对不结球白菜的生长与品质的影响 911
图1 不同光密度对5个品种不结球白菜形态的影响
Fig.1 Effects of different PPFD on morphology of five cultivars of non-heading Chinese cabbages
表1 不同光密度对不结球白菜的生物量与形态指标的影响
Table 1 Effects of different PPFD on biomass and morphology of non-heading Chinese cabbages

品种 光密度
地上部 地下部 地上部 地下部 叶面积/ 比叶重/ 株高/ 根长/ 含水量/
鲜重/g 鲜重/g 干重/g 干重/g cm2 mg·cm-2 cm cm %
‘NN-1’ T150 13.41a 1.55a 1.40a 0.13a 32.93a 0.04c 9.45a 13.79b 89.83a
T200 13.47a 1.28b 1.34ab 0.13a 15.03b 0.08a 8.51a 16.78a 89.62a
T250 12.55b 1.15bc 1.30ab 0.09b 14.59b 0.09a 8.98a 9.96c 90.07a
T300 9.95c 0.89c 1.02b 0.08b 15.75b 0.07b 8.24a 7.99d 89.65a
‘NN-2’ T150 14.28b 1.75a 1.36b 0.16a 33.21a 0.05b 12.05a 13.28b 90.10a
T200 15.34a 1.51a 1.66a 0.16a 24.08b 0.06b 10.54b 20.40a 89.25a
T250 14.44b 1.31b 1.54ab 0.13b 19.81c 0.08a 10.60b 12.13b 89.15a
T300 14.28b 1.27b 1.41b 0.12b 18.77c 0.06b 9.96b 7.51c 90.37a
‘NN-3’ T150 13.80b 1.51a 1.29b 0.14b 24.76a 0.04b 10.59a 12.89b 89.30a
T200 15.27a 1.63a 1.43a 0.18a 24.77a 0.07a 10.10a 21.75a 90.39a
T250 13.98b 1.59a 1.34b 0.12b 16.03b 0.08a 9.34b 13.69b 91.05a
T300 13.50b 1.12b 1.37a 0.08c 23.49b 0.08a 9.46b 7.91c 90.62a
‘NN-4’ T150 13.52a 1.58a 1.36ab 0.14a 22.72b 0.06ab 10.43a 12.23b 89.25a
T200 13.90a 1.31ab 1.43a 0.15a 27.91a 0.08a 7.19b 17.13a 89.54a
T250 11.79b 1.17ab 1.24b 0.10b 15.90c 0.07ab 9.19ab 10.76c 89.60a
T300 8.78c 0.83b 0.95c 0.07c 12.87d 0.05b 7.16b 7.96c 89.93a
‘NN-5’ T150 13.91b 2.09a 1.42b 0.21a 33.64a 0.04c 10.94a 13.29b 90.26a
T200 16.11a 1.71b 1.65a 0.20a 15.77d 0.08a 9.34a 17.92a 90.23a
T250 14.84b 1.43b 1.52a 0.13b 29.65b 0.06bc 9.62a 12.85b 89.17a
T300 12.07c 1.41b 1.26c 0.12b 21.83c 0.07ab 9.34a 7.83c 88.90a
　　同一品种同一测定项目间不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 下图和表同此。
植物生理学报912
度的变化不敏感, ‘NN-2’、‘NN-3’和‘NN-4’的株高
在较低光密度处理下, 株高呈增大趋势。各品种
的根长在不同光密度下表现出一致性, 在T200处
理中均呈现出根长最大的特征。各品种各处理的
含水量差异不显著。
2 不同光密度对不结球白菜的根系活力的影响
如图2所示, 对于‘NN-1’、‘NN-2’和‘NN-4’,
T150和T200处理间的根系活力无显著差异, 但都
显著高于T250和T300处理; 对于‘NN-3’, T150和
T200处理间的根系活力无显著性差异, T250显著
小于T150处理, 但与T200和T300处理无显著差异,
而T300处理的根系活力最低; 对于‘NN-5’, T200和
T250处理的根系活力显著大于T150和T300处理,
T150处理的根系活力最低。
3 不同光密度对不结球白菜光合色素含量的影响
如表2所示, ‘NN-1’、‘NN-2’和‘NN-5’品种的
光合色素含量对光密度的变化表现出趋势的一致
性, T150和T200处理的叶绿素a和叶绿素(a+b)含量
都显著大于T250和T300处理, 且光密度越大, 其含
量越低; T150处理的叶绿素b最大。5个品种的叶
绿素a/b在T200处理下最大。‘NN-1’和‘NN-4’的类
胡萝卜素含量的变化规律相同, T150和T300处理
的类胡萝卜素含量显著大于T200和T250处理 ;
‘NN-2’、‘NN-3’和‘NN-4’的类胡萝卜素含量的变
化规律相同, 都是在T150处理下最大。
4 不同光密度对不结球白菜的硝酸盐和亚硝酸盐
含量的影响
如图3所示, 各品种不结球白菜的硝酸盐含量
和亚硝酸盐在不同光密度表现差异很大 , 对于
‘NN-1’和‘NN-2’, T200和T300处理的硝酸盐含量
图2 不同光密度对不结球白菜的根系活力的影响
Fig.2 Effects of different PPFD on root activity of
non-heading Chinese cabbages
表2 不同光密度对不结球白菜的光合色素的影响
Table 2 Effects of different PPFD on photosynthetic pigments of non-heading Chinese cabbages
品种 光密度
叶绿素a含量/ 叶绿素b含量/ 叶绿素(a+b)含量/ 叶绿素a/b 类胡萝卜素含量/
mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) 含量 mg·g-1 (FW)
‘NN-1’ T150 1.26a 0.67a 1.93a 1.58b 0.50a
T200 1.31a 0.51b 1.82b 2.03a 0.42b
T250 1.03b 0.51b 1.54c 1.87a 0.42b
T300 0.82c 0.41c 1.23d 1.43b 0.48a
‘NN-2’ T150 1.30a 0.88a 2.18a 1.95b 0.58a
T200 1.31a 0.69b 2.00b 2.56a 0.44bc
T250 1.17b 0.57c 1.74c 2.31ab 0.43c
T300 1.07c 0.54c 1.61d 1.60b 0.47b
‘NN-3’ T150 1.11b 0.77a 1.88a 1.43d 0.53a
T200 1.18a 0.55b 1.74b 2.14a 0.44c
T250 1.08b 0.55b 1.63c 1.98b 0.42c
T300 0.82c 0.53c 1.35d 1.56c 0.46b
‘NN-4’ T150 1.15b 0.74a 1.90a 1.55c 0.55a
T200 1.23a 0.63b 1.87a 1.96a 0.51b
T250 1.03c 0.62b 1.64b 1.67bc 0.50b
T300 0.83d 0.46c 1.28c 1.82b 0.54a
‘NN-5’ T150 1.40a 1.10a 2.50a 0.97c 0.60a
T200 1.39a 0.65b 2.04b 2.04a 0.45c
T250 1.06b 0.64b 1.70c 1.6b 0.41d
T300 0.77c 0.53b 1.30d 1.57b 0.49b

陆海洋等: 不同光密度对不结球白菜的生长与品质的影响 913
显著小于T150和T250处理, 亚硝酸盐含量无显著
差异。对于‘NN-3’, T200的硝酸盐含量显著小于
其他3个光密度处理, 亚硝酸盐含量也最低。对于
‘NN-4’和‘NN-5’, T150处理的硝酸盐和亚硝酸盐含
量显著小于其他3个光密度处理。
5 不同光密度对不结球白菜的营养品质的影响
如表3所示, T200处理的所有品种的可溶性
糖、蔗糖、淀粉以及维生素C含量都显著大于其
他光密度处理。在T200处理下, 所有品种的可溶
性蛋白含量最高, 对于‘NN-3’, T300处理与T200处
理间的可溶性蛋白含量无显著差异, 对于其他品
种, T300处理的可溶性蛋白含量显著低于其他光
密度处理。对于‘NN-1’和‘NN-3’, T200处理与
T150处理间的可溶性蛋白无显著差异。
表3 不同光密度对不结球白菜的营养品质的影响
Table 3 Effects of different PPFD on nutritional quality of non-heading Chinese cabbages
品种 光密度
可溶性糖含量/ 可溶性蛋白含量/ 蔗糖含量/ 淀粉含量/ 维生素C含量/
mg·g-1 (DW) mg·g-1 (DW) mg·g-1 (DW) μg·g-1 (DW) mg·100 g-1 (FW)
‘NN-1’ T150 14.97d 54.10a 51.09c 17.05b 1.53c
T200 20.81a 58.79a 65.54a 22.21a 2.51a
T250 19.26b 36.30b 55.90b 17.05b 2.14b
T300 16.16c 11.84b 39.66d 11.01c 1.71c
‘NN-2’ T150 11.84d 45.58b 50.66b 3.63d 4.24c
T200 20.86a 59.92a 65.52a 22.66a 5.98a
T250 18.38b 45.30b 54.20b 17.20b 5.28b
T300 16.05c 29.83c 39.90c 11.89c 3.79d
‘NN-3’ T150 16.11c 23.65ab 46.39b 19.71b 3.38bc
T200 20.68a 31.24a 50.05a 25.31a 5.02a
T250 18.92b 17.74b 45.45b 17.94b 3.56b
T300 16.59c 27.58a 38.26c 12.92c 2.93c
‘NN-4’ T150 14.97d 53.73b 53.21b 14.10c 1.76b
T200 20.70a 126.27a 66.37a 41.24a 3.73a
T250 18.94b 45.86bc 57.31b 24.72b 3.32a
T300 16.36c 26.46c 40.19c 9.83c 1.80b
‘NN-5’ T150 15.27c 53.73b 51.79b 14.84b 5.09c
T200 20.83a 95.35a 66.09a 24.43a 6.98a
T250 18.87b 44.45b 55.05b 19.85ab 6.13b
T300 18.01b 27.02c 42.31c 16.02b 3.82d

图3 不同光密度对不结球白菜的硝酸盐和亚硝酸盐含量的影响
Fig.3 Effects of different PPFD on nitrate and nitrite of non-heading Chinese cabbages
植物生理学报914
讨　　论
植物的形态差异是植物对光密度的自适应,
光密度过弱或过强都会限制植物的生长。光密度
较弱时, 植株出现徒长、叶片大而薄, 比叶重降低
(Ruberti等2012; Franklin和Whitelam 2005)。当光
密度超过补偿点时, 随着光密度的增强, 植物的生
长速率加快, 生物量快速增加(Li等2001), 但当光
密度继续增加, 过高的光密度会抑制植物的生长,
产量下降。在强光下植物为了适应环境, 会减少
叶面积、关闭气孔或减少气孔开度、增加叶片厚
度, 以避免吸收过量的光能(Wentworth等2006;
Matos等2009)。本研究中发现5个品种的不结球白
菜在300 μmol·m-2·s-1的光密度下出现上述现象(表1
和图1)。植物根系可以为植物地上部提供水分与
养分, 不结球白菜在300 μmol·m-2·s-1光密度下的根
重、根系活力和根长比150和200 μmol·m-2·s-1光密
度下小, 这是植物对高光密度的适应性应对机制,
地下部活性的减少, 有助于降低呼吸消耗, 积累同
化产物(乔云发等2009)。
光合色素尤其是叶绿素含量的高低直接影响
叶片的光合作用, 本研究发现不结球白菜叶绿素和
类胡萝卜素在低光密度下含量较高, 在高光密度下
含量较低(表2), 这与前人研究结果一致(李汉生和
徐永2014)。低光密度有利于植物叶绿素的合成,
使植物在低光密度下吸收较多的光能, 提高光合效
能, 这是植物对低光密度环境的生理适应(张英云
2006), 而高光密度下的色素含量低于低光密度下
的色素含量, 这是因为叶片在高光密度下为避免吸
收过多的光能而自发形成的一种生理适应, 光合器
官被损坏导致色素含量下降 (种培芳和陈年来
2008)。郑洁等(2008)认为类胡萝卜素可以通过叶
黄素循环, 以非辐射的方式消耗光系统II的过剩能
量来保护强光条件下的叶绿素免受破坏;类胡萝卜
素除了防止光氧化对植物产生的破坏作用外, 还协
助吸收光能(陈鹏飞等2011; 王素萍等2006), 本试
验发现300 μmol·m-2·s-1光密度处理的类胡萝卜素含
量显著高于200和250 μmol·m-2·s-1光密度处理, 此
外, 150 μmol·m-2·s-1光密度处理的类胡萝卜素类含
量显著高于200、250和300 μmol·m-2·s-1光密度处
理, 低光密度下, 植物会产生较高含量的类胡萝卜
素, 协助叶绿素接收更多光能, 更高效利用光能。
植物可食用部分的营养品质受光密度影响。
当光密度较低时, 植物可溶性糖、蔗糖和淀粉含
量较低(张英云2006), 本试验在150 μmol·m-2·s-1的
低光密度处理中也发现类似现象(表3)。低光密度
下植物光合作用较弱, 植物运输到细胞溶质的磷
酸丙糖减少, 蔗糖和淀粉的合成速度减慢(张英云
2006); 光密度太大也不利于光合产物的积累(平晓
燕等2010), 在300 μmol·m-2·s-1高光密度处理与和
250 μmol·m-2·s-1次高光密度处理中光合产物含量
较低(表3)。这是因为光密度过大, 会引起植物光
合膜的破坏, 不能正常吸收光能进行光合作用, 同
时水分蒸腾加剧, 水分供需矛盾突出, 不利于光合
产物的积累(张英云2006)。200 μmol·m-2·s-1光密度
处理导致不结球白菜产生较高的碳水化合物、可
溶性蛋白和维生素C含量(表3)。碳水化合物的含
量与蛋白质含量通常是负相关(王月福等2003), 光
密度对蛋白的调控作用是通过影响光合产物积累
运转、代谢酶活性及细胞分裂等实现的(黄发松等
1998), 较高的碳水化合物促进维生素C的合成(To-
ledo等2003), 有利于不结球白菜营养品质的整体
提升。
叶菜类蔬菜的安全品质衡量标准是硝酸盐和
亚硝酸盐含量的高低, 我国无公害叶菜类蔬菜的
硝酸盐含量标准是要不高于3 000 mg·kg-1, 亚硝酸
盐含量标准是要不高于4 mg·kg-1 (中华人民共和国
国家质量监督检验检疫总局和中国国家标准化管
理委员会2001), 本研究发现5种不结球白菜的硝酸
盐含量都小于2 000 mg·kg-1, 亚硝酸盐含量小于1
mg·kg-1, 都低于国家无公害标准。硝酸盐和亚硝
酸盐含量由硝酸还原酶活性控制, 光密度越大, 硝
酸还原酶活性越大, 硝酸盐与亚硝酸盐含量越低
(周秋月等2009)。
综上所述, 200 μmol·m-2·s-1的光密度下5个品种
的不结球白菜产量最大, 品质最佳, 200 μmol·m-2·s-1
的光密度是工厂化栽培不结球白菜的最佳光密度。
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