全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (5): 612~624　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.1007612
收稿 2014-03-25　　修定 2014-04-08
资助 国家自然科学基金(41371459)和国家高技术研究发展计划
(863计划) (2013AA06A209)。
* 通讯作者(E-mail: ygzhu@rcees.ac.cn; Tel: 0592-6190997)。
植物硒生理及与重金属交互的研究进展
陈松灿1, 孙国新1, 陈正1, 陈福龙3, 朱永官1,2,*
1中国科学院生态环境研究中心土壤环境研究室, 北京100085; 2中国科学院城市环境研究所城市环境与健康研究中心重点
实验室, 福建厦门361021; 3福建省地质矿产勘查开发局, 福州350001
摘要: 硒是一种重要的微量元素, 在低浓度时对生物有益, 但高浓度时呈现与重金属类似的毒性。植物作为人体硒摄入的
主要来源, 其硒代谢对于植物硒积累乃至人体硒营养水平十分重要。研究植物硒吸收、代谢和积累机理能指导富硒粮食
的生产, 是解决人体硒摄入不足/超量问题的有效途径。本文在阐述土壤硒含量、形态、生物有效性及分布的基础上, 综述
了植物对硒的吸收、代谢机理的研究进展, 并讨论了农业生物强化以及遗传育种生物强化等两种硒生物强化的实践方法,
以及利用硒生物强化缓解重金属毒性减少积累; 最后, 提出了植物硒代谢及硒生物强化研究的前沿问题, 以期为改善人体
硒营养水平提高人体健康状况提供理论和实践依据。
关键词: 硒; 吸收; 代谢; 水稻; 重金属
Progresses on Selenium Metabolism and Interaction with Heavy Metals in
Higher Plants
CHEN Song-Can1, SUN Guo-Xin1, CHEN Zheng1, CHEN Fu-Long3, ZHU Yong-Guan1,2,*
1Department of Soil Environment Science, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Bei-
jing 100085, China; 2Key Laboratory of Urban Environment and Health Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sci-
ences, Xiamen, Fujian 361021, China; 3Bureau of Geology and Mineral Exploration and Development, Department of Land and
Resource of Fujian Province, Fuzhou 350001, China
Abstract: Selenium (Se) is an essential element for many organisms and toxic when its concentration elevated.
As plants are the main source of dietary Se, plant Se metabolism therefore is important for Se nutrition of hu-
man and the Se status in the ecosystem. Plant Se uptake and metabolism can be exploited for the purposes of
developing Se-enriched crop cultivars (biofortification) and reducing the health risk of heavy metals. Here we
summarize the concentration, forms, distribution and bioavailability of Se in the soil, which predetermines the
accumulation of Se by plants. We also review the main knowledge of Se uptake and metabolism in the higher
plant underpinning Se biofortification strategies and antagonism to heavy metals. Two complementary bioforti-
fication approaches including agronomic approaches and genetic approaches, which have been successfully ad-
opted to increase the concentrations of Se in plant food, are also discussed. In addition, the interaction between
Se and heavy metals was present in order to provide comprehensive perspective. In the end, related hotspot
problems on the aspect of Se metabolism and biofortification were proposed to help in the better management
of the agricultural production of Se-rich crops for biofortification.
Key words: selenium; uptake; metabolism; rice; heavy metals
硒是一种重要的人体必需的微量元素(Ray-
man 2000)。我国处于地球低硒带, 全国72%的国
土存在不同程度的缺硒, 这些地区约有1亿人口的
膳食结构中硒含量不足。人体硒缺乏会引起心肌
病、衰老性视网膜斑点退化、白内障、多发性脑
脊硬化等多种疾病(Beckett和Arthur 2005; Combs
等2001) , 从而严重影响人类健康。植物性食品作
为人体硒摄入的主要来源, 是决定食物链硒水平
的重要环节 , 对于调节人体硒素营养起枢纽作
用。植物硒生物强化, 即通过农业措施以及遗传
育种手段来提作物硒的积累量, 是改善人体硒营
养水平最为经济有效的方法。近几年研究发现,
环境中硒浓度升高可有效降低植物体内重金属含
量及有效性, 引起广泛关注。本文通过对国内外
陈松灿等: 植物硒生理及与重金属交互的研究进展 613
相关文献的总结分析, 在阐述土壤中硒分布特征
的基础上, 综述了植物硒代谢、积累的研究进展,
并论述了植物硒生物强化的策略及其与重金属积
累的关系, 以期为解决缺硒问题和深入了解硒在
植物体内的功能提供理论依据。
1 土壤中的硒
作为植物硒吸收的主要来源 , 土壤硒的含
量、形态、分布及生物有效性是影响植物硒积累
量的决定性因素(Zhu等2009)。因此, 了解硒在土
壤中的迁移、转化过程能为合理施用硒肥奠定理
论基础, 也可以为改善土壤条件以提高作物硒吸收
和积累提供指导, 是植物硒生物强化的关键前提。
世界范围内绝大多数土壤中硒含量为0.01~
2.0 mg·kg-1, 平均约为0.4 mg·kg-1, 但个别地区可以
高达10 mg·kg-1 (Fordyce 2005)。土壤中硒的来源主
要包括成土母质的风化、硒矿的开发利用以及含
硒污水的农业灌溉等(Ohlendorf等1986)。不同地
区土壤中硒的含量因土壤母质、气候条件以及土
地利用方式的差异而不同。环境低硒带主要见于
火成岩地区以及酸性土壤区域, 主要分布在南北半
球各呈现一条大致纬向性的地区。世界环境低硒
带内土壤含硒量算术平均值为0.15 mg·kg-1, 个别地
区低于0.01 mg·kg-1 (郑达贤等1982)。而全球高硒
土壤呈不连续的点状分布, 仅在美洲, 欧洲, 亚洲个
别地区有所报道, 这些土壤中的平均硒含量为4~5
mg·kg-1,个别地区可达80 mg·kg-1以上(Wilson等
2008)。
硒在土壤中以硒酸盐、亚硒酸盐、元素硒、
硒化物、有机硒以及气态硒等多种形式存在(赵少
华等2005)。土壤pH-Eh对硒形态影响较大。在碱
性和通气良好的土壤中(Eh+pH>15)硒主要以硒酸
盐的形式存在 ; 而在淹水的弱酸性土壤中
(7.5还原性很强(Eh+pH<7.5)的土壤中则硒化物占主导
(Elrashidi等1987)。不同形态硒的有效性不同。硒
酸盐易溶于水, 因而其植物有效性最高, 但也最易
淋溶; 亚硒酸盐虽易溶于水, 但亚硒酸盐的生物有
效性相对较低, 这主要是土壤中氧化铁或氢氧化
铁对亚硒酸盐强烈的吸附导致的(Barrow和Whelan
1989); 硒化物难溶于水, 植物难以吸收; 有机硒如
硒代半胱氨酸(selenocystein, SeCys)和硒代甲硫氨
酸(selenomethinione, SeMet)的生物有效性比较高,
Kikkert和Berkelaar (2013)在水培条件下测定了小
麦和油菜对硒酸盐、亚硒酸盐、SeCys、SeMet等
四种形态硒的吸收速率, 发现二者对有机硒的吸
收速率明显高于无机硒的吸收速率。
由于土壤硒分布以及其生物有效性的差别,
不同地区生产的植物中硒含量有很高的异质性。
Williams等(2009a)对全球大米供应链的调查发现,
埃及、中国、泰国等大米生产和消费大国的零售
米中硒含量较低, 而美国和印度大米中硒含量相
对较高; Thavarajah等(2011)对六个国家种植生产
的扁豆中硒的含量进行分析, 发现澳大利亚和尼
泊尔生产的扁豆硒含量较高 , 而叙利亚、摩洛
哥、美国西北地区以及土耳其种植的扁豆硒含量
较低。因此, 土壤硒含量及有效性可能是植物硒
累积的先决条件。此外, 土壤微生物在土壤硒迁
移、转化以及植物硒吸收的过程中也扮演着重要
的角色(图1)。如土壤微生物具有产生挥发性硒,
降解根际有机硒以及还原亚硒酸产生元素硒等功
能, 从而能够改变土壤硒的浓度和形态(Barillas等
2011); 而且一些根际微生物能够诱导相应的植物
产生根毛以及增加根际丝氨酸/O-乙酰丝氨酸(O-
acelyserine)的分泌量来提高植物对硒的吸收和积
累(De Souza等1999)。
植物硒生物强化的前提是改善土壤环境中硒
的有效性。对于硒缺乏的地区, 可以通过施用硒
肥等农业措施来提高作物中硒的含量; 而对于硒
背景值相对较高的土壤, 则硒生物强化的重点就
图1 土壤硒迁移、转化过程(修改自Gissel-Nielsen等1998)
Fig.1 Transportation and transformation of Se in soil (modified from
Gissel-Nielsen et al 1998)
植物生理学报614
是要改善根际硒的植物有效性、提高植物对土壤
硒的吸收以及增加作物可食部分硒的积累量
(White和Broadley 2009)。因此, 下文主要讨论植
物硒代谢以及硒积累的机理。
2 植物硒代谢及积累机理
2.1 植物硒吸收及转运
硒和硫元素的化学性质相似, 硒酸盐通过硫酸
盐转运蛋白吸收进入植物体内(Anderson 1993)。
硫酸盐转运蛋白对硒酸盐和硫酸盐选择性吸收的
能力与硫酸盐水平、转运蛋白的类型以及植物的
种类有关。不同亲和性的硫酸盐转运蛋白对硫酸
盐和硒酸盐的选择吸收能力不同。White等(2004)
研究表明硫酸盐浓度较高时, 硫酸盐转运蛋白对
硫酸盐的选择性吸收能力较高; 且诱导表达的硫
酸盐转运蛋白相较于组成型硫酸盐转运蛋白具有
更强的硫酸盐选择性吸收能力。将拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana)的硫酸盐转运蛋白基因sultr1;2敲
除后 , 其体内硒含量相较于野生型显著降低(El
Kassis等2007), 而在sultr1;2和sultr1双敲除的突变
体的硒含量并没有相应的变得更低, 这表明高硒
亲和性的SULTR1:2是硒酸盐的吸收的主要载体
(Barberon等2008)。目前, 还没有发现专一性的硒
转运蛋白, 但生理实验以及生物信息学分析的结
果均暗示特异性硒转运蛋白可能存在于聚硒植物
(硒超积累植物)中。Schiavon等(2012)发现印度芥
菜(Brassica juncea)硒积累量的变化早于硫酸盐吸
收速率的改变, 也早于硫含量的改变, 这说明硒酸
盐可能通过与硫酸盐吸收无关的载体蛋白进行转
运; Harris等(2014)的研究表明外源硫浓度提高10
倍并不显著影响沙漠王羽(Stanleya pinnata)对硒的
吸收, 这说明沙漠王羽对硒的吸收可能是专一性
的, 不受硫酸盐影响; 而对聚硒植物和非聚硒植物
硫酸盐转运蛋白的序列进行比对后发现, 聚硒植
物双钩黄芪(Astragalus bisulcatus)硫酸盐转运蛋白
跨膜区2-α螺旋的第二位甘氨酸(alanine, Ala)被丙
氨酸(glycine, Gly)所取代, 而该位点被认为是硫酸
盐转运蛋白最为保守的区域, 保守位点的突变可
能导致硫酸盐转运蛋白专一性的改变(Cabannes等
2011)。对于硒特异性转运蛋白的研究将有助于进
一步揭示植物对硒酸盐的吸收机理。
植物对亚硒酸盐吸收在pH偏酸的土壤以及还
原性较强的土壤中普遍存在。最近的一些研究揭
示了亚硒酸盐吸收可能的分子机理(图 2)。Arvy
(1993)研究表明代谢抑制剂只能抑制亚硒酸盐吸
收的20%~30%, 这说明亚硒酸盐转运是一个被动
运输的过程。但Li等(2008)的研究则报道了呼吸
抑制剂间氯苯羰氰化物(carbonyl cyanide mchloro-
phenyl hydrazone, CCCP)能够明显抑制植物对亚
硒酸盐的吸收, 这表明亚硒酸盐是通过主动运输
的途径被吸收。Zhang等(2010)的实验表明pH可能
是导致上述有关亚硒酸盐吸收研究结果不一致的
原因。当溶液中pH较低时(pH=3.0)时, 亚硒酸盐的
吸收被水通道抑制剂(HgCl、AgNO3)但不为呼吸
抑制剂(2,4-dinitrophenol, DNP)所明显抑制, 这说
明在pH较低时亚硒酸盐以中性分子H2SeO3的形式
为植物所被动吸收。Zhao等(2010)的在分子水平
揭示了参与H2SeO3的吸收的载体为水通道家族的
成员硅转运蛋白OsNIP2;1; 在相对较高的pH环境
中(pH=5.0), 亚硒酸盐主要以HSeO3
-的形式存在,
此时亚硒酸盐的吸收能够被呼吸抑制剂所抑制
(Zhang等2010), 这表明在pH适中的条件下, 亚硒酸
盐能够被磷酸盐转运蛋白所主动吸收。Zhang等
(2014)通过过表达以及突变磷酸盐转运蛋白编码
基因OsPT2的方法直接证明了磷酸盐转运蛋白确
实参与了亚硒酸盐的吸收; 在pH=8.0的条件下,
SeO3
2-是亚硒酸盐的主要存在形态, 其可能通过阴
离子通道进入植物体内, 但是Zhang等(2010)的研
究表明阴离子通道抑制剂并不能显著抑制亚酸盐
的吸收, 这说明植物还存在其他的亚硒酸盐的吸
收途径, 有待进一步的研究。
植物吸收的无机硒通过木质部从植物根转运
到地上部, 其转运过程与外界供硒的形态有关。
如果为植物供给硒酸盐, 硒极容易被吸收并转运
到地上部分, 硒酸盐是木质部伤流液中硒的主要
存在形态(Li等2008)。相反, 如果供给亚硒酸盐,
则大部分硒在植物的根直接同化, 木质部伤流液
中只能检测到微量的亚硒酸盐(Li等2008)。植物
地上部的硒则主要通过韧皮部进行重分配。Carey
等(2012)比较了不同形态的硒从大米叶片到籽粒
的重分配过程, 结果表明有机硒通过韧皮部能够
迅速的转运并卸载到大米的胚及胚乳中。而无机
硒转运过程相对较慢, 而且重分配的硒仍滞留在
陈松灿等: 植物硒生理及与重金属交互的研究进展 615
维管束末端无法装载到大米籽粒中。这说明硒可
能主要以有机硒的形式装载到大米籽粒中(图2)。
另外, 硒在植物体中表现出特定的空间分布特征,
且与硫相似。Pickering等(2000)的研究指出硒在
植物根、茎、叶、种子等不同部位的分布特点与
硫相近。Williams等(2009b)利用μXRF技术研究了
硒在大米籽粒硒的原位分布, 结果表明硒主要以
有机硒的形式分布于糊粉层, 也有少量硒分布在
胚乳中, 硒浓度由外部向中心逐渐降低, 该分布特
征与硫接近。Moore等(2010)则利用NanoSIMS技
术分析了硒在小麦籽粒亚细胞结构上的分布特点,
结果表明硒在糊粉粒细胞内以及淀粉粒细胞周围
的蛋白质基质中的浓度较高、分布比较均匀, 这
与硫的空间分布相同。通过比较硒与硫在植物体
中的分布特点, 可知硫与硒在植物体中可能具有
相同的转运与重分配机制。
2.2 植物硒代谢途径
植物硒代谢主要包括硒酸盐的还原、硒代氨
基酸的合成以及挥发性硒的形成(图2)。由于硫与
硒化学性质相近, 因此硒主要通过硫代谢的途径
进行同化。硒酸盐被植物吸收之后被运输到叶绿
体内, 并按照硫同化途径继续转化。硒酸盐首先
被还原为亚硒酸盐, 该步骤需要消耗ATP因而是硒
酸盐同化的限速步骤(Sors等2005), 并且该反应需
要两种关键酶的参与。第一种酶为ATP硫酸化酶
激酶(ATP sulfurylase, APS), APS能够利用ATP水解
图2 植物硒代谢(修改自Zhu等2009)
Fig.2 Se metabolism in plant (modified from Zhu et al 2009)
植物生理学报616
产生的能量将硒酸盐激活形成5-磷酸硒腺苷(ade-
nosine phospho-selenate, APSe); 第二种酶可能是5-
磷硫酸腺苷还原酶(adenosine 5-phosphosulfate re-
ductase, APR), APR能够催化APSe还原产生亚硒酸
盐。最近的研究表明, 将拟南芥中编码APR的基因
敲除后, 突变体植株内硒酸盐含量显著增加而亚
硒酸盐则减少(Grant等2011), 这表明APR可能为硒
酸盐还原所必需。形成的亚硒酸盐被进一步还原
生成硒化物, 该过程所参与的酶现仍不清楚, 根据
亚硫酸盐还原途径可以推测催化该反应的酶可能
是亚硫酸还原酶(sulfite reductase, SiR), 但Wallen-
berg等(2010)的研究则表明谷胱甘肽(glutathione,
GSH)能够直接将亚硒酸还原为硒化物。
硒化物合成后通过半胱氨酸代谢途径以及甲
硫氨酸代谢途径被同化为硒代半胱氨酸(seleno-
cystein, SeCys)和硒代甲硫氨酸(selenomethinione,
SeMet), 这些硒代氨基酸能非特异的参与蛋白质的
合成(Sors等2005), 但目前对含硒蛋白的合成与代
谢功能尚不清楚。蛋白质中半胱氨酸(cysteine,
Cys)残基是多种蛋白酶活性中心的组成部分, 同时
也能够稳定蛋白质与金属辅基结合的构象, 而且
还参与二硫键的形成(Hoewyk 2013), 因此, Cys残
基被SeCys随机取代后会影响蛋白质正常的折叠
以及催化功能的发挥, 从而干扰植物正常的生理
代谢, 这也是目前认为硒对植物产生毒害作用的
主要原因(Hoewyk 2013)。但是硒代氨基酸替代蛋
白质中正常的氨基酸可能也具有生理意义。对富
硒大米的蛋白组学分析鉴定了6种含硒蛋白质, 这
些含硒蛋白可能对于大米种子形态的建成以及营
养物质的贮存具有重要作用(Wang等2013); Free-
man等(2006)则推测拟圆叶南芥(Arabidopsis hal-
leri)体内AhPDF1.1的Cys残基被SeCys取代有利于
提高植物抗虫害以及耐硒的能力。
叶绿体内合成的部分SeCys能被转运到细胞
质中并在硒代半胱氨酸甲基转移酶(SeCys methyl-
transferase, SMT)等的作用下形成挥发性二甲基二
硒化物(dimethyldiselenide, DMDSe), 而SeMet则能
在甲硫氨酸甲基转移酶(sadenosyl-L-Met:L-Met S-
methyltransferase, MMT)等的催化下形成挥发性的
二甲基硒化物(dimethylselenide, DMSe)。此外, 植
物还能利用硫代谢途径无关的酶来合成挥发性的
硒化物。Zhou等(2009)分离克隆了花椰菜(Brassica
oleracea var. italica)体内与参与泛醌合成的COQ5
甲基转移酶的基因(BoCOQ5-2), 将BoCOQ5-2在大
肠杆菌以及拟南芥中表达, 发现挥发性的硒化物
含量明显增加,这可能与植物泛醌合成增加抗氧化
能力提高有关。
除了上述代谢途径之外, Matich等(2009)在转
基因的烟草(Nicotiana tabacum)叶片中分离鉴定了
4种新的含硒小分子, 这意味着植物体内可能还存
在其他新的硒代谢途径。因此, 对于硒代谢的探
索不能仅局限于与硫代谢直接相关途径的研究,
还可以在分析硒代谢产物形态的基础上, 从其他
代谢途径出发来探究硒可能的同化机理。
2.3 植物硒积累分子机制
根据聚硒能力的不同, 可以将植物分为原生
聚硒植物(primary accumulator, 硒含量>1 000
mg·kg-1)、次生聚硒植物(secondary accumulator, 硒
含量100~1 000 mg·kg-1)和非聚硒植物(non-accumu-
lator, 硒含量<100 mg·kg-1)。比较不同聚硒水平的
植物在生理、遗传和分子水平的差异, 有助于揭
示植物硒积累的机理。
硒代谢能力可能影响硒在植物体内的积累。
不同类型的植物硒积累能力差异很大, 这可能与
硒代氨基酸有关(图 2)。在非聚硒植物体内有机硒
主要为SeCys和SeMet, 这些硒代氨基酸能随机的
参与蛋白质的合成, 从而改变了蛋白质的正常的
结构、pKa以及活性中心亲核攻击的能力(Hondal
等2013), 进而对植物体产生毒害作用, 不利于植物
硒的积累。但聚硒植物体内存在其他硒代氨基酸
代谢途径, 这些不同的代谢通路能够竞争同化蛋
白质硒代氨基酸, 阻止SeCys和SeMet随机掺入蛋
白质中。在双钩黄芪和总序天冬(Asparagus race-
mosus)等原生聚硒植物中, 硒代氨基酸SeCys能被
甲基化形成MeSeCys (Freeman等2006); 而Stanleya
albescens和巴戟天属植物Morinda reticulata等次
生聚硒植物则能够通过甲硫氨酸代谢途径将
SeCys转化为SeCysth (Freeman等2006); Ogra等
(2007)在富硒的日本萝卜(Raphanus sativus)中发现
SeCys能最终被同化为硒代高羊毛氨酸(seleno-
homolanthionine, SeHLan); 聚硒植物小猴胡桃(Le-
cythis minor)则能将SeCys代谢为多种硒代高半胱
陈松灿等: 植物硒生理及与重金属交互的研究进展 617
氨酸衍生物(selenohomocysteine derivative)(Né-
meth等2013); 最近在湖北恩施发现一种能够积累
硒代胱氨酸(selenocystine)的聚硒植物壶瓶碎米荠
(Cardamine hupingshanesis), 这可能也是SeCys代
谢的结果(Yuan等2014)。因此, 聚硒植物能够有效
的将SeCys和SeMet转化为毒性较小的非蛋白质氨
基酸, 从而有利于硒在植物体内的积累。
硒的代谢途径的改变能够显著影响硒的积累
(表1)。Pilon-Smits等(1999)通过将APS1在印度芥
菜中过量表达的方法来调控硒代谢的起始步骤(比
如硒酸盐的还原), 结果表明APS1的过表达加快了
硒酸盐的还原使得根部和地上部硒含量提高了
2~3倍, 转基因株对硒的耐性也显著提高。Sors等
(2005)对拟南芥研究也表明将APS基因过表达提高
硒酸盐的还原量。LeDuc等(2004) 等将拟南芥和
印度芥末体内过表达SMT基因后, 两种植物的硒耐
性、硒含量和硒挥发量均显著提高。Mihara等
(2000)从老鼠肝细胞中克隆了硒代半胱氨酸裂解
酶(selenocysteine lyase, SL)基因, SL能专一性催化
SeCys裂解成为丙氨酸和元素硒。Pilon等(2003)将
老鼠的SL基因在拟南芥中表达后, 植株的耐硒能
力显著增强, 体内硒含量提高了1.5倍, 但硒在蛋白
中的含量减少了2倍。利用基因工程的手段改变
硒代谢途径后, 植物硒积累量显著改变, 这也进一
步证明了硒的代谢途径与植物硒积累的关系。
最近许多研究还表明植物抗氧化能力可能也
与硒的积累相关。Freeman等(2006)利用转录组学
技术比较了原生聚硒植物沙漠王羽和次生聚硒植
物Stanleya albsecens在转录水平的差异, 结果表明
在沙漠王羽中, 谷胱甘肽-S-转移酶(glutathione S-
transferase, GST)、谷氧还原酶(glutaredoxins, GR)
和脱氢抗坏血酸还原酶(dehydroascorbate reductase,
DHAR)等与抗氧化相关基因的组成性表达量显著
高于Stanleya albsecens, 而生理实验也证明沙漠王
羽具有更强的清除活性氧自由基(reactive oxygen
species, ROS)的能力(Freeman等2006), 这意味着聚
硒能力强的植物可能具有更强的内源抗氧化能力;
Wang等(2012)利用蛋白质组学技术研究了富硒后
的大米籽粒相关基因表达量与普通大米的差异,
结果发现富硒大米中过氧化物酶(peroxidase, Prx)、
GST、GR与抗氧化相关的酶的含量显著增加, 这
可能与维持细胞内的氧化还原电势有关; Inostro-
za-Blancheteau等(2013)比较了Puelche、Tinto和
Kumpa等几种不同基因型小麦的聚硒能力以及
ROS清除能力的差异, 结果表明聚硒能力最强的品
种Puelche相较与其他两个品种能够更高效的清除
ROS; 以上研究均暗示提高抗氧化能力可能为增
加植物硒积累所必需, 而分子生物学的研究也表
明相同结论。Banuelos等(2005)将印度芥菜体内编
码γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶(γ-glutamyl cysteine
表1 植物体内与硒代谢改变后植物耐硒和硒积累的变化
Table 1 Summary of Se tolerance and accumulation reports while Se metabolism pathway was changed in transgenic plants

基因
APS1
SL
AtCpNifs
SMT
CγS
ECS
GS

基因所编码的酶
ATP硫化酶
硒代半胱氨酸裂
解酶
5-磷酸吡多醛辅
因子
硒代半胱氨酸甲
基转移酶
γ-胱硫醚合成酶
γ谷氨酰半胱氨
酸合成酶
谷胱甘肽合成酶
功能
催化硒酸盐的还原
催化硒代半胱氨酸分解
为硒和半胱氨酸
催化硒代半胱氨酸分解
为硒和半胱氨酸
催化甲硫氨酸甲基化成
为硒甲基硒甲硫氨酸的
关键酶
催化(硒代)半胱氨酸转
化为(硒代)甲硫氨酸
抗重金属胁迫
抗重金属胁迫
基因来源
印度芥菜
老鼠
拟南芥
拟南芥
印度芥菜
印度芥菜
印度芥菜
转基因植物种类
拟南芥
拟南芥
拟南芥
拟南芥
印度芥菜
印度芥菜
印度芥菜
转基因植物表型
硒含量提高 2 ~ 3倍 , 耐性能力增强
(Pilon-Smits等1999)
硒含量提高1.5倍, 硒在蛋白中的含量
减少2倍(Pilon等2003)
硒耐受能力和硒含量显著提高 (Van
Hoewyk等2005)
硒耐性、硒含量和硒挥发量均显著提
高(LeDuc等2004)
挥发态DMeSe提高2~3倍(Van Huysen
等2003)
产生过量的还原型谷胱甘肽, 耐硒能力
显著提高(Banuelos等2005)
产生过量的还原型谷胱甘肽, 耐硒能力
显著提高(Banuelos等2007)
植物生理学报618
synthetase, ECS)和谷胱甘肽合成酶(glutathione
synthetase, GS)等与抗氧化相关的基因过量表达后
发现ECS和GS转基因植株能产生过量的还原型谷
胱甘肽(gluthioine, GSH), 且其硒积累量较野生型
分别提高了2.8和2.3倍(Koprivova等2010); 相反,
缺失了GSH合成酶基因的拟南芥突变体cad2-1的
GSH含量显著降低, 对硒的耐性以及积累量均下
降(Hugouvieux等2009)。综上, 提高作物抗氧化能
力可能是培育富硒作物品种的一个新的思路。
植物硒积累是一个十分复杂的代谢调控过
程。聚硒植物除了能够阻止硒代氨基酸参与蛋白
质的合成以及具有较强的抗氧化能力之外, 其体
内与硫代谢相关基因的内源表达量也比较高, 因
此聚硒植物具有较高的硫与硒的代谢通量, 能够
突破硫与硒竞争代谢的瓶颈, 使硒的积累量显著
增加。进一步的研究还表明这些与硫代谢相关基
因的表达可能受植物体内甲基茉莉酸(methyl jas-
monic acid, MeJA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)和水
杨酸(salicylic acid, SA)等植物激素的调控(Free-
man等2006)。因此, 如果通过更加综合全面的转
录组学技术能够找到这些信号分子的上游调控基
因, 就意味着找到了控制植物硒超积累性状的基
因。利用分子育种的手段将相关的基因转到高产
且适应性较强的当地作物中, 就可以获得富硒且
高产的优势品种, 这对于硒生物强化工程的实施
与推广具有十分重要的意义。
3 硒的生物强化
硒生物强化旨在通过农业措施以及遗传育种
手段来提高作物中能为人体吸收利用的硒含量。
现有的硒生物强化方式包括农业生物强化(agro-
nomic biofortification)和遗传生物强化(genetic biofor-
tification) (Broadley等2006)。农业硒生物强化往往
通过增施硒肥等农业手段以增加作物收获部分硒
含量。而遗传生物强化则是在研究植物硒含量种
间和种内差异的基础上, 结合生物技术手段和传统
的育种学方法来提高作物硒水平(Graham等2007)。
许多研究表明增施硒肥可以有效的提高作物
可食部分硒的含量。Wang等(2013)通过叶面喷施
亚硒酸盐的方式使得水稻籽粒中硒含量提高了51
倍, 硒形态分析结果表明富硒大米中硒的主要形
态为SeMet; Broadley等(2010)为小麦供给液体硒酸
盐肥料或颗粒状硒肥, 结果小麦中的硒含量增加
10倍, 而且小麦硒含量与外源硒施加量呈线性相
关, 经硒生物强化的小麦中硒形态主要为SeMet;
Wang等(2013)的研究显示通过土壤施用以及叶面
喷施的方式补施硒肥均能够显著提高玉米籽粒中
硒的含量, 施用硒肥并未降低玉米的产量以及N、
P、K、Fe、Mn等营养元素的含量。因此, 农业施
硒能够保持作物原有的营养功效, 并能增加其可
食部分有机硒的含量。从人类营养健康的角度来
讲, 有机硒在人体中的生物有效性以及抗氧化能
力较无机硒好, 因而对人体更有益。
除了施用肥料, 最近根际微生物的研究为硒
的农业生物强化提供了新的方向。Di Gregorio等
(2006)发现根际微生物能够显著改变印度芥菜根
际硒的迁移及转化过程。Lindblom等(2013)在聚
硒植物总序天冬的根际分离到的4种真菌均能够
显著影响聚硒植物或非聚硒植物对硒的吸收、转
运、代谢及积累。因此, 改善作物与根际微生物
的相互作用可能有利于植物硒积累; 另外, El Meh-
dawi和Pilon-Smits (2012)的研究表明聚硒植物双
钩黄芪、沙漠王羽以及非聚硒植物Stanleya elata
能够通过根系分泌物改变周边土壤中硒的有效性,
进而影响植物硒含量。
另外, 许多研究表明粮食作物硒积累量存在
明显的种内差异(表2), 这暗示进行硒遗传生物强
化是可行的。但目前关于植物耐硒以及硒含量的
遗传机制和数量性状座位(quantitative trait locus,
QTL)却报道较少。Zhang等(2006)通过构建重组
近交系对拟南芥耐硒的遗传机理进行探索, 发现3
个耐硒的QTL, 3个QTL共同解释根长抑制率变异
的24%, 能解释根长变异的32%。孙明茂(2006)利
用F2作图群体已经检测到7个籽粒硒含量QTL, 共
同解释的硒含量变异为42.7%。张现伟等(2010)在
利用F2群体构建遗传连锁图谱, 并在5号染色体检
测到2个新的水稻籽粒硒的QTL, 对表型变异的贡
献率为6.39%和8.01%。QTL定位为深入理解植物
硒含量的遗传机制和分子标记辅助培育富硒品种
奠定了理论基础。
硒的农业生物强化可能是目前提高粮食作物
硒含量, 改善人类硒营养状况最为有效的方法(As-
pila 2005), 但其存在环境污染以及硒资源短缺等
陈松灿等: 植物硒生理及与重金属交互的研究进展 619
表2 粮食作物硒积累量品种间差异
Table 2 Genotypic variation of Se accumulation in crops
作物种类 处理 品种数 硒含量范围/mg·kg-1 极值比 参考文献
硬红冬小麦 大田试验 n=14 0.28~0.48 1.71 Garvin等2006
荞麦 大田试验 n=92 0~0.387 - Yan等2011
中粳稻 大田试验 n=57 0.015~0.056 3.73 李正文等2003
海南省杂交晚稻 大田试验 n=57 0.055~0.14 2.55 耿建梅等2010
海南省杂交早稻 大田试验 n=12 0.046~0.158 3.43
春大豆 无处理 n=23 0.743~5.321 7.16 李志玉等2000
叶面喷施 n=23 13.227~138.236 10.45
夏大豆 无处理 n=24 7.011~25.080 3.58
叶面喷施 n=24 76.11~951.13 12.50
秋大豆 无处理 n=10 6.63~50.905 7.68
叶面喷施 n=10 105.7~663.7 6.27
扁豆 大田试验 n=7 176~337 1.91 Rahman等2013
花椰菜 水培试验 n=38 801.2~1798.4 2.24 Kopsell和Randle 2001
甘蓝 盆栽试验 n=190 152.7~531.4 3.48 Ramos等2011
番茄 盆栽试验 n=4 8.0~24.0 3.00 Pezzarossa等1999

问题(United States Geological Survey 2007); 硒的
遗传生物强化从长远的角度来看可能更加经济,
但其难点在于作物硒遗传机理的研究匮乏以及富
硒种质的选育上。因此, 在推行生物强化时, 不仅
需要综合考虑气候、土壤和作物等因素建立综合
的农业管理体系以及开发新型的硒农业生物强化
技术, 还需加强作物硒吸收和转移遗传机制的研
究以及富硒作物品种的选育, 以更加合理、安全
的提高作物的硒营养价值。
4 硒与重金属互作
硒肥施用、富硒作物品种选育等硒生物强化
措施提高了植物可食部分Se含量, 同时可能降低
重金属的积累。许多研究表明, 适量的硒添加能
够显著减少重金属在作物中的积累。Fargašová等
(2006)研究表明, 加硒能够显著降低Cd、Zn、Cu
和Pb在芥菜(Sinapis alba)地上部分的积累; He等
(2004)的大田试验表明 , 给Pb和Cd胁迫的莴苣
(Lactuca sativa L.)施用亚硒酸盐, 显著降低了这两
种重金属在植物地上部的含量。重金属在作物地
上部积累量的下降可能与硒能够抑制重金属在作
物中向地上部的迁移和转运有关。Hu等(2014)发
现加硒处理虽然提高了As在水稻根部的积累, 但
能显著降低地上部As含量, 这暗示硒能够抑制As
从植物地下部向地上部转运。Zhao等(2013a)利用
μ-SRXRF技术研究了硒对Hg空间分布的影响, 结
果表明加硒能够显著降低Hg在大蒜(Allium sati-
vum)根尖中柱鞘中的含量, 这意味着硒能够拮抗
Hg从根部向地上部转运从而减少Hg在地上部的积
累。硒对重金属积累的这种拮抗效应受硒和重金
属浓度及形态等多种因素的影响。Feng等(2009)
的研究表明砷浓度较高时, 硒浓度的增加能够显
著减低As在蜈蚣草(Pteris vittata L.)中的积累, 但
在砷浓度较低时, 蜈蚣草中砷的积累量随着硒浓
度的增加先降低后提高; Srivastava等(1998)研究了
硒酸盐及亚硒酸盐对油菜(Spinacea oleracea)不同
形态Cr吸收的影响, 结果表明硒对植物Cr (III)吸收
的抑制作用显著强于硒对Cr (VI)的抑制, 但不同形
态的硒对植物Cr吸收的拮抗效应相近; 硒酸盐或
亚硒酸盐能够同等有效的降低Hg在大蒜根、茎和
叶中的积累, 但是低浓度硒对大蒜Hg含量几乎没
有影响(Zhao等2013a)。另外, 李正文等(2003)调查
发现, 富硒水稻品种显示出抑制重金属Cu和Cd积
累的倾向, 这暗示选育富硒品种以降低Cu、Cd的
含量是可能的。综上, 科学合理的硒强化措施不
仅提高可食部分硒的水平, 还可能减少重金属的
积累从而降低重金属污染造成的人类健康风险效
应。但值得注意的是, 一些研究报道了硒不仅不
能拮抗重金属的积累, 甚至可能增加重金属在植物
中的含量。如硒处理增加了As在黑眼苏珊(Thun-
bergia alata)的积累(Bluemlein等2009), 提高了小麦
植物生理学报620
(Triticum aestivum L. cv. Sunny)地上部Cd和Cu的含
量(Landberg和Greger 1994), 这可能是由于硒的添加
量不合理或是作物品种不同等因素导致的(Feng等
2012)。因此, 作物种类、重金属形态与含量以及硒
的施用量是推行硒生物强化所必须考虑的因素。
硒生物强化也可能缓解重金属对植物毒害的
症状, 从而有利于作物在重金属胁迫下生长。Pb能
够显著抑制蚕豆的根系活力, 而低剂量的硒能够显
著提高Pb胁迫下的根尖细胞的活力, 但高浓度的硒
则加剧了Pb对根系的毒害(Mroczek-Zdyrska和
Wójcik 2012); Cd处理使得油菜幼苗中的叶绿体发
生降解, 光合作用效率明显下降, 而少量的硒有利
于维持类囊体及叶绿体基质的稳定, 提高了不饱和
脂肪酸的含量以及细胞膜的流动性, 从而缓解了重
金属对植物膜结构以及光合系统的毒害作用(Filek
等2010)。适量的硒能够增强植物抵御重金属毒害
的机理可能包括硒提高作物抗氧化的能力以及降
低植物体内的离子态重金属等。在As毒害的绿豆
(Phaseolus aureus Roxb.)中加入低剂量的硒能够显
著提高绿豆中超氧化物歧化酶(superoxide dis-
mutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)、抗坏
血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APO)和GR
等抗氧化酶的活性以及抗坏血酸(ascorbic acid,
AsA)和GSH等非酶抗氧化剂的含量, 减轻了As引
起的氧化损伤(Malik等2012); Srivastava等(2009)在
砷超积累植物蜈蚣草中发现低浓度的硒能够抑制
膜脂过氧化, 提高硫醇以及GSH的水平, 但由硒诱
导的抗氧剂含量的增加不足以解释植物抗氧化能
力的提高, 因此Srivastava等指出硒可能作为诱导
物, 启动植物中抗氧化系统的表达; Kumar等(2012)
发现硒有利于Cd胁迫下紫菜(Gracilaria dura)体内
ROS及MDA的清除, 维持抗氧化酶和抗氧化剂含
量的平衡以及DNA甲基化过程的稳定进而提高了
植物抵御重金属Cd胁迫的能力。另外, 改变重金
属的形态也可能是硒提高植物抗重金属胁迫的机
理。Malik等(2012)发现硒可以提高As胁迫绿豆中
的金属硫蛋白(metalthione, MT)含量, 而MT半胱氨
酸残基上的巯基可以与金属离子相结合形成金属
硫醇盐配位, 降低细胞内可扩散的金属离子浓度,
从而起到解毒的作用; Zhao等(2013a)的研究表明
硒处理能够显著降低无机汞以及Hg(GSH)2的含量,
而增加了Hg(Met)2的浓度, 这可能与抗重金属能力
的提高有关。
重金属反过来可能改变植物对硒的吸收、转
运及代谢, 从而影响硒生物强化的效果。Ebbs和
Weinstein (2001)发现As能够显著提高大麦 (Horde-
um vulgare) 对硒的吸收以及转运, 但降低了挥发态
硒的含量; Feng等(2009)的研究发现, 当外加的硒浓
度较低时, As能够增加蜈蚣草对硒的吸收及转运,
而当硒浓度较高时, As则拮抗植物对硒的吸收和积
累; Hu等(2014)的研究表明砷酸盐或亚砷酸盐可以
显著提高亚硒酸盐处理的水稻根部SeMet含量及硒
总量, 抑制水稻地上部硒的积累量, 而且亚砷酸盐
的这种效应比砷酸盐强。但是对于硒酸盐处理的
水稻, 硒的转运及积累并不受两种形态砷的影响;
Zhao等(2013b)发现在硒浓度较低时, Hg能够显著
增加大蒜根对硒的吸收, 但是较高硒浓度处理下,
Hg则减少了根对硒的吸收。利用μ-SRXRF技术分
析Hg对硒空间分布及积累的影响, 结果表明Hg减
少了硒在大蒜根部维管束组织的含量, 降低了硒在
大蒜球茎中的积累。对硒形态的分析表明, Hg能够
促进了植物各组织中无机硒向有机硒的转化。但
大田试验则表明重金属可能拮抗作物对硒的积
累。一项在孟加拉国的调查发现大米硒含量随着
As积累量的增加而明显降低, 这种负相关可能受作
物品种等遗传因素调控, 也可能是由土壤条件等环
境因素导致(Williams等2009a)。Norton等(2010)对
来自4个不同地区(包括孟加拉国的2个采样点以及
印度的2个采样点)的165个大米品种(76个孟加拉国
品种及89个印度品种)中的硒和砷的含量进行分析,
结果表明As积累较多的作物品种硒含量往往较
低。总之, 重金属对植物硒吸收及代谢的影响非常
复杂, 其可能因植物的类型及部位、硒的含量及形
态的不同而与硒产生协同或拮抗效应。综上所述,
重金属可能改变硒在作物中的代谢及积累进而影
响作物硒的生物强化。因此, 进一步探明重金属是
如何影响硒在作物中的迁移和转化对于提高硒生
物强化的效果以及降低重金属的危害均具有十分
重要的意义。
5 展望
5.1 植物硒代谢机理研究需深入
植物硒吸收和代谢比较复杂, 很多相关机制
陈松灿等: 植物硒生理及与重金属交互的研究进展 621
还不清楚, 而且与土壤属性联系紧密。从人类营养
健康的角度来讲, 目前迫切的是如何提高作物可食
部分的硒含量, 研究表明一些生物强化后的作物虽
然硒含量有所提高, 但硒主要分布在作物不可收获
的部分(Carvalho等2003)。另外, 生物强化还要求
特定硒形态含量的提高, 这主要是由于不同硒形
态对人体的营养价值不同, 其中SeMeSeCys的抗癌
效果较好(Rayman 2008), 因此通过生物强化手段
提高作物可食部分中SeMeSeCys的含量可能对人
体更有益。同时, 随着分子生物学的发展, 在研究
植物代谢机理的基础上, 还可能实现与富硒相关
的目标基因在籽粒等特定的植物组织中的过表达
从而提高作物特定组织特异形态的硒含量。
5.2 硒与重金属互作机制研究需加强
硒与重金属互作的研究虽然取得一定的进展,
但是两者相互作用的机制尚不清楚。目前有关适
量硒能够缓解重金属毒害的机理研究主要集中在
硒的抗氧化作用上, 但重金属胁迫下植物抗氧化
系统与硒形态、浓度以及重金属种类之间的关系
仍待阐明。除了激活植物体内的抗氧化系统, 硒
还可能通过其他机制来拮抗重金属的毒害作用。
如对兔的血液分析发现硒可以与As、Hg形成Se-
As、Se-Hg化合物从而降低了重金属对机体的毒
害作用(Gailer 2007), 但植物中是否存在这种机制
还有待进一步研究。而且一些研究还暗示改变植
物对必需元素(如Fe、S)的吸收、代谢进而提高植
物的抗氧化能力也可能是硒拮抗重金属毒性的机
制(Feng和Wei 2012), 但是相关结果仍需实验证
明。另外, 关于重金属如何影响植物硒吸收、转
运、积累的报道较少, 应在今后的研究中加强。
最后, 在研究硒与重金属互作机理的基础上, 还需
展开大量的田间试验以降低重金属在作物中的积
累同时提高作物硒营养水平。
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