全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (10): 1649~1657 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.1006 1649
收稿 2015-07-01 修定 2015-09-21
资助 山东省自主创新及成果转化专项课题(2015ZDJS03002)。
* 通讯作者(E-mail: biofanhai@163.com; Tel: 0531-86182568)。
盐胁迫下不同钾素水平对海滨锦葵生长和光合作用的影响
董轲, 许亚萍, 崔冰, 王梦雨, 秦荣凤, 唐亦俐, 范海*
山东师范大学逆境植物重点实验室, 济南250014
摘要: 为探讨钾对盐胁迫下海滨锦葵生长的影响及盐胁迫下的最适钾素浓度, 将在1、3、6、9、12、15 mmol·L-1钾素水平
下培养的海滨锦葵幼苗分别用0、100和200 mmol·L-1的NaCl处理。培养一段时间后测定其生长状况、光合气体交换、叶
绿素a荧光动力学、离子积累及伤害指标, 结果显示: 随着NaCl胁迫的加剧, 海滨锦葵Na+含量明显上升, K+含量下降, 海滨
锦葵幼苗在100 mmol·L-1 NaCl下其生长受到抑制, 200 mmol·L-1 NaCl处理下抑制更加显著。随着钾素浓度的提高, Na+/K+
比降低, 海滨锦葵幼苗的株高、干鲜重和单株总叶面积明显变大, 净光合效率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)明显升高,
最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)也明显增大。研究同时发现: 非盐胁迫下, 海滨锦葵生长的最适钾素水平
为6~9 mmol·L-1, 而在NaCl胁迫下最适钾素水平为9~12 mmol·L-1。实验结果表明, 盐胁迫增加了海滨锦葵对钾素的需求, 适
当增加钾素浓度可以缓解盐胁迫对海滨锦葵造成的伤害。
关键词: 海滨锦葵; 盐胁迫; 钾素; 生长; 光合作用
Effects of Different Potassium Levels on the Growth and Photosynthesis of
Kostelezkya Virginica under Salt Stress
DONG Ke, XU Ya-Ping, CUI Bing, WANG Meng-Yu, QIN Rong-Feng, TANG Yi-Li, FAN Hai*
Key Laboratory of Plant Stress Research, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
Abstract: In order to investigate the effect of potassium on the growth of Kostelezkya virginica under salt stress
and the optimal potassium level, K. virginica seedlings were supplied with 1, 3, 6, 9, 12 and 15 mmol·L-1 potas-
sium fertilizers under 0, 100 and 200 mmol·L-1 NaCl conditions. Then the parameters of the seedlings including
growth conditions, photosynthetic gas exchange, chlorophyll a fluorescence dynamics, ion accumulation and
plant injury indices were determined. Results show that the growth of the seedlings was inhibited by 100
mmol·L-1 NaCl and, even more seriously, by 200 mmol·L-1 NaCl. With the increase of NaCl stress, Na+ content
increased and K+ content went down obviously. Furthermore, with the increase of potassium level, Na+/K+ ratio
decreased, meanwhile the plant height, dry and wet weights, plant total leaf area, the net photosynthetic rate
(Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) and actual
photochemical efficiency (ΦPSII) all increased obviously. The study also found that the optimal potassium level
for K. virginica was 6–9 mmol·L-1 under control, while 9–12 mmol·L-1 under NaCl stress, suggesting that the
demand of K. virginica for potassium increases under salt stress and appropriate increase of potassium concen-
tration can alleviate salt injury.
Key words: Kosteletzkya virginica; salt stress; potassium; growth; photosynthesis
土壤盐渍化是一个世界性问题, 解决其所导
致的粮食减产也是一个全球性的难题 (Tang等
2015)。据联合国粮食及农业组织报道, 全世界超
过6%的陆地土地受到了盐害的影响。盐胁迫造成
了大量的粮食减产 , 限制了农业的进一步发展
(Ashorf和Akran 2009)。土壤盐渍化是影响植物生
长、发育和产量的最重要的非生物因素之一
(Munns和Tester 2008), 盐渍化土壤中高浓度的盐
离子会造成土壤水势的下降, 对植物造成水分胁
迫; 同时还可以产生离子胁迫, 破坏细胞内的离子
平衡, 干扰离子代谢; 盐渍条件还经常导致植物体
内活性氧(ROS)大量积累, 从而伤害甚至杀死细胞;
另外, 在盐渍化土壤中生长的植物, 往往因缺K+而
产生营养胁迫, 使植物生长发育不正常(赵可夫和
范海2005)。Munns (1993)认为盐分对植物生长发
育造成的影响主要有3个方面的原因: 一是盐土中
植物生理学报1650
的低水势引起植物叶片水势下降, 导致气孔导度
下降, 这是盐影响多种生理生化过程的根本原因;
二是盐害降低光合作用速率, 减少同化物和能量
供给, 从而限制植物的生长发育; 三是盐害影响某
些特定的酶或代谢过程。而植物原生质体保留K+
的能力被认为是植物抗盐的重要标志(Anschütz等
2014), K是植物体内第二大丰富的矿质元素, 占植
物干重的2%~10% (Tisdale等1993)。
光合作用是植物生长发育的基础, 也是产品
和质量形成的决定因素。研究表明, K+是细胞内
50多种酶的活化剂(Suelter 1970), K+在调节气孔的
开闭和减小叶肉阻力(Longstreth等1980), 提高叶
片光合速率、光化学活性, 协调光合同化物的合
成、运输与转化(Liang和Yu 2004), 叶肉细胞渗透
调节、细胞伸长、蛋白质合成(Dreyer和Uozumi
2011)等方面有着重要作用。钾素水平过低或过高
均不利于作物的光合作用, 会导致叶绿素含量、
ATP含量的降低并使光合电子传递及光合磷酸化
受阻, 从而使光合速率、相关酶活性和含量下降,
并使得果实品质变差(Hartz等1999)。
海滨锦葵(Kostelezkya virginica)是一种起源于
大西洋中部海岸和美国东南部的拒盐盐生植物(党
瑞红等2008), 为锦葵科多年生草本。由于海滨锦
葵具有较强的耐盐能力和潜在的生态价值, 南京
大学在1992年将其作为一种重要的耐盐油料作物
引种我国, 并在中国江苏、山东、辽宁的部分滩
涂地种植。海滨锦葵能够在0.3%~2.5%的盐渍(主
要是NaCl)土壤中完成其生活史(Zhou等2010)。我
国内陆盐碱地面积广阔, 沿海海岸线漫长, 滩涂面
积约200万hm2, 将海滨锦葵在盐碱地和海滨滩涂
推广种植, 一方面能够起到利用和改良盐碱地的
作用, 另一方面, 用海滨锦葵种子榨油也是获得可
再生燃油的一种重要途径。
一些研究表明, 增加土壤中的K+浓度能够缓
解Na+毒害(Rubio等2010), 但从盐碱地植物栽培
学角度考虑, 盐渍处理是否改变了植物对钾元素
的需求还缺乏统一的研究。本文以海滨锦葵为材
料, 研究不同钾素浓度对盐胁迫下海滨锦葵生长
和光合的影响 , 寻找盐处理下海滨锦葵生长的
最适钾浓度, 进而为盐碱地海滨锦葵的栽培提供
参考。
材料与方法
1 材料及处理
海滨锦葵[Kostelezkya virginica (L.) Presl.]种子
采自山东东营海滨。将割破种皮的海滨锦葵流水
浸泡12 h, 然后均匀播种于盛有洗净河沙的塑料盆
中, 用自来水浇灌。待长出2片真叶后将植物在35
℃/25 ℃ (白天/晚上)下培养, 50%~60%相对湿度和
1 000 μmol·m-2·s-1光强的温室中, 用含有不同钾素(1、
3、6、9、12和15 mmol·L-1)的Hoagland营养液进行
浇灌, K+由KCl提供。15 d后, 每一钾素浓度下分别
进行不加NaCl、加100和200 mmol·L-1 NaCl处理, 每
一处理3组重复。20 d后, 分别测定下列相关指标。
2 指标测定
株高和植物干鲜重按常规方法测定; 叶面积用
CI-202便携式叶面积仪(美国CID公司)测定; 利用Ci-
ras-2便携式光合作用系统(美国PP systems公司)测定
展开叶包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导
度(Gs)、叶肉细胞间隙CO2浓度(Ci)在内的光合气体
交换参数 , 测定在晴天进行 , 测定光强为1 000
μmol·m-2·s-1, 相对湿度50%; 叶绿素荧光动力学参数
使用FMS-2调制式荧光仪(英国Hansatech公司)测定,
植物叶片光系统II (PSII)最大量子效率Fv/Fm=(Fm−
Fo)/Fm, PSII实际的量子效率ΦPSII=(Fm−Fs)/Fm, 光化
学猝灭系数qP=(Fm−Fs)/(Fm−Fo)。其中Fo和Fm为早
晨暗适应30 min后测得, Fm为光下适应30 min以上
测得, Fo为关闭作用光后, 立即打开远红光, 5 s后关
闭所测。Na+和K+含量用410型火焰光度计(英国Sher-
wood公司)测定; 丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸
法测定(侯福林等2015); 叶片组织渗透势用Osmomat
030全自动冰点渗透压计(德国Gonotec公司)测定。
3 数据统计与分析
所有的数据都经过了SPSS 13.0 LSD单因素分
析。图表数据中鲜重、干重、株高、叶面积为9个
平行样数据的平均值±标准偏差, 离子、MDA含量
与渗透势为5个平行样数据的平均值±标准偏差, 其
他均为20个平行样数据的平均值±标准偏差。
实验结果
1 对海滨锦葵幼苗的生长
NaCl和K对海滨锦葵的生长的影响见表1、2
和图1。100 mmol·L-1 NaCl对海滨锦葵生长的抑制
董轲等: 盐胁迫下不同钾素水平对海滨锦葵生长和光合作用的影响 1651
表1 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵地上部生长的影响
Table 1 Effects of different potassium levels on the growth of above-ground parts of K. virginica under salt stress
钾素水平/mmol·L-1
地上部鲜重/g 地上部干重/g
NaCl 0 NaCl 100 NaCl 200 NaCl 0 NaCl 100 NaCl 200
1 19.09±2.33fgh 17.29±0.46hi 12.23±1.97j 4.13±0.99bc 3.46±0.35bc 3.01±0.03c
3 28.79±1.99ab 18.67±2.38gh 14.02±0.34ij 6.27±0.96a 3.81±0.88bc 3.04±0.24c
6 31.08±2.36a 19.22±2.33fgh 16.53±1.37hi 6.82±0.82a 3.93±0.87bc 3.56±0.38bc
9 30.6±2.92bc 22.87±0.84cde 17.07±1.69hi 6.54±0.45a 6.51±0.35a 3.86±0.46bc
12 26.35±1.25bc 26.08±2.17bcd 21.62±1.59fg 6.07±0.03a 4.45±0.91b 4.08±0.43bc
15 25.8±3.52bcd 22.55±2.22def 17.27±1.57hi 6.06±0.24a 4.03±0.45bc 3.11±0.86c
NaCl浓度单位为mmol·L-1; 同一测定项目不同小写字母表示不同处理间存在显著性差异(P<0.05), 下同。
表2 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵根生长的影响
Table 2 Effects of different potassium levels on the growth of K. virginica root under salt stress
钾素水平/mmol·L-1
根鲜重/g 根干重/g
NaCl 0 NaCl 100 NaCl 200 NaCl 0 NaCl 100 NaCl 200
1 7.72±1.26def 7.47±1.27def 4.90±1.14g 1.03±0.44fg 0.80±0.06gh 0.54±0.03h
3 13.71±0.59a 7.68±1.78def 5.04±0.82g 1.69±0.27b 0.94±0.05fg 0.58±0.09h
6 15.11±0.95a 9.20±1.82bcd 5.57±0.52fg 2.09±0.12a 1.40±0.10cde 0.67±0.08h
9 14.58±0.90a 10.23±1.98bc 6.15±1.15efg 1.65±0.14bc 1.73±0.10b 0.93±0.05bfg
12 14.42±1.49a 9.74±1.16bcd 8.63±0.93cd 1.62±0.02bc 1.53±0.12bcd 1.16±0.08ef
15 11.26±1.40b 7.89±1.25de 5.23±0.22g 1.59±0.08bcd 1.33±0.13de 0.62±0.01h
图1 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵叶面积和株高的影响
Fig.1 Effects of different potassium levels on leaf area and plant height of K. virginica under salt stress
明显, 200 mmol·L-1 NaCl胁迫下海滨锦葵生长受到
的抑制更加明显。随着钾素水平的提高, 海滨锦
葵的株高、干鲜重和叶面积呈现出先升后降的趋
势。9 mmol·L-1钾素水平比15 mmol·L-1钾素水平
植物生理学报1652
对海滨锦葵生长的促进更加有效, 当钾素水平超
过12 mmol·L-1时, 无论是在非盐处理还是在盐处
理的条件下, 海滨锦葵的生物量都在下降。在非
盐胁迫下, 海滨锦葵的生物量在6~9 mmol·L-1的钾
素水平下达到最大, 而在盐胁迫下, 海滨锦葵的生
物量在9~12 mmol·L-1的钾素水平下达到最大值。
2 对海滨锦葵光合气体交换的影响
图2显示: 海滨锦葵叶片的净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度和胞间CO2浓度都随着盐胁迫的
加剧呈现出显著的下降趋势, 盐胁迫处理20 d后对
海滨锦葵的伤害可能是由于气孔的关闭所引起的,
在同一NaCl水平下, Pn、Tr、Gs和Ci的大小随着钾
素浓度的增加呈现出先升高后下降的趋势, 这意
味着盐胁迫下钾素对海滨锦葵净光合速率的影响
是由气孔限制因素决定的, 即钾素调节气孔运动
(Dreyer和Uozumi 2011)。在非盐胁迫情况下, 净光
图2 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度的影响
Fig.2 Effects of different potassium levels on Pn , Tr, Gs and Ci of K. virginica under salt stress
董轲等: 盐胁迫下不同钾素水平对海滨锦葵生长和光合作用的影响 1653
合速率在6~9 mmol·L-1钾素水平下达到最大; 而在
盐胁迫下, 净光合速率的最大值在钾素水平9~12
mmol·L-1之间达到最大。Ball等(1987)的研究也表
明植物在不同盐度和K+营养条件下, 光合作用的
变化与K+浓度有极强的相关性。植物原生质体保
留K+的能力被认为是植物抗盐的重要标志(An-
schütz等2014), 通过增加外界的K+浓度可以提高植
物原生质体的K+含量, 进而提高植物的光合速率。
3 对海滨锦葵PSII光化学效率的影响
从图3可以看到, 在100和200 mmol·L-1 NaCl
处理下, 海滨锦葵叶片潜在的最大光化学效率Fv/Fm
没有明显下降, 表明PSII没有明显受到盐的损伤,
但其光下最大光化学效率ΦPSII和光化学猝灭系数
qP明显下降, 表明PSII对光能的利用效率受到了盐
胁迫的影响而下降。另外, 随着钾素水平的提高
ΦPSII和qP都呈现先升后降的趋势, 基本在钾素水平
达到9 mmol·L-1时达到最大, 表明无论是在非盐胁
迫下还是在盐胁迫下, 钾浓度的升高都可以提高
海滨锦葵吸收的光能向化学能的转化效率。究其
原因, 可能主要是由于适量的钾素促进了光反应
图3 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵Fv/Fm、ΦPSII和qP的影响
Fig.3 Effects of different potassium levels on Fv/Fm, ΦPSII and qP of K. virginica under salt stress
植物生理学报1654
阶段的产物迅速转移(Gajdanowicz等2011), 避免产
物抑制, 以及适量的钾素促进了核酮糖-1,5-二磷酸
羧化酶/加氧酶(RuBisCO)的活性(Viitanen等1990),
间接提高光反应的相关指标来实现的。
4 对海滨锦葵Na+、K+含量与分布的影响
图4揭示在盐胁迫下, 海滨锦葵地上部分与根
部K+含量稍有下降而Na+含量急剧升高, 而随着施
加钾素水平的升高, K+的下降和Na+的升高明显变
缓, 图5显示盐胁迫下地上部分与根部Na+/K+比的
变化及不同钾素水平对它的影响, 盐胁迫造成海滨
锦葵Na+/K+比的明显增加且根部的增加幅度大于
地上部分。在施加了高浓度的钾素后, Na+/K+比的
增加明显减小, 且这一变化在盐胁迫下更为显著。
众多研究表明, 盐胁迫下无论是地上部分还
是根部, 植物K+含量都有明显的下降趋势(Aziz和
Khan 2001)。在非盐胁迫下, 无论是地上部分还是
根部, 海滨锦葵的Na+浓度都维持在一个相当低的
水平, K+浓度随着钾素水平的升高而上升。在盐
图4 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵Na+、K+分布的影响
Fig.4 Effects of different potassium levels on Na+ and K+ distribution of K. virginica under salt stress
董轲等: 盐胁迫下不同钾素水平对海滨锦葵生长和光合作用的影响 1655
胁迫条件下, 随着钾素水平的提高, 海滨锦葵地上
部分和根部的Na+都有下降的趋势, 而地上部分和
根部的K+浓度不断上升, Na+/K+呈明显的下降态
势。表明适当增加钾素浓度能够缓解盐胁迫造成
的钾素亏缺, 促进海滨锦葵的生长。通过比较地
上部分和根部的Na+、K+含量, 可以发现海滨锦葵
将过多的Na+积累在根部, 而K+积累在地上部分,
一方面可以避免过多的Na+对光合器官造成伤害,
另一方面钾素作为重要的渗透调节物质来进行渗
透调节。植物原生质体持K+的能力已被认为是植
物抗盐的重要标志(Anschütz等2014)。
5 对海滨锦葵MDA含量的影响
盐胁迫会导致植物受到氧化胁迫(Zhu 2001)。
NaCl胁迫会导致K+的外泄进而增加ROS的产生,
容易引起膜脂过氧化而生成MDA及其类似物。通
过对MDA含量测定, 可以看出NaCl胁迫下适当增
加钾素浓度, 能够降低MDA的产生, 在钾素水平达
到9 mmol·L-1时, MDA的含量最低(图6)。
图5 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵Na+/K+比的影响
Fig.5 Effects of different potassium levels on Na+/K+ ratio of K. virginica under salt stress
图6 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵MDA含量的影响
Fig.6 Effects of different potassium levels on MDA content of K. virginica under salt stress
植物生理学报1656
6 对海滨锦葵渗透势的影响
盐胁迫会导致植物受到高渗透压胁迫(Zhu
2001)。图7所示盐胁迫能够降低海滨锦葵叶片的
渗透势, 这是由于海滨锦葵吸收了大量的Na+, 与
此同时植物通过代谢产生了其他小分子渗透调节
物质。随着钾素水平的提高, 海滨锦葵叶片的渗
透势先升后降, 在钾素水平达到9 mmol·L-1时, 海
滨锦葵的渗透势达到最高, 这与K+抑制Na+的吸收
有关。随着钾素浓度的进一步升高, 海滨锦葵叶
片渗透势不升反降, 过多的钾素对海滨锦葵的生
长同样不利。钾素是植物体内唯一的必需一价阳
离子, 在平衡植物体内蛋白质、糖类和脂类等合
成和分解的代谢过程中产生的磷酸化的阴离子小
分子有机物质中具有重要的作用。钾与植物体内
的阴离子和可溶性有机物质协同作用对植物进行
渗透调节(党瑞红等2007), 提高钾素水平能够增加
K+的吸收, 在一定范围内缓解Na+的毒害作用, 并
为植物提供在盐渍环境中的保水能力。
图7 不同钾素水平对盐胁迫下海滨锦葵渗透势的影响
Fig.7 Effects of different potassium levels on osmotic potential of K. virginica under salt stress
讨 论
土壤盐渍化造成了粮食的大量减产, 限制了
现代农业的发展(Ashorf和Akran 2009)。NaCl对植
物的伤害主要体现为离子胁迫、渗透胁迫和氧化
胁迫(Zhu 2001)。通过对盐胁迫下海滨锦葵的研
究发现, NaCl胁迫下, 海滨锦葵的各项生长指标都
发生了明显的下降。这是由于大量的Na+通过根
系的吸收作用进入植物组织中, Na+的积累, 尤其是
在根部的大量积累, 导致了Na+毒害(Munns和Tes-
ter 2008)。Na+大量进入植物组织, 直接影响了根
对土壤中矿质元素的吸收以及光合产物的有效运
输, 影响植物的生长。盐胁迫导致的细胞失水使
得海滨锦葵分生组织细胞正常的膨压遭到破坏,
造成根的伸长和叶的扩展受到抑制, 植株变得矮
小。另一方面, Na+的积累会导致组织细胞中ROS
的大量积累, 引起细胞膜结构的破坏, 导致MDA含
量的上升。同时, 大量的Na+进入细胞会引起K+从
原生质体大量外泄(Shabala 2000)。K+的缺失会加
剧盐胁迫所导致的植物体内营养元素的紊乱(Ru-
bio等1995; Munns和Tester 2008), 造成植物各项生
长指标的下降。Gorham等(1987)通过对小麦的研
究发现, 根部减少Na+的积累, 并且叶片部分具有
较低的Na+/K+比, 被认为是植物耐受盐胁迫的一个
重要的特征。实验结果显示, 100和200 mmol·L-1
的NaCl处理会明显提高海滨锦葵根部和叶片的
Na+/K+比, 这是由于Na+对K+具有强烈的竞争性作
用, 盐胁迫可能会降低K+与钾素转运相关蛋白结
合位点的结合(Rubio等1995), 进而影响K+的吸收
(Shabala和Cuin 2007)和转运(Horie等2011)。K+和
Na+有着非常相近的水合半径, 植物细胞膜上的K+
运输蛋白往往无法把Na+、K+离子完全区分开来,
过多的Na+的进入会竞争性地抑制K+的吸收, 导致
植物组织中的K+含量的下降。随着外界钾素浓度
的升高, 海滨锦葵根部Na+的含量下降明显, 与此
同时, 叶片Na+/K+比显著下降。并且, 海滨锦葵的
董轲等: 盐胁迫下不同钾素水平对海滨锦葵生长和光合作用的影响 1657
株高、干鲜重、叶面积、净光合速率、实际光化
学效率、最大光化学效率都有明显上升的趋势,
而MDA含量则有下降的趋势。增加外界钾素浓度
对盐胁迫的缓解相当显著, 对于指导生产实践具
有非常积极的作用。
另外研究还发现 , 植物的鲜重、干重、株
高、净光合速率、光化学猝灭系数等指标, 在对
照条件下当钾素水平为6~9 mmol·L-1时达到最大,
而盐处理下在9~12 mmol·L-1时达到最大, 这表明盐
胁迫略微提高了海滨锦葵对钾素的需求, 这也对一
定程度的钾能缓解植物的盐害的说法是一致的, 但
更高浓度的钾(12 mmol·L-1以上)不管是在对照情况
下还是在盐胁迫情况下都对植物造成伤害, 这从生
长指标、光合指标和MDA的变化上都能看出。
研究在盐胁迫下不同钾素水平对海滨锦葵生
长的影响, 为盐碱地海滨锦葵的种植, 科学追加钾
肥提供了依据, 对于海滨锦葵在盐碱地大面积推
广种植, 改良和利用盐碱地具有一定的意义。
参考文献
党瑞红, 王玲, 高明辉, 赵勐, 范海(2007). 水分和盐分胁迫对海滨
锦葵生长的效应. 山东师范大学学报(自然科学版), 22 (1):
122~124
党瑞红, 周俊山, 范海(2008). 海滨锦葵的抗盐特性. 植物生理学通
讯, 44 (4): 635~638
侯福林(2015). 植物生理学实验教程. 第3版. 北京: 科学出版社
赵可夫, 范海(2005). 盐生植物及其对盐渍生境的适应生理. 北京:
科学出版社
Anschütz U, Becker D, Shabala S (2014). Going beyond nutrition:
regulation of potassium homoeostasis as a common denominator
of plant adaptive responses to environment. J Plant Physiol, 171
(9): 670~687
Ashorf M, Akran NA (2009). Improving salinity tolerance of plants
through conventional breeding and genetic engineering: an ana-
lytical comparison. Biotechnol Adv, 27 (6): 744~752
Aziz I, Khan MA (2001). Effect of seawater on the growth, ion con-
tent and water potential of Rhizophora mucronata Lam. J Plant
Res, 114 (3): 369~373
Ball MC, Chow WS, Anderson JM (1987). Salinity-induced potassium
deficiency causes loss of functional photosystem II in leaves of
the grey mangrove, Avicennia marina, through depletion of the
atrazine-binding polypeptide. Funct Plant Biol, 14 (3): 351~361
Dreyer I, Uozumi N (2011). Potassium channels in plant cells. FEBS J,
278 (22): 4293~4303
Gajdanowicz P, Michard E, Sandmann M, Rocha M, Corrêa LGG,
Ramírez-Aguilar SJ, Gomez-Porrasa JL, González W, Thibaud
JB, van Dongenc JT et al (2011). Potassium (K+) gradients serve
as a mobile energy source in plant vascular tissues. Proc Natl
Acad Sci USA, 108 (2): 864~869
Gorham J, Hardy C, Jones RGW, Joppa LR, Law CN (1987). Chro-
mosomal location of a K/Na discrimination character in the D
genome of wheat. Theor Appl Genet, 74 (5): 584~588
Hartz TK, Miyao G, Mullen RJ, Cahn MD, Valencia J, Brittan KL
(1999). Potassiun requirements for maxium yield and fruit quali-
ty of processing tomato. J Amer Soc Hort Sci, 124 (2): 199~204
Horie T, Brodsky DE, Costa A, Kaneko T, Lo Schiavo F, Katsuhara M,
Schroeder JI (2011). K+ transport by the OsHKT2;4 transporter
from rice with atypical Na+ transport properties and competition
in permeation of K+ over Mg2+ and Ca2+ ions. Plant Physiol, 156
(3): 1493~1507
Liang X, Yu Z (2004). Effect of potassium application stage on pho-
tosynthetic characteristics of winter wheat flag leaves and on
starch accumulation in wheat grains. Chin J Appl Ecol, 15 (8):
1349~1352
Longstreth DJ, Nobel PS (1980). Nutrient influences on leaf photo-
synthesis: effects of nitrogen, phosphorus, and potassium for
Gossypium hirsutum L. Plant Physiol, 65: 541~543
Munns R (1993). Physiological processes limiting plant growth in sa-
line soils: some dogmas and hypotheses. Plant Cell Environ, 16
(1): 15~24
Munns R, Tester M (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annu
Rev Plant Biol, 59: 651~681
Rubio F, Gassmann W, Schroeder JI (1995). Sodium-driven potassium
uptake by the plant potassium transporter HKT1 and mutations
conferring salt tolerance. Science, 270 (5242): 1660~1663
Rubio JS, García-Sánchez F, Rubio F, García AL, Martínez V (2010).
The importance of K+ in ameliorating the negative effects of salt
stress on the growth of pepper plants. Eur J Hortic Sci, 75: 33~41
Shabala S (2000). Ionic and osmotic components of salt stress specif-
ically modulate net ion fluxes from bean leaf mesophyll. Plant
Cell Environ, 23 (8): 825~837
Shabala S, Cuin TA (2007). Potassium transport and plant salt toler-
ance. Physiol Plant, 133 (4): 651~669
Suelter CH (1970). Enzymes activated by monovalent cations. Sci-
ence, 168 (3933): 789~795
Tang X, Wang H, Shao C, Shao H (2015). Global gene expression of
Kosteletzkya virginica seedlings responding to salt stress. PLoS
ONE, 10 (4): e0124421
Tisdale SL, Nelson WL, Beaton JD, Havlin JL (1993). Soil and fertil-
izer nitrogen. Soil Fertilit Fertiliz, 4: 112~183
Viitanen PV, Lubben TH, Reed J, Goloubinoff P, O’Keefe DP, Lorim-
er GH (1990). Chaperonin-facilitated refolding of ribulosebi-
sphosphate carboxylase and ATP hydrolysis by chaperonin 60
(groEL) are K+ dependent. Biochemistry, 29 (24): 5665~5671
Zhou G, Xia Y, Ma BL, Feng C, Qin P (2010). Culture of seashore
mallow under different salinity levels using plastic nutrient-rich
matrices and transplantation. Agron J, 102 (2): 395~402
Zhu JK (2001). Plant salt tolerance. Trends Plant Sci, 6 (2): 66~71