全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (8): 817~823 817
收稿 2013-04-29　　修定 2013-07-07
资助 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118604)、国际
科技合作计划项目(2010DFA91930)、黄土高原土壤侵蚀
与旱地农业国家重点实验室开放基金项目(10501-289)和
河南科技大学博士科研启动基金项目(09001427)。
* 通讯作者(E-mail: zhwwzhh@163.com)。
不同倍性小麦种子萌发特征及其对水分胁迫敏感性的差异
王征宏1,2,*, 赵威1, 郭秀璞1, 吕淑芳1, 王春平1, 邓西平2
1河南科技大学农学院, 河南洛阳471003；2西北农林科技大学, 中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱
地农业国家重点实验室, 陕西杨凌712100
摘要: 以不同倍性小麦为材料, 研究水分胁迫对种子萌发、幼苗生长、贮藏物质转运以及萌发期生理生化指标的影响。结
果表明, 二倍体小麦发芽能力显著低于四倍体和六倍体小麦, 但发芽速度较快; 随着染色体倍数的递增, 小麦根/芽比、贮
藏物质转化效率、淀粉含量、种子萌发后期(第8天)可溶性糖含量均呈逐渐增加的趋势, 而贮藏物质转运率逐渐降低; –0.5
MPa水分胁迫对小麦幼苗的生长和生物量、种子贮藏物质的转运量和转运率、萌发后期α-淀粉酶活性的抑制程度均随着
小麦染色体倍数的递增而逐渐降低。表明随着染色体倍数的递增, 小麦种子萌发和早期幼苗生长对水分胁迫的耐受性逐
渐增强。
关键词: 小麦; 种子萌发; 幼苗生长; 贮藏物质转运; 水分胁迫
Seed Germination Characteristics and Their Differences in Sensitivity to Water
Stress in Wheat with Different Ploidy Levels
WANG Zheng-Hong1,2,*, ZHAO Wei1, GUO Xiu-Pu1, LÜ Shu-Fang1, WANG Chun-Ping1, DENG Xi-Ping2
1College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China; 2State Key Laboratory of
Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Institute of Water and Soil Conservation, Chinese Academy of Sciences and
Ministry of Water Resources, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: In this study, the effects of water stress on seed germination, seedling growth, translocation of seed
reserves and other physiological and biochemical indexes in wheat with different ploidy levels were investigat-
ed at stages of seed germination and seedling growth. The results indicated that diploid wheat had a significant-
ly higher germination speed but lower germinated capacity than tetraploid and hexaploid wheat. With the in-
crease in ploidy, the root/shoot ratio, translocation efficiency of seed reserves, starch content, soluble sugar
content at the latter stage of germination (eighth day) gradually and significantly increased, while translocation
percentage of seed reserves decreased evidently. However, the degree of water stress inhibition (–0.5 MPa) to
seedling growth, biomass, weight of utilized seed reserves, percentage of seed reserve translocation and
α-amylase activity at the latter stage of germination gradually decreased with the increase in wheat ploidy.
These results suggest that the tolerance of wheat to water stress during seed germination and seedling develop-
ment gradually strengthen with the increase in ploidy.
Key words: wheat; seed germination; seedling growth; translocation of seed reserves; water stress
干旱是抑制植物生长和发育的主要环境因
子。种子萌发与早期幼苗生长阶段是植物种群能
否在干旱环境下建植成功最为关键的时期(Deng
等2002; Okcu等2005; 苑学亮等2009)。在我国, 小
麦是仅次于水稻的第二大粮食作物, 而北方麦区
旱灾发生较为频繁, 小麦在播种期间常常会遇到
水分缺乏, 甚至长时间没有降水的问题, 对小麦种
子的出土成苗造成严重伤害, 限制了作物产量的
形成, 造成巨大的经济损失(山仑等2000)。由于小
麦的重要性及其与人类的密切关系, 因此如何提
高干旱区小麦逆境成苗率, 成为人们急需解决的
问题。
多倍化在高等植物的进化过程中有着重要的
作用, 被子植物种的50%~70%是通过多倍化过程
起源的(Soltis和Soltis 1999; Wendel 2000)。多倍体
广泛分布的原因是由于他们比二倍体祖先具有对
植物生理学报818
宽广生境更优越的适应潜能以及对不稳定气候条
件更好的生存能力(Meng等2011)。现代栽培的六
倍体普通小麦是经过由二倍体、四倍体到六倍体
的异源多倍化过程产生的(Matsuoka 2011)。小麦
进化材料可能为提高小麦抗逆性提供比较有价值
和容易获得的遗传多样性资源(Valkoun 2001)。目
前, 关于不同染色体倍性小麦生长发育、产量性
状、水分和养分利用等对灌浆期水分胁迫响应的
差异已有研究(黄明丽等2007; 赵紫平等2010), 而
对不同染色体倍性小麦种子萌发和早期幼苗生长
对水分胁迫的差异反应研究的报道比较少见。
本试验通过比较研究不同染色体倍性小麦种
子萌发、早期幼苗生长、贮藏物质转化及其对水
分胁迫的生理响应, 探讨小麦从二倍体到六倍体
进化过程中, 种子的萌发特征及其对水分胁迫敏
感性的差异, 以期为提高作物逆境成苗率和抗旱
育种研究提供一些理论依据。
材料与方法
1 材料
试验于2011年在中国科学院水土保持研究所
黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室进
行。供试的不同染色体倍性小麦进化材料包括:
染色体组型为AA的野生一粒(Triticum boeoticum
Boiss.), 2n=14; 染色体组型为AABB的野生二粒(T.
d icoccoides Koern . ) , 4n=28; 染色体组型为
AABBDD的现代普通小麦品种‘长武134’ (T. aesti-
vum L. cv. ‘Changwu 134’), 6n=42。‘长武134’为中
熟旱地冬小麦品种, 适宜在我国西北地区旱地广
泛种植。以上材料均由西北农林科技大学小麦育
种教育部工程研究中心提供原种, 中国科学院水
土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家
重点实验室自行繁殖, 取当年新收获种子。
2 方法
2.1 胁迫处理和萌发状况观察
采用培养皿纸上发芽试验法, 设置3次重复,
每重复100粒种子。种子发芽前用10%次氯酸钠消
毒10 min, 用蒸馏水反复冲洗干净, 并用洁净的定
量滤纸吸干水分后, 将种子均匀地排列在垫有2层
滤纸的发芽盒中。通过预实验选择用20 .20%
PEG6000配制的–0.5 MPa溶液模拟水分胁迫处理,
对照加入去离子水(0 MPa), 其用量均为每10粒种
子加1 mL, 放入发芽箱中(20±0.5) ℃下黑暗培养。
水分胁迫处理的每隔24 h更换一次发芽床, 正常发
芽的对照培养皿一直保持湿润状态。以胚根突破
种皮2 mm为发芽标准, 萌发实验开始后每天观察
一次种子发芽情况, 萌发实验结束后统计并计算
以下3个萌发参数(Kaya等2008): 发芽率(%)=(发芽
7 d时全部正常发芽的种子数/供试种子数)×100; 平
均萌发时间(d)＝∑(Gi×i)/∑Gi, i代表从萌发实验开
始后的萌发天数, Gi代表第i天的萌发个数; 发芽指
数=∑Gt/Dt, Gt为在t天的种子发芽数, Dt为相对应的
种子发芽天数。
2.2 幼苗生长和贮藏物质转运的测定
将25粒风干种子称重(W1), 80
℃烘干后再称重
(W2); 根据公式[(W1–W2)/W1]计算种子含水量, 并利
用种子含水量和种子风干重计算最初种子干重。
另取风干种子进行发芽实验, 发芽第8天时剪下根
和芽, 量取芽长和根长, 把幼苗(胚根、胚芽)、籽
粒(剩余部分)分别用锡纸包好置于烘箱80 ℃烘干
后称幼苗干重和残留物干重。参照Soltani (2006)
和马守才(2004)的方法计算以下参数: 贮藏物质转
运量=最初种子干重–残留物干重; 贮藏物质转运
率(%)=(种子贮藏物质运转量/最初种子干重)×100;
贮藏物质转化效率(%)=(幼苗干重/种子贮藏物质
转运量)×100。
2.3 淀粉和可溶性总糖含量及淀粉酶活性的测定
淀粉和可溶性总糖含量的测定采用蒽酮比色
法(张志良等2009); 淀粉酶活性的测定采用3,5-二
硝基水杨酸法(张志良等2009)。
2.4 统计分析
所有处理每次测定重复3次, 数据为3次测定
的平均值。采用Microsoft Excel 2003对数据进行
处理; 采用SigmaPlot软件进行绘图, 用SPSS统计软
件对数据进行方差分析。
实验结果
1 水分胁迫下不同倍性小麦种子萌发特性的比较
由表1可知, 无论在正常萌发条件下, 还是在
水分胁迫处理条件下, 二倍体小麦种子的发芽率
和平均萌发时间均显著小于四倍体和六倍体小麦,
发芽指数显著大于四倍体和六倍体小麦, 而四倍
王征宏等: 不同倍性小麦种子萌发特征及其对水分胁迫敏感性的差异 819
体和六倍体小麦的各发芽指标均无显著差异; –0.5
MPa水分胁迫对小麦种子发芽率无显著影响, 但明
显延迟种子的萌发时间, 降低发芽指数。以上结
果表明, –0.5 MPa水分胁迫下原始二倍体小麦发芽
能力显著低于四倍体和六倍体小麦, 但二倍体小
麦却具有较快的发芽速度。
表1 水分胁迫下不同倍性小麦种子萌发特性的比较
Table 1 Comparison of seed germination of wheat species with different ploidy levels under water stress
材料
发芽率/% 平均萌发时间/d 发芽指数
对照 –0.5 MPa 对照 –0.5 MPa 对照 –0.5 MPa
野生一粒 92.25±0.48aA 92.00±2.65aA 1.48±0.03aA 2.52±0.03bA 71.00±1.11aA 39.53±1.18bA
野生二粒 99.00±1.00aB 97.00±1.53aB 2.04±0.01aB 3.70±0.25bB 48.97±0.41aB 26.11±1.05bB
普通小麦 98.75±0.48aB 99.00±0.41aB 2.00±0.00aB 3.50±0.05bB 49.38±0.24aB 28.87±0.24bB
表中所列数据均为平均数±SE, 大写字母表示相同水分处理下不同材料间差异显著性统计(P<0.05), 小写字母表示同一材料不同水分处
理间差异显著性统计(P<0.05)。表2和3同此。
2 水分胁迫下不同倍性小麦幼苗生长的比较
由表2可知, 在正常萌发条件下, 二倍体小麦
的根长显著小于四倍体和六倍体小麦, 后两者之
间无显著差异; 水分胁迫处理显著降低了不同染
色体倍性小麦的根长, 降低幅度为2n (52.34%)>4n
(49.53%)>6n (42.50%)。不同染色体倍性小麦的芽
长无明显差异, 水分胁迫处理显著降低芽长, 降低
幅度为2n (73.59%)>4n (67.74%)>6n (66.71%)。随
着小麦染色体倍数的递增, 根/芽比逐渐增大, 四倍
体和六倍体小麦根/芽比显著大于二倍体; 水分胁
迫处理显著提高根/芽比, 且随着染色体倍数的递
增而逐渐增加, 六倍体小麦的根/芽比显著大于二
表2 水分胁迫下不同倍性小麦幼苗生长的比较
Table 2 Comparison of seedling growth of wheat species with different ploidy levels under water stress
材料
根长/cm 芽长/cm 根/芽比
对照 –0.5 MPa 对照 –0.5 MPa 对照 –0.5 MPa
野生一粒 135.53±2.67aA 64.60±2.00bA 114.60±5.76aA 30.27±4.45bA 1.19±0.04aA 2.21±0.26bA
野生二粒 178.34±2.05aB 90.00±1.40bB 111.60±7.73aA 36.00±1.14bA 1.61±0.09aB 2.51±0.10bA
普通小麦 170.08±3.22aB 97.80±6.08bB 97.53±2.55aA 32.47±1.14bA 1.75±0.32aB 3.02±0.16bB

倍体和四倍体小麦。
3 水分胁迫下不同倍性小麦种子贮藏物质转运的
比较
幼苗在能够依靠自己的光合产物生存之前是
完全异养的, 其生长依靠胚乳贮藏物质的分解转
运为其提供碳源和能量 ( K u r i a k o s e和P r a s a d
2008)。由表3可知, 二倍体小麦的幼苗干重和种子
贮藏物质转运量最小 , 四倍体的显著大于六倍
体。水分胁迫处理显著降低了各小麦的幼苗干重
和种子贮藏物质转运量, 降低幅度分别为53.86%
和55.70% (2n)、53.01%和53.93% (4n)、43.47%和
45.89% (6n)。随着小麦染色体倍数的递增, 贮藏物
质转运率逐渐降低 , 但贮藏物质的转化效率提
高。水分胁迫处理显著降低了贮藏物质的转运率,
降低幅度2n (58.77%)>4n (53.35%)>6n (48.24%),
但对贮藏物质的转化效率却无显著影响。以上结
果表明, 贮藏物质转化效率是个保守性状, 对水分
胁迫的耐受性较高, 随着小麦的进化, 贮藏物质转
化效率逐渐增加。水分胁迫下, 小麦幼苗生物量
的降低主要是由贮藏物质转运量和转运率降低决
定的, 且随着小麦进化染色体倍数的递增, 幼苗的
生物量以及贮藏物质的转运量和转运率对水分胁
迫的耐受性增强。
4 水分胁迫下不同倍性小麦萌发过程中淀粉和可
溶性糖含量的比较
淀粉是种子中贮藏的最重要和最广泛的碳水
植物生理学报820
化合物, 种子萌发时, 淀粉在淀粉酶的作用下降解
为小分子的可溶性物质, 同时释放出大量的能量
供胚吸收利用, 其含量的变化是种子代谢状况的
重要指标(郭伟和于立河2012)。由图1可见, 随着
小麦染色体倍数的递增, 种子胚乳淀粉含量逐渐
升高; 但随着小麦萌发时间的延长, 淀粉含量逐渐
降低。水分胁迫处理抑制了小麦种子萌发过程中
淀粉的降解, 四倍体小麦种子的淀粉降解受抑制
程度在萌发前期(第2和第4天)较二倍体和六倍体
大, 萌发后期(第6和第8天)较二倍体和六倍体小。
表3 水分胁迫下不同倍性小麦种子贮藏物质转运的比较
Table 3 Comparison of translocation of seed reserves in wheat species with different ploidy levels under water stress
材料
幼苗干重/mg 贮藏物质转运量/mg 贮藏物质转运率/% 贮藏物质转化效率/%
对照 –0.5 MPa 对照 –0.5 MPa 对照 –0.5 MPa 对照 –0.5 MPa
野生一粒 8.54±0.35aA 3.94±0.35bA 14.90±0.32aA 6.60±0.40bA 82.07±1.12aA 33.84±1.79bA 57.28±1.12aA 59.54±1.79aA
野生二粒 17.13±0.26aB 8.05±0.21bB 28.22±0.23aB 13.00±0.47bB 70.91±0.63aB 33.08±1.20bA 60.71±1.16aB 62.05±1.30aA
普通小麦 13.80±0.16aC 7.80±0.29bB 21.27±0.43aC 11.51±0.42bC 57.50±0.59aC 29.76±0.86bA 66.24±0.25aC 67.76±0.60aB

图1 水分胁迫下野生一粒(A)、野生二粒(B)和普通小麦(C)淀粉含量的比较
Fig.1 Comparison of starch content among T. boeoticum (A), T. dicoccoides (B) and T. aestivum (C) under water stress
种子萌发期间 , 可溶性糖由淀粉降解而生
成。在干燥种子中可溶性糖含量很少, 在萌发时
随淀粉的降解, 可溶性糖含量迅速增加, 这些可溶
性糖参与细胞内的能量代谢和物质代谢, 合成新
的结构物质用于新细胞的建成。从图2可以看出,
四倍体和六倍体小麦种子随着萌发时间的延长,
可溶性糖含量呈递增的趋势; 二倍体小麦种子可
溶性糖含量呈单峰曲线, 萌发第6天可溶性糖含量
达到高峰后开始降低, 这可能是由于二倍体小麦
胚乳中淀粉消耗殆尽后可溶性糖又被用于幼苗组
织建成所致。水分胁迫条件下, 除二倍体小麦萌
发第2天可溶性糖含量与对照无明显差异外, 萌发
过程中种子可溶性糖的含量均降低, 萌发第8天时,
随着小麦的进化染色体倍数递增, 种子中可溶性
糖含量逐渐增加。以上结果表明, 水分胁迫抑制
了小麦胚乳淀粉向可溶性总糖的转化; 水分胁迫
条件下, 萌发后期(第8天), 随着小麦进化染色体倍
数的递增, 小麦可溶性糖供给能力逐渐增强。
5 水分胁迫下不同倍性小麦种子淀粉酶活性的比较
α-淀粉酶是小麦种子萌发初期最主要的水解
酶 , 是种子萌发后新组织形成的材料和能量保
障。由图3可知, 不同倍性小麦种子在萌发过程中,
α-淀粉酶活性均先逐渐增加, 萌发第6天达到高峰,
随后降低。与对照相比, 水分胁迫条件下, 萌发初
期(第2天)的二倍体小麦α-淀粉酶活性无显著变化
(P>0.05), 四倍体和六倍体的均下降; 萌发第4天,
王征宏等: 不同倍性小麦种子萌发特征及其对水分胁迫敏感性的差异 821
不同染色体倍性小麦降低幅度为2n (65.00%)>4n
(49.39%)>6n (49.28%); 萌发第6天, 降低幅度为2n
(77.01%)>6n (58.80%)>4n (52.78%); 萌发第8天, 二
倍体和四倍体小麦α-淀粉酶活性与对照无明显差
异(P>0.05), 但六倍体的显著高于对照(P<0.05)。
以上结果说明, 萌发初期二倍体小麦α-淀粉酶活性
对水分胁迫的耐受性较强; 萌发后期随着小麦染
色体倍数的递增, α-淀粉酶活性对水分胁迫的耐受
性逐渐增强。
小麦种子萌发过程中β-淀粉酶活性明显高于
α-淀粉酶活性(王婷婷等2011)。由图4可知, 不同
染色体倍性小麦在萌发过程中, β-淀粉酶活性均呈
逐渐升高的趋势, 水分胁迫处理降低了β-淀粉酶活
性, 但降低幅度较α-淀粉酶小。
讨　　论
种子萌发是植物生命历程的起点, 其萌发率
高低、幼苗的生长、萌发生理进程等皆关乎植物
后期生育状况(蔺吉祥等2011)。水分胁迫对种子
发芽的影响主要体现在发芽率和发芽速度上, 其
中又以发芽速度的影响更为显著 (刘世鹏等
2011)。本研究结果表明, –0.5 MPa水分胁迫对小
麦种子的发芽率并无显著影响, 但显著抑制发芽
速度; 无论在适宜萌发条件下还是在水分胁迫条
图2 水分胁迫下野生一粒(A)、野生二粒(B)和普通小麦(C)可溶性糖含量的比较
Fig.2 Comparison of soluble sugar content among T. boeoticum (A), T. dicoccoides (B) and T. aestivum (C) under water stress
图3 水分胁迫下野生一粒(A)、野生二粒(B)和普通小麦(C) α-淀粉酶活性的比较
Fig.3 Comparison of α-amylase activity among T. boeoticum (A), T. dicoccoides (B) and T. aestivum (C) under water stress
植物生理学报822
件下, 二倍体小麦种子虽发芽能力显著低于四倍
体和六倍体小麦, 但发芽速度较快。Willenborg等
(2005)研究指出, 小粒植物种子的萌发速度和出苗
率比大粒种子快。二倍体小麦种子质量显著小于
四倍体和六倍体小麦, 这可能是其发芽速度较快
的原因, 而二倍体小麦快速萌发的特点比较有利
于它与杂草在时间和空间上的竞争, 这也是二倍
体小麦对野生自然环境的一种生态适应性。种子
发芽后胚根和胚芽的生长亦受到水分胁迫的影响,
随着小麦染色体倍数的递增, 小麦根生长对水分
胁迫的耐受性增强, 根/芽比值逐渐增大, 说明小麦
种苗转化期间, 随着小麦的进化其主动调节自身
地上与地下器官的生长来适应外界水分胁迫环境
的能力逐渐增强。
种子萌发到幼苗能够完全依靠自己的光合产
物生存之前, 是由贮藏在种子中的有机物质提供
能量和合成原料的, 但是由于呼吸作用, 生长的幼
苗干重总是比种子贮藏物质转运的少, 因此, 种子
贮藏物质运转效率高低在一定程度上决定胚根
(芽)生长速度与状况(Bewley 1997; Voigt等2009)。
基于以上的解释, 小麦幼苗的异养生长主要取决
于种子贮藏物质转运量和转运的贮藏物质转化成
幼苗的效率。种子贮藏物质的转运量对水分胁迫
比较敏感, 而贮藏物质的转化效率对水分胁迫的
耐受性则较强, 只有在重度水分胁迫条件下贮藏
物质的转化效率才会发生显著降低 (Sol tani等
2006)。本研究结果表明, –0.5 MPa水分胁迫下, 小
麦幼苗生物量的降低主要是由贮藏物质转运量和
转运率降低所致, 且随着小麦的进化染色体倍数
的递增, 萌发第8天时, 小麦种子贮藏物质转运率
逐渐降低, 但种子贮藏物质的转化效率却逐渐增
加, 小麦幼苗的生物量以及种子贮藏物质的转运
量和转运率对水分胁迫的耐受性也逐渐增强, 因
此提高现代普通小麦种苗转化期间种子贮藏物质
的转运率 , 可进一步促进其逆境条件下快速成
苗。禾谷类种子胚乳中最主要的贮藏物质是淀粉,
小麦种子萌发和幼苗生长初期, 淀粉酶可使种子
中的淀粉降解成为小分子的可溶性糖, 以供给种
子萌发和幼苗生长所需的碳源和能量(郭红祥等
2007)。本研究结果还表明, 水分胁迫抑制不同倍
性小麦种苗转化过程中胚乳贮藏淀粉的降解, 从
而限制对幼苗碳源和能量的供应, 导致幼苗根芽
生长受抑, 且水分胁迫主要通过调节α-淀粉酶活性
来抑制淀粉的水解。随着小麦的进化染色体倍数
的递增, 小麦淀粉含量逐渐升高, 萌发后期可溶性
糖供给能力以及α-淀粉酶活性对水分胁迫的耐受
性均逐渐增强。因此, 今后可通过育种或基因工
程的手段, 调节现代普通小麦萌发早期的α-淀粉酶
活性, 增加淀粉降解能力以及种子贮藏物质的转
运速率, 促进小麦逆境快速成苗。另外, 降低土壤
裸露时间, 可减少土壤水分的无效蒸发, 从而提高
小麦的水分利用效率。
参考文献
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图4 水分胁迫下野生一粒(A)、野生二粒(B)和普通小麦(C) β-淀粉酶活性的比较
Fig.4 Comparison of β-amylase activity among T. boeoticum (A), T. dicoccoides (B) and T. aestivum (C) under water stress
王征宏等: 不同倍性小麦种子萌发特征及其对水分胁迫敏感性的差异 823
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