全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 4期，2009年 4月 345
大豆重组自交系群体(ZKS-HX)遗传图谱的构建和形态标记的定位
吕祝章 1,*, 丁立孝 1, 田纪春 2, 常汝镇 3, 邱丽娟 3
1日照职业技术学院, 山东日照 276826; 2山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 3中国农业科学院作物科学研究所, 国家农
作物基因资源与遗传改良重大科学工程, 农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室, 北京 100081
提要: 以大豆品种 ‘合丰 25’为母本, 半野生大豆 ‘新民 6号 ’为父本杂交得到的 F2:9代 122个重组自交系为试验材料, 构建
了含有 124个 SSR标记、1个 EST标记、3个形态学标记的大豆遗传图谱。此图谱覆盖的基因组长度为 2 348.3 cM, 标记
间平均距离为 18.3 cM。每个连锁群长度范围为 15.1~195.9 cM之间, 标记数范围 2~10个。本文将控制茸毛色(Pb)基因定
位于 LG06-C2连锁群上, 与 Sat_402的遗传距离为 39.6 cM; 控制叶耳色(Le)、花色(W)基因定位于 LG12-F连锁群上, 它们
之间的遗传距离为 9.9 cM, 与两边的 Satt348、Sat_240标记遗传距离分别为 13.3 cM和 10.5 cM。
关键词: 大豆; 重组自交系; 遗传图谱; SSR; EST
A Genetic Map of Soybean Using a Recombinant Inbred Line Population (ZKS-
HX) and Mapping of Morphological Markers
LÜ Zhu-Zhang1,*, DING Li-Xiao1, TIAN Ji-Chun2, CHANG Ru-Zhen3, QIU Li-Juan3
1Rizhao Polytechnic College, Rizhao, Shandong 276826, China; 2College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Taian,
Shandong 271018, China; 3Institute of Crop Sciences, National Key Facility of Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Key
Laboratory of Crop Germplasm & Biotechnology (MOA), Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: A F2:9 RIL (recombinant inbred line) population with 122 lines was derived from a cross of ‘Hefeng
25’ as a female parent and ‘Xinmin 6’ as a male parent. A new soybean molecular genetic map was constructed
by using Mapmaker. The new soybean genetic map covered 2 348.3 cM, and the average distance among
markers was 18.3 cM. The length of linkage group varied from 15.1 cM to 195.9 cM, and the markers on each
linkage group varied from 2 to 10. 124 SSRs, 1 EST and 3 morphology markers were located in this map. A
pubescence color (Pb) gene was located on LG06-C2 linkage group, 39.6 cM far from the marker of Sat_402.
The auricle color gene (Le) and flower color gene (W) were located on LG12-F linkage group, the distance
between Le and W was 9.9 cM, the distances between the two genes and the markers of Satt348 and Sat_240
were 13.3 cM and 10.5 cM, respectively.
Key words: soybean; RIL; genetic map; SSR; EST
收稿 2008-10-20 修定 　2008-12-22
资助 国家自然科学基金(30 4 90 2 5 0)。
* E-mail: ytzhuzhang@tom.com; Tel: 0633-8172898
遗传图谱是数量性状基因定位(QTL)、基因
的图位克隆、比较基因组学研究以及分子标记辅
助育种等的基础。大豆是严格的自花授粉作物, 由
古四倍体演变而来的二倍体, 基因组较大(Arumu-
ganathan和 Earle 1991; Shoemaker等 1996)、染色
体又很小, 难以进行细胞遗传学研究, 因此, 构建分
子遗传图谱就显得尤其重要。
Apu ya 等于 1 9 8 8 年以 2 个栽培大豆品种
‘Minsoy’和‘Noir1’杂交得到的60个F2为作图群体,
首次利用 11个 RFLP (restriction fragment length
polymorphism)标记构建了第1张含有4个连锁群的
遗传图谱。随后各国学者先后用 RFLP、RAPD
(random amplified polymorphic DNA)、AFLP
(amplified fragment length polymorphism)、SSR
(simple sequence repeats)、同功酶及形态学标记
构建了多张大豆遗传图谱(Keim等1990; Lark 1993;
Shoemaker和 Olson 1993; Akkaya等 1995; Shoe-
maker和 Specht 1995; Lee等 1996; Mansur等 1996;
Keim等 1997; Apuya等 1998; Cregan等 1999; Song
等 2004)。Cregan等(1999)将 3个不同群体的连锁
图谱整合为含 20个连锁群、1 423个标记的大豆
“公共图谱 ”。该图谱包括 689个 RFLP、606个
SSR、79个 RAPD、10个 AFLP、10个同工酶
标记和 26个经典遗传学标记。Song等(2004)采用
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5个群体对大豆整合遗传图谱进行加密, 补加了
420个新的 SSR, 使标记间的平均距离缩短为 2.5
cM, 标记总数达 1 849个。这是迄今为止标记数
最多、密度最高的一张大豆 “ 公共图谱 ”。
我国大豆遗传图谱研究工作始于1997年, 到
目前为止, 共用 ‘长农 4号 ’ב新民 6号 ’、‘科丰
1号 ’ב南农 1138-2’、‘晋豆 23’ב灰布支黑豆 ’、
‘科新3号 ’ב中黄20’和美国大豆 ‘Charleton’ב东
农594’等5个不同群体构建了9张遗传图谱(张德
水等 1997; 刘峰等 2000; 吴晓雷等 2001; 王永军
等 2004; Zhang等 2004; 杨喆等 2004; 宛煌嵩等
2005; 吕蓓等 2005; 陈庆山等 2005)。其中, 密度
较为饱和的是吴晓雷等(2001)用栽培大豆 ‘科丰1
号 ’ב南农1138-2’的F7:9代群体构建的含 24个连
锁群, 总长度为2 320.7 cM的遗传图谱, 以及Zhang
等(2004)用 ‘科丰1号 ’ב南农1138-2’重组自交家
系经符合性测验调整后的群体构建的含21个连锁
群、总长度为 3 595.9 cM的遗传图谱。与国外
遗传图谱相比, 国内构建的大豆遗传图谱存在标记
数偏少、部分区段标记间距离偏大等问题。
在大豆中, 虽然己鉴定出色素、同工酶、抗
病基因及形态标记达 250余个, 但仅有不到1/3的
标记被定位到遗传图谱上, 这是由于用来构建遗传
图谱所选用的亲本及其衍生群体的差异性有限。
我国是大豆的发源地, 有占世界 90%以上丰富的
野生资源, 如何利用野生种与栽培种在表现型与基
因型上的较大差异, 构建适宜作图的群体, 绘制更
加精密的遗传图谱, 并利用遗传图谱发掘新的优异
基因, 提高我国的大豆育种水平, 是亟待深入研究
的课题。
本文用半野生大豆‘新民6号’与栽培大豆品
种 ‘合丰 25’的种间杂交群体 F2:9中 122个重组自
交系 RIL (recombinant inbred line)为材料, 构建了
遗传图谱, 该重组自交系群体被命名为 ZKS-HX
(ZKS是指中国农科院作物所的缩写, HX是指父母
本名称的缩写)。根据该图谱对形态性状进行了
定位, 以供定位农艺性状基因和进一步开展分子标
记辅助育种作参考。
材料与方法
以栽培大豆[Glycine max (L.) Merrill]品种
‘合丰 25’为母本与半野生大豆(Glycine gracilis
Skvortzow) ‘新民 6号 ’为父本, 1998年在河北省
承德市农科所试验地配制杂交组合。1999年种植
F1单株自交, F2代采用单粒传法(single seed descent,
SSD)的方式繁殖, 在 F3~F7代采用株系内混合收获
播种(multiple seed descent, MSD)的方式繁殖, 在 F7
代于每个株系内随机选择1株收获, 然后种植得到
F8代。F4和 F6代分别于 2000~2001、2001~2002
年度在海南省三亚市加代得到, 其余世代均在北京
昌平试验农场种植。于 2004年获得含 122个株系
的 F2:9代 RIL群体, 以后家系内混合留种。F8~F10
代, 重复 3次, 随机区组排列, 2行区、行长 5 m、
行距 1 m、株距 55 cm。本文用于作图的共有 122
个株系。
对群体的花色、叶耳色(指叶柄基部的颜
色)、茸毛色等农艺性状进行 2 年的田间鉴定。
大豆总DNA提取, 从田间取各株系嫩绿叶片,
按照SDS法提取基因组DNA (关荣霞等2003)。引
物参照大豆 “公共图谱 ” (Cregan等 1999), 根据
Soybase网站(http//www.129.186.26.94)提供的大豆
SSR序列合成引物。EST-SSR标记是通过 ‘绥农
14’的叶片构建的DNA文库得到Contig-139, 通过
比对发现该标记是与核转运因子(信号蛋白分子的
入核及出核转运)有关的功能基因。
PCR扩增反应体系为10 µL, 含1.0 µL 10×PCR
缓冲液(含 15 mmol·L-1 Mg2+)、0.75 µL dNTP (10
mmol·L-1)、0.2 µL Tag酶(2.5 U·µL-1)、0.75 µL
SSR引物、5.3 µL双蒸水、2 µL模板 DNA (20
mg·L-1)。反应在(MJ Research) PCR扩增仪 PTC-
225上进行, PCR反应程序为 94 ℃预变性 5 min,
94 ℃变性 30 s, 47 ℃退火 30 s, 72 ℃延伸 30 s, 运
行 35个循环, 最后 72 ℃延伸 10 min后于 4 ℃保
存。在扩增产物中加入 4 μL Loading缓冲液, 94
℃变性5 min, 取出后置于冰水混合物中迅速冷却。
扩增产物用 6%非变性聚丙烯酰胺胶进行分离, 银
染检测。
数据统计和遗传作图时, 将来源于亲本 ‘合丰
25’ (母本)的带型记为A, 来源于 ‘新民 6号 ’(父本)
的带型记为B, 双亲杂合带型、缺失或模糊带型记
为 0。花色、叶耳色、泥膜有 /无、茸毛色等形
态性状分离数据也按同样的原则进行归类。利用
MAPMAKER/EXP 3.0作图软件构建分子标记连锁
图谱。应用 Group命令(LOD值大于 3.0, 重组率
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小于50)进行连锁分析和分组, 连锁标记少于8个的
用 Compare命令进行优化排序、多于 8 个的用
Ripple命令进行排序, 错误检测水平设为 1%, 利用
Kosambi函数将重组率转化为遗传图距(cM)。根
据已有 Cregan等(1999)定位的 SSR标记作为锚定
标记以确定相应的连锁群。利用WinQTLCart 2.5
版本绘制连锁图谱。
实验结果
1 亲本多态性引物筛选
对 2个亲本共筛选了 600对 SSR引物, 有 192
对引物在亲本间具有多态性, 占检测总数的 32%。
2 遗传图谱构建
用MAPMAKER/EXP 3.0软件对其中 135个
图 1 ZKS-HX大豆遗传图谱
Fig.1 Soybean ganetic map of ZKS-HX RIL
SSR标记进行连锁分析表明, 124个 SSR标记被整
合到连锁群上, 再加上 3个形态学标记和 1个 EST
标记, 最终的连锁图谱(图 1) 含 128个标记, 分布
于 23个(其中 E、F、G 连锁群分别被分成两段)
连锁群。该图谱覆盖基因组长度为 2 348.3 cM, 标
记间平均遗传距离为 18.3 cM, 每个连锁群长度的
范围是 15.1~195.9 cM, 标记数范围是 2~10个。其
中标记数最多的是LG23-O连锁群, 含10个SSR标
记; 标记数最少的连锁群是 LG16-H和 LG18-I, 各
含 2个 SSR标记。比较该图谱和公共图谱(Cregan
等 1999)的结果表明, 各个连锁群均能与之相对应,
其中 E (LG10-E和 LG11-E)、F (LG12-F和 LG13-
F)、G (LG14-G和 LG15-G)连锁群在该图谱中被
分成两段, 这是由于中间缺少标记所致。本文构建
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的遗传图谱, 与公共图谱吻合性很好的连锁群有
A1、A2、B2、E、G、I (Satt292与 Satt148位
置颠倒)、K、L (Satt418与 Satt523位置颠倒)、
M、N (Sat_084与 Satt683位置颠倒)和O, 连锁群
上的SSR标记排列顺序基本一致, 相同标记间的图
距表现相似。其他连锁群上的 SSR标记与公共图
谱排列顺序不尽相同, 如 L G 0 3 - B 1 连锁群上
Sat_149与 Sat_128、Satt332与 Satt444标记和公
共图谱比较排列位置发生颠倒, 这可能是由于染色
体发生易位或倒位的结果。需要指出的是, 个别
SSR标记的定位与公共图谱完全不同, 位于公共图
谱的 Satt213 (LGE)和 Satt561 (LGL), 在本文图谱
中被定位到LG05-C1连锁群, 位于公共图谱Satt353
(LGH)、Satt513 (LGL)和 Satt150 (LGM)在本文中
被定位在 LG09-D2连锁群中。
3 偏分离分析
135个 SSR标记在群体各株系中的分布分析
表明, 具有‘合丰25’基因型的平均频率为47.1%, 具
有 ‘新民 6号 ’基因型的平均频率为 52.9%。2个
亲本在群体中的分离比符合1:1的二项式分布。有
42个 SSR标记表现为偏分离(表 1), 但并没有明显
偏向于某一亲本的趋势。
4 形态标记定位
定位了 3个形态标记。控制茸毛色(Pb)的基
因定位于LG06-C2连锁群上, 与 Sat_402的遗传距
离为 39.6 cM; 控制叶耳色(Le)和花色(W)的基因定
位于LG12-F连锁群上, 它们之间的遗传距离为9.9
cM, 与两边的 Satt348和 Sat_240标记遗传距离分
别为 13.3 cM和 10.5 cM。
5 EST-SSR标记定位
将农业部作物种质资源与生物技术重点开放
实验室以 ‘绥农 14’叶片为材料构建的 cDNA文库
开发出的与控制核转运因子有关的 EST-SSR标记
Contig-139定位于 LG14-G 连锁群上, 与标记
Sat_141的遗传距离为 20.7 cM。
表 1 不同连锁群的组成及偏分离标记比例
Table 1 Composition of different linkage groups and segregation distortion percentage of markers
偏分离标记
连锁群 长度 /cM 标记数 /个 平均距离 /cM
个数 比例 /%
LG01-A1 74.0 7 10.57 2 28.6
LG02-A2 143.8 4 35.95 2 50.0
LG03-B1 69.4 6 11.56 1 16.7
LG04-B2 85.2 3 28.40 1 33.3
LG05-C1 173.5 8 21.68 6 75.0
LG06-C2 179.9 8 22.40 3 37.5
LG07-D1a 137.1 5 27.42 2 40.0
LG08-D1b 54.0 3 18.00 1 33.3
LG09-D2 178.8 9 19.70 0 0
LG10-E 33.7 2 16.85 1 50.0
LG11-E 88.2 4 22.05 1 25.0
LG12-F 47.0 6 7.83 1 16.7
LG13-F 88.2 6 14.70 3 50.0
LG14-G 48.6 4 12.15 4 100.0
LG15-G 89.8 8 11.22 3 37.5
LG16-H 15.1 2 7.55 1 50.0
LG17-I 130.9 7 18.70 2 28.5
LG18-J 21.9 2 10.95 1 50.0
LG19-K 183.4 6 30.56 0 0
LG20-L 123.1 6 20.51 1 16.7
LG21-M 135.3 6 22.55 0 0
LG22-N 49.7 6 8.28 1 16.7
LG23-O 195.9 10 19.59 5 50.0
总计 2348.3 128 18.30 42 32.8
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讨　　论
作图亲本的选择直接影响遗传图谱构建的难
易程度及应用范围。在亲本的选择上要求亲本间
有足够的DNA序列多态性, 如果缺少DNA多态性,
分离分析及连锁作图将受到限制。因此, 本文所用
的母本 ‘合丰 25’是全国种植时间最长(20多年)且
累计种植面积最大(达1.8亿亩)的栽培大豆品种, 父
本是高蛋白、结荚多的半野生大豆 ‘新民6号 ’, 它
们之间在种子蛋白含量、脂肪含量、百粒重、生
育期等许多重要农艺性状中都有显著差异, 我们也
定位了这些性状的 QTL。
大豆是严格的自花授粉作物, 杂种F1单株经自
交得到 F2后, 通过 SSD或MSD继代自交 5代便可
得到家系内纯合稳定、家系间基因型各异的 RIL
群体(Keim 1994)。本文采用此法获得的半野生大
豆与栽培大豆种间 RIL群体。由于经过多代的自
然和人工选择, 以致群体发生偏分离的可能性加
大。由于遗传搭车效应, 与影响偏分离的遗传因子
紧密连锁的分子标记会表现出严重的偏分离(Xu等
1997), 而且偏分离现象是普遍存在的(Konish等
1990)。本文结果表明, 有 32.8%的 SSR位点呈现
出偏分离(表 1), 与张德水等(1997)的报道(25%)接
近, 介于Keim等(1990)和陈庆山等(2005)报道的结
果之间(13.3%~44.72%)。在所有 23个连锁群中,
除了 LG09-D2、LG19-K、LG21-M连锁群中未发
现偏分离位点以外, 其余20个连锁群都存在偏分离
标记, 以 LG05-C1和 LG14-G连锁群上分布较多。
同时也发现大多数偏分离标记是集中成簇分布, 与
吴晓雷等(2001)的研究结论相一致, 这可能是由于
其附近有影响偏分离的遗传因子与分离标记紧密连
锁造成的。在实验中还发现个别位点出现两个亲
本的杂合带型, 推测这一位点可能还没有纯合。还
发现个别位点出现了异于亲本的带型, 这可能是遗
传漂变或基因突变造成的。
本文将控制叶耳色(Le)和花色(W)基因定位在
LG-12F连锁群上的 Satt348与 Sat_240标记之间。
叶耳色与花色基因之间的遗传距离为 9.9 cM,它们
与两边的 Satt348和 Sat_240标记间遗传距离分别
为 13.3 cM和 10.5 cM。本文的结果初步定位了控
制叶耳颜色的基因。另外, 控制花色的基因也位于
连锁群LG-12F上, 与标记Sat_240间的距离为 10.5
cM (图 1), 而刘峰等(2000)的结果表明控制花色的
基因距 Sat_039标记 11.0 cM。
控制叶耳颜色与花色基因的遗传距离较近, 这
些定位的QTL在连锁群中聚集在一起。基因成簇
分布的现象已有较多的报道, 例如大量抗病基因成
簇分布于大豆 F连锁群上的(刘峰等 2000; Kanazin
等1996; Yu 1996)。影响不同性状的基因的成簇存
在的原因, 可能是 “一因多效 ”(杨喆等 2004), 也可
能是控制这些性状的基因排列紧密, 导至了遗传加
性效应增大(Mansur等 1993)。
本文构建的图谱与其他遗传图谱的个别标记
排序不尽一致或不在同一个连锁群上, 这可能是由
于在不同的染色体区域存在大片段的同源区域(刘
峰等2000), 也可能是由于DNA重排或染色体间的
易位或倒位(刘峰等 2000)。
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