全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (11): 1669~1674　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0334 1669
收稿 2014-07-23　　修定 2014-10-24
资助 北京市农林科学院科技创新能力建设专项(KJCX201401003
和KJCX201201001)和北京市农林科学院草业中心人才培
养基金项目。
* 通讯作者(E-mail: menglin9599@sina.com; Tel: 010-
51503345)。
低温条件下不同抗寒性薰衣草内源激素的变化
田小霞, 孟林*, 毛培春, 郭强
北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心, 北京100097
摘要: 为揭示薰衣草内源激素与抗寒能力的关系, 以抗寒性相对较强的狭叶薰衣草和抗寒性较弱的宽叶薰衣草为试验材
料, 在田间自然条件下, 于越冬前不同降温时期分别对叶片和根系取样, 采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定和分析了内源激
素ABA、GA3、IAA和ZR的含量变化。结果表明, 两种薰衣草的叶片和根系中的ABA、IAA和ZR的含量随气温的降低均
表现为先升高后降低的趋势, 但GA3表现为持续下降的趋势。抗寒性强的狭叶薰衣草叶片和根系中的ABA、IAA和ZR含
量均高于抗寒性弱的宽叶薰衣草, 而GA3小于宽叶薰衣草。对薰衣草越冬起重要作用的内源激素是ABA。
关键词: 薰衣草; 抗寒性; 内源激素; 脱落酸
Changes of Endogenous Hormones of Lavender Varieties with Different Cold-
Resistances under Low Temperature
TIAN Xiao-Xia, MENG Lin*, MAO Pei-Chun, GUO Qiang
Beijing Research and Development Center for Grass and Environment, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences,
Beijing 100097, China
Abstract: In order to reveal the relationship between endogenous hormones and cold-resistance, Lavandula
angustifolila (cold resistant) and L. latifolia (cold susceptible) were used as experimental material under field
condition. The contents of endogenous ABA, GA3, IAA and ZR in leaves and roots were investigated by ELISA
before overwintering at different low temperature periods. The results showed that ABA, IAA and ZR contents
in leaves and roots increased at first, and then decreased, but GA3 contents in leaves and roots decreased contin-
uously. The general results also showed that the contents of ABA, ZR and IAA in leaves and roots of L. angus-
tifolila were higher than those of L. latifolia, but the contents of GA3 in leaves and roots of L. angustifolila were
lower than those of L. latifolia. ABA was the most important endogenous hormone of lavender for overwinter-
ing.
Key words: lavender (Lavandula L.); endogenous hormones; cold resistance; abscisic acid
薰衣草是一类集观赏、食用和药用为一体的
都市型农业种植香料植物, 是重要的观赏类香草
植物, 原产于地中海地区。薰衣草在我国新疆伊
犁已有约50年栽培历史, 与法国普罗旺斯、日本
北海道并称世界三大薰衣草种植基地 (梅红
2013)。近年来, 随着都市型农业的发展, 薰衣草已
在北方各香草园广泛种植和应用, 但自然越冬较
为困难, 常常会发生冻害, 在实际生产中, 各家企
业均采用多种越冬保苗的措施, 但均不理想, 有的
甚至还造成浪费, 增加成本, 成为薰衣草在北方大
面积推广应用的最大障碍和迫切需要解决的技术
问题。因此, 开展薰衣草抗寒研究意义重大。
植物激素是抗寒基因表达的启动因素, 对植
物抗寒力的调控起着重要作用(罗正荣1989)。当
植物受到低温胁迫时, 植物会通过内源激素含量
的调节来适应外界的环境变化, 植物对低温的适
应性一直是世界性的研究课题(许树成等2008)。
随着秋季气温的降低, 植物生长活力下降, 其内源
激素发生明显变化, 主要表现为ABA大量增多,
IAA、ZR和GA3减少。已经证实许多植物经低温
处理后内源ABA含量明显增加, 且抗寒性强的品
种ABA含量高于抗寒性弱的品种(罗正荣1989)。
一般在冷(宋运贤等2012)、热(汤日圣等2007)、盐
渍(张敏等2008)、干旱(李岩等2000)、重金属(张
植物生理学报1670
黛静等2009)等逆境条件下, 都可诱导植物中ABA
合成。一方面, ABA促进气孔关闭(刁家连和何钟
佩1998), 减少水分丢失, 保持体内水分平衡, 减少
逆境伤害; 另一方面, ABA可以诱发一些与抗逆相
关的新蛋白质的合成(尚忠林等2001), 增强抗逆
性。近年来, 对植物内源激素的研究越来越广泛,
特别是内源激素作为信号分子参与植物对逆境
适应的调控(权宏等2003), 已成为植物生理学研究
的热点之一。关于低温胁迫下冬小麦 (王兴等
2009)、葡萄(曲凌慧等2010)、蝴蝶兰(刘学庆等
2012)等内源激素的研究已有一些报道, 但关于低
温下薰衣草内源激素的研究尚未见报道。
本研究以2个抗寒性不同的薰衣草为材料 ,
对其叶片和根系在田间自然降温条件下内源激
素的变化规律进行了比较分析, 以期揭示薰衣草
抗寒的生理机制, 为施用外源生长调节剂调控薰
衣草的抗寒性及提高薰衣草越冬能力提供理论
依据。
材料与方法
1 试验材料
抗寒的狭叶薰衣草(Lavandula angustifolia
Mill.)和非抗寒的宽叶薰衣草(L. latifolia Vill.)由北
京怀柔香草世界香草园提供。
2 试验方法
于2011年10月在北京怀柔香草世界香草园温
室扦插试验苗。2012年4月下旬移栽于北京市农
林科学院试验田。完全区组设计, 3次重复, 小区行
长5 m, 6行区, 行距0.6 m, 每行移栽10株, 常规
管理。
从2012年9月15日至12月15日(连续5 d的日平
均气温稳定低于22 ℃的第1天, 称为秋季的起始
日。将连续5 d日平均气温稳定低于10 ℃的第1天,
称为冬季的起始日, 图1), 隔15 d采样一次。叶片
和根系均剪成0.5 cm长的小段, 按 0.5 g分装, –80 ℃
冰箱储存 , 3次重复。每次采样时间均为上午
8:00~10:00。各取样日的气温变化见图1。
内源激素ABA、GA3、IAA和ZR含量的测定
采用酶联免疫吸附法(ELISA) (吴颂如等1988; 唐
尚格等1991; 周碧燕等2002)。试剂盒由中国农业
大学化学控制实验室提供。3次重复。
实验结果
1 不同抗寒性薰衣草ABA含量的变化
由图2可见, 随着冬前生育进程的气温降低,
薰衣草叶片和根系中的ABA含量呈现先升高后降
低的趋势。叶片ABA含量在9月份增加缓慢, 10月
至11月含量上升较快, 于11月29日叶片中ABA含
图1 各取样日的气温变化
Fig.1 Temperature changes of sampling day
图2 狭叶薰衣草与宽叶薰衣草内源ABA含量的变化
Fig.2 Changes of endogenous ABA contents in
L. angustifolila and L. latifolia
田小霞等: 低温条件下不同抗寒性薰衣草内源激素的变化 1671
量达到最大值。根系的ABA含量则是在9~10月份
上升速度均较快, 于11月14日达到最大值。抗寒性
强的狭叶薰衣草叶片和根系的ABA含量均高于抗
寒性弱的宽叶薰衣草。同一品种不同器官的ABA
含量不同, 叶片的ABA含量均高于根系中的ABA
含量, 特别是在11月29日之前。这说明低温诱导的
ABA水平的变化是一种峰式的反应, 可能是因为
植物受到低温胁迫后, ABA持续性积累到一定程
度后不能再继续合成。
2 不同抗寒性薰衣草GA3含量的变化
图3显示, 随着气温的降低, 2个薰衣草的叶片
和根系中的GA3含量呈现总体降低的趋势, 期间虽
有一定回升, 但仍低于9月15日的GA3含量。狭叶
薰衣草的叶片和根系含量基本低于宽叶薰衣草的
含量。狭叶薰衣草叶片的GA3含量表现为持续下
降的趋势, 宽叶薰衣草叶片的GA3含量在9月15日~
10月15日期间表现先下降后上升的趋势, 但上升
后的GA3含量仍低于9月15日的GA3含量。抗寒性
强的狭叶薰衣草叶片和根系的GA3含量均低于抗
寒性弱的宽叶薰衣草。同一品种不同器官的GA3
含量不同, 叶片的GA3含量均高于根系中的GA3含量。
3 不同抗寒性薰衣草IAA含量的变化
由图4可见, 随着气温的降低, 2个薰衣草的叶
片和根系中IAA含量均呈现先升高后降低的趋
势。叶片IAA含量9月份增加较快, 10月份IAA含
量上升比较平缓, 于10月30日叶片中IAA含量达到
最大值, 之后则开始下降。狭叶薰衣草IAA含量的
下降速度较宽叶薰衣草快, 12月14日回落到9月15
日时的水平。宽叶薰衣草则下降缓慢, 维持高于9
月15日的水平。根系中IAA含量则是在10月15日
达到最大值后下降, 但仍维持在较高水平上。抗
寒性强的狭叶薰衣草叶片和根系的IAA含量均高
于抗寒性弱的宽叶薰衣草。同一品种不同器官的
IAA含量不同, 叶片的IAA含量均高于根系中的
图3 狭叶薰衣草与宽叶薰衣草GA3含量的变化
Fig.3 Changes of endogenous GA3 contents in
L. angustifolila and L. latifolia
图4 狭叶薰衣草与宽叶薰衣草IAA含量的变化
Fig.4 Changes of endogenous IAA contents in
L. angustifolila and L. latifolia
植物生理学报1672
IAA含量。这两点与ABA的结果相同。
4 不同抗寒性薰衣草ZR含量的变化
由图5可见, 随着气温的降低, 2个薰衣草叶片
和根系中ZR的含量均呈现先升高后降低的趋势,
均在10月15日达到了最大值。抗寒性强的狭叶薰
衣草叶片和根系的ZR含量均高于抗寒性弱的宽叶
薰衣草。同一品种不同器官的ZR含量不同, 叶片
的ZR含量均高于根系中的ZR含量。这两点与
ABA、IAA的结果相同。
表达的改变以及植物抗寒性的提高 (董志强等
2005)。有关ABA与植物抗寒性关系的研究已有较
多报道。Rajashekar等(1979)对马铃薯的研究发现,
在低温锻炼中, 伴随着耐寒性的提高, 植物内源
ABA含量也会上升, 抗寒性强植物的ABA含量高
于抗寒性弱的植物(罗正荣1989); 在小麦(王兴等
2009)、洋蓟(Baricevic 1995)和栀子(严寒静和谈锋
2001)中也发现了类似的现象。在本研究中, 抗寒
性强的狭叶薰衣草的叶片和根系的ABA含量也表
现均高于抗寒性弱的宽叶薰衣草, 与以上的研究
结果一致。9月份, 2种薰衣草ABA含量虽有增加,
但增加缓慢; 10月14日~11月29日, 夜间平均气温
大约为0 ℃, 受此低温信号的影响, 薰衣草叶片和
根系的ABA含量增加较快。11月14日~11月29日,
根系中的ABA含量有所下降, 但叶片的ABA含量
继续增加, 可能是根中ABA转移到了叶片中, 以保
证地上器官抵御低温的伤害, 而此期间地下温度
高于地上温度, 所以地下温度受低温影响少。随
着低温的持续和加剧(11月29日~12月14日), 叶片
和根中的ABA含量逐渐减少 , 但狭叶薰衣草的
ABA含量仍然保持高于宽叶薰衣草, 说明狭叶薰
衣草对低温的适应能力较强。
GA是一类能显著促进植物生长的植物激
素。多数研究认为体内GA含量高的植物抗寒性较
弱, 即抗寒性强的植物GA含量一般低于抗寒性弱
的植物(罗正荣1989; 赵春江等2000; 于贤昌和邢禹
贤1999; 张迎辉等2013)。逆境胁迫条件下植株
GA3含量下降的原因主要有两个方面。 一是抑制
生长; 二是通过促进气孔关闭的方式减少蒸腾作
用, 改变体内水分的利用方式, 增强并维持叶绿
素、蛋白质和核酸的含量等生理生化效应所做出
的适应环境的调节(罗正荣1989; 刘学庆等2012)。
本研究的结果也表明低温降低薰衣草的GA3水平,
且抗寒性强的狭叶薰衣草GA3含量低于抗寒性弱
的宽叶薰衣草, 表明2个品种都可通过降低GA3水
平, 使植株生长速度减慢, 从而适应低温胁迫。
本研究中, 低温胁迫下IAA含量均随温度降低
而减少, 这与珙桐和小麦IAA含量对低温的反应是
一致的(Guo等2013; Kosová等2010)。但也有研究
表明, 低温胁迫使植物IAA含量呈上升趋势, 究其
原因, 可能是处理的条件与试验材料的差异引起
图5 狭叶薰衣草与宽叶薰衣草ZR含量的变化
Fig.5 Changes of endogenous ZR contents in
L. angustifolila and L. latifolia
讨　　论
一般认为植物内源激素GA3、IAA和ZR为生
长促进型激素, 而ABA为生长抑制型激素。植物
激素对植物抗寒力的调控起着重要作用(罗正荣
1989), 特别是ABA, 低温等胁迫首先引发植物体内
渗透调节的改变(Skriver和Mundy 1990), 进而引
起植物ABA的瞬间或持续性积累, 最终导致基因
田小霞等: 低温条件下不同抗寒性薰衣草内源激素的变化 1673
的(欧阳琳等2007; 孙红梅等2006)。本研究中, 2个
薰衣草品种体内IAA含量呈现先升高后降低的趋
势, 根系的IAA含量于9月15日~10月15日上升, 可
能是因为这期间的温度仍适合薰衣草的生长, 表
现为IAA激活效应; IAA含量于10月15日开始下降,
说明此时薰衣草开始受低温胁迫, 因此薰衣草根
系的IAA含量向叶片迅速转移以抵御低温的伤害,
同时根系内的IAA也迅速降低, 协同发挥作用以抵
御逆境的破坏(Bishopp等2006)。
谢吉容等(2002)对南方红豆杉、马艳萍等
(2013)对鲜核桃、石新龙等(2011)对白魔芋进行低
温处理, 发现细胞分裂素含量均呈下降。本研究
中2个薰衣草品种体内ZR含量呈现先升高后降低
的趋势, 于10月15日之后开始下降, 与IAA含量的
变化相同, 这可能是薰衣草为了抵御逆境低温而
不断下降, 细胞分裂素作用减弱, 植株的生长减慢,
有利于其抗寒性的提高。
综上所述, 在自然越冬过程中, 薰衣草由于环
境条件的变化(温度降低、日照渐短等), 导致植物
体内内源激素平衡状况发生变化。如薰衣草通过
调节植物体内内源激素平衡, 提高ABA含量, 降低
GA3、IAA和ZR生长促进类物质含量, 从而启动抗
寒基因表达, 改变代谢途径, 合成和积累抗寒物质,
促进抗寒性的增强。从4种内源激素对低温敏感
性反应的角度分析, 虽然薰衣草的GA3、IAA和ZR
对低温反应灵敏, 含量变化也较为显著, 但总体而
言三者含量的变化较迟缓, 尤其与ABA含量相比
较迟缓, 即三者对低温的敏感性小于ABA; 狭叶薰
衣草比宽叶薰衣草积累的ABA含量高, 这可能是
其耐低温的生理机制之一。对于4种内源激素作
用时间差异的具体作用机理有待进一步研究。
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