全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (2): 253~258　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0437 253
收稿 2014-11-18　　修定 2015-01-08
资助 国家自然科学基金项目(31370698和30872063)和中央高
校基本科研业务费专项资金项目(XDJK2013A004和XD-
JK2010C071)。
* 共同通讯作者(E-mail: sszcq@swu.edu.cn, limy@swu.edu.
cn; Tel: 023-68250086, 023-68251250)。
乙烯对蜡梅切花开放衰老及乙烯受体基因表达的影响
罗江会, 马婧, 刘道凤, 杨建峰, 门维婷, 万超, 眭顺照*, 李名扬*
西南大学园艺园林学院, 重庆市花卉工程技术研究中心, 南方山地园艺学教育部重点实验室, 重庆 400716
摘要: 为探索乙烯是否参与蜡梅花朵开放衰老进程的调控, 利用气相色谱法测定分析不同发育阶段花朵的乙烯释放情况,
同时分析乙烯、1-甲基环丙烯(1-MCP)处理对切花开放衰老进程和乙烯受体基因表达的影响。结果表明: 蜡梅花朵开放衰
老过程中有微量乙烯的产生, 在盛开期出现峰值; 外源乙烯显著加快了花朵开放衰老进程, 缩短切花瓶插寿命1.9 d, 而
1-MCP处理则延长瓶插寿命2.4 d; 存在受乙烯和1-MCP影响其在蜡梅花朵中表达的乙烯受体基因成员CpETR-1、
CpETR-2、CpETR-3, 且3个基因的转录水平变化与开放衰老进程关联较为紧密。说明蜡梅乙烯释放量虽然很低, 但乙烯参
与了蜡梅花朵开放和衰老的调控, 影响其进程和相关乙烯受体基因的表达。
关键词: 蜡梅; 切花; 乙烯; 1-MCP; 乙烯受体基因
Effects of Ethylene on Cut Flower Opening and Senescence and Expression of
Ethylene Receptor Genes in Wintersweet (Chimonanthus praecox)
LUO Jiang-Hui, MA Jing, LIU Dao-Feng, YANG Jian-Feng, MEN Wei-Ting, WAN Chao, SUI Shun-Zhao*, LI Ming-Yang*
Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions, Ministry of Education, Chongqing Engineering Re-
search Center of Floriculture, College of Horticulture and Landscape, Southwest University, Chongqing 400716, China
Abstract: To investigate whether ethylene involved in the regulation of flower opening and senescence in win-
tersweet, ethylene production of flowers at different stages was measured with gas chromatography. Meanwhile,
cut flowers were treated with ethylene and 1-methylcyclopropene (1-MCP), an inhibitor of ethylene receptor,
respectively. Then the process of flower opening and senescence was observed and the expression of ethylene
receptor genes was analyzed. The results showed that endogenous ethylene was produced slightly, with a maxi-
mum amount at full bloom stage of flowers. Exogenous ethylene treatment significantly accelerated the process
of flower opening and senescence, resulted in a shortened vase life by 1.9 days compared to the control. In con-
trast, treatment with 1-MCP extended the vase life by 2.4 days compared to control. Three ethylene receptor
genes, CpETR-1, CpETR-2 and CpETR-3, were detected in wintersweet flowers. Their expressions were en-
hanced by exogenous ethylene and inhibited by 1-MCP treatment, and the changes in the expression of tran-
scriptional level were closely related to the process of flower opening and senescence. These results above indi-
cated that although ethylene production in wintersweet flowers was slight, ethylene also involved in regulation
of flower opening and senescence, and influenced the expression of ethylene receptor genes.
Key words: wintersweet (Chimonanthus praecox); cut flower; ethylene; 1-methylcyclopropene (1-MCP); eth-
ylene receptor gene
切花寿命的长短, 对切花在市场的竞争力起
着决定性的影响。乙烯作为植物中一种重要的激
素, 在切花采后衰老进程中起着十分重要的作用
(Reid 1989), 根据花朵衰老对外源乙烯的响应情
况, 可将切花分为乙烯敏感型和乙烯不敏感型两
大类别(Woltering和Vandoorn 1988)。蜡梅(Chi-
monanthus praecox)是我国特有的珍贵木本花卉,
因其冬季开花, 蜡梅切花(切枝)具有一定的市场竞
争力, 市场开发潜力较大(李政等2013; 郭维明和贺
文婷2004), 目前在重庆、上海等地已有较大面积
的蜡梅种植推广以及切花生产。蜡梅切花开放和
衰老过程中, 是否有乙烯生成是研究人员首先关
注的问题。有研究者利用气相色谱仪未检测到蜡
梅花朵开放和衰老进程中有内源乙烯的产生, 同
植物生理学报254
时, 采用乙烯利处理蜡梅切花后没有观察到明显
的促衰效应, 初步判定蜡梅切花属于非乙烯敏感
型(盛爱武等1999)。利用Illumina平台的RNA-Seq
技术构建蜡梅花的转录组数据库, 通过对花朵不
同时期中的差异基因分析, 发现乙烯信号转导途
径相关基因在蜡梅花朵开放和衰老的过程中没有
显著的衰老诱导表达现象(Liu等2014)。但是, 也
有乙烯利对蜡梅切花有一定促衰效应的报道(Ma
等2012)。可见, 目前对于乙烯是否参与调控蜡梅
花朵开放和衰老过程还存在一定疑问。因此, 有
必要对乙烯在蜡梅花朵开放衰老进程中的作用展
开进一步的研究。
本研究利用外源乙烯和乙烯作用抑制剂1-甲
基环丙烯(1-MCP)对蜡梅切花进行处理, 观察统计
切花开放衰老进程的变化, 检测分析乙烯受体(eth-
ylene receptors, ETR)基因的表达变化, 结合蜡梅花
朵内源乙烯产生规律进行探讨, 旨在探索乙烯与
蜡梅切花开放衰老之间是否存在联系, 为进一步
明确蜡梅切花采后开放衰老研究的方向, 深入研
究蜡梅切花衰老的调控机制奠定基础, 从而为其
采后保鲜技术的开发提供理论依据。
材料与方法
1 植物材料
试材为重庆市切花主栽品种‘素心’蜡梅(Chi-
monanthus praecox var. Concolor Makino), 取自重
庆市北碚区静观镇素心村种植的成年植株。
2 方法
2.1 开花阶段及花瓣划分
蜡梅单花开放过程划分为6个时期: 萌动期、
蕾期、露瓣期、初开期、盛开期和衰老期(吴昌陆
和胡南珍1995; Sui等2012), 花瓣分为外瓣、中瓣
和内瓣(Ma等2012), 本试验参照这些标准采摘或
评判样品花朵。
2.2 乙烯生成量测定
上午自蜡梅树上采摘蕾期、露瓣期、初开
期、盛开期和衰老期花朵各50朵用于完整花的乙
烯测定, 另采各时期样品花各100朵用于花瓣与其
他部位的分离测定, 称量后分别置于500 mL玻璃
瓶密封。于密封4、12和24 h后取样测定, 露瓣
期、初开期、盛开期、衰老期花朵于密封48和72
h后继续测定, 24 h及以后的测定每次取样后通气
30 min。瓶内放置50 mL 1 mol·L-1 NaOH 溶液, 以
减少CO2的积累。每个时期花朵准备3批次的样品,
利用岛津GC-2010型气相色谱仪进行测定。色谱
条件: 色谱柱温度50 ℃, 进样口(SPL)温度150 ℃,
FID检测器温度250 ℃; 载气He流速30 mL·min-1,
燃气H2流速 30 mL·min
-1, 空气流速400 mL·min-1;
进样量300 μL。
2.3 乙烯和1-MCP处理
从树体中部剪取着花率和直径较一致的花枝,
1 h 内运至实验室。水下剪至30~40 cm, 复水1 h 后
备用。处理前对所有露瓣期花朵进行标记, 标记
后的花枝参照月季上的方法(薛璟祺等2011)用乙
烯和1-MCP进行处理。乙烯处理浓度为10 μL·L-1,
1-MCP浓度为1 μL·L-1, 处理时间24 h, 对照使用同
规格容器密封24 h。乙烯、1-MCP处理及对照各
用花材16枝, 其中10枝用于观察开花衰老变化过
程, 6枝用于分析乙烯受体基因表达变化, 每支切花
为一次重复。
每天上午10~12点定时观察所标记花朵的开
放衰老情况, 记录各处理从瓶插至盛开的天数和
盛开至萎蔫的天数。瓶插寿命是两者之和。以前
述开花阶段划分方法为基础, 确定萎蔫标准为雄
蕊及外瓣干枯萎缩, 开始失去观赏价值。
2.4 乙烯受体基因表达检测
依据蜡梅花转录组数据库(transcriptome data-
base)中的乙烯受体同源基因序列设计引物(Liu等
2014), 见表1。采用SYBRGreen荧光染料法, 用
C F X 9 6 ( B i o - R a d )实时荧光定量 P C R仪对
CpETR-1、CpETR-2和CpETR-3 3个基因在不同样
品中的表达量进行实时荧光定量PCR (real-time
quantitative PCR)分析, 反应条件和内参基因Tublin
和Actin-b引物为实验室前期建立和设计(王斌等
表1 蜡梅乙烯受体基因引物
Table 1 The primers used for expression analysis of winter-
sweet ethylene receptor genes
基因 引物 (5′→3′)
CpETR-1 F: TGATATGGTTAGGTCTTGAAGGCTG
R: CATAGTTCCATTAAAGCACAGGTCTG
CpETR-2 F: GTCTTACTACAGGCGAGCCAGGGTG
R: TGATTGATGATGAACAAGGAGAGGAAG
CpETR-3 F: GTTCTATGCGGTTTGACACATCTATTC
R: TGAGAGCAAGCATCATTTGGAAG

罗江会等: 乙烯对蜡梅切花开放衰老及乙烯受体基因表达的影响 255
2012), 每个样品设3个生物学重复。试验数据通过
Bio-Rad ManagerTM (Version 1.1)软件进行分析, 用
2–ΔΔCT法获得基因的相对表达量(Livak和Schmittgen
2001)。
2.5 数据处理及统计分析
用Excel 2003进行原始数据整理及制图, 用
SPSS 16.0软件(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)进行
方差分析及差异显著性检验(P<0.05)。
实验结果
1 蜡梅切花花朵开放和衰老过程中乙烯释放量的
变化
在4和12 h时各时期均未检测到乙烯的产生;
到24 h时, 露瓣期样品仅从花瓣中检测到了乙烯的
产生, 在初开期、盛开期、衰老期的花朵和花瓣
中都检测到了内源乙烯的释放, 花瓣中检测到的
乙烯含量高于相应时期花朵, 在相应的花瓣以外
的其他组织中未检测到乙烯的产生(图1)。由图1
还可以看出, ‘素心’蜡梅开花前期没有乙烯生成或
极少, 随着花的发育进入初开期, 开始有乙烯的产
生, 到盛开期达到最大值, 乙烯生成率为0.47 nL·g-1
(FW)·h-1, 衰老期呈现下降变化。由以上结果可知,
在蜡梅花开放衰老过程中, 整个花朵的乙烯释放
可能主要来源于花瓣, 乙烯生成变化总体呈现出
早期逐渐上升后期略有下降的变化趋势。
为探明不同阶段花朵产生乙烯能力的差异,
选择露瓣期、初开期、盛开期、衰老期的花朵进
行了72 h以内的积累情况检测(图2)。结果表明, 各
时期花朵在24~48 h期间的乙烯产生量都高于0~24
h; 48~72 h期间的乙烯产生量与24~48 h阶段相比,
初开期花朵显著上升, 衰老期花朵基本持平, 露瓣
期、盛开期花朵显著下降。试验中观察到离体花
朵会在密封瓶中继续开放衰老过程, 初开期花朵
在48~72 h进入盛开末期, 而初开期花朵在48~72 h
阶段产生乙烯的能力最强, 进一步说明蜡梅乙烯
产生的高峰期在盛开期。
2 乙烯对切花采后开花及衰老进程的影响
从表2可以看出, 乙烯处理明显加速了花朵的
开放衰老进程, 瓶插至盛开所需时间、盛开持续
时间都显著缩短, 整个瓶插时间比对照缩短了1.9
d。而1-MCP处理的花朵开放衰老进程则明显延
图1 蜡梅切花不同发育时期花朵和花瓣乙烯释放量的变化
Fig.1 Ethylene production at different stages in flowers and
petals of cut wintersweet
不同小写字母表示同一材料在不同发育时期存在显著性差异
(P<0.05)。
图2 蜡梅切花不同发育时期花朵密闭后的乙烯积累量
Fig.2 Ethylene production at different stages of cut winter-
sweet flowers kept in airtight container with different periods
不同小写字母表示同一时期材料不同密闭时间存在显著性差
异(P<0.05)。
表2 乙烯或1-MCP对蜡梅切花瓶插寿命的影响
Table 2 Effects of ethylene or 1-MCP treatment on vase life
of cut wintersweet flower
处理 瓶插到盛开/d 盛开到萎蔫/d 瓶插寿命/d
CK 2.9b 6.4a 9.2b
ETH 2.0c 5.2b 7.3c
1-MCP 4.5a 7.0a 11.6a
　　同列不同小写字母表示不同处理存在显著性差异(P<0.05)。
缓, 瓶插至盛开所需时间显著延迟、盛开持续时
间有所延长, 整个瓶插时间比对照延长了2.4 d。
对切花衰老特征进行观察时发现, 乙烯处理
植物生理学报256
加快了雄蕊聚拢和花粉释放速度, 部分花瓣出现
黑丝现象。而1-MCP处理后雄蕊聚拢和花粉释放
时间明显延迟, 释放过程变缓, 花朵相对亮丽, 未
发现花瓣黑丝现象。
3 乙烯受体基因在蜡梅花自然开放过程中的表达
情况
不同乙烯受体基因在蜡梅花自然开放衰老进
程中的转录水平变化如图3所示 , CpETR-1和
CpETR-2变化规律一致, 均是在初开期表达量极
低, 只有微量表达, 露瓣期和盛开期有较高水平的
表达, 进入衰老期, 表达量显著上升。CpETR-3基
因在露瓣期、初开期、盛开期等3个时期表达水
平比较接近, 进入衰老期, 表达量有所上升, 增幅
达显著水平。
测到乙烯对CpETR-1的诱导积累, 诱导积累开始于
24 h, 24、36和48 h检测到的诱导积累达显著水平,
到72 h时诱导效应不明显, 与对照的差异不显著。
而乙烯对CpETR-2和CpETR-3 2个基因的诱导积累
在12 h可以检测到, 之后逐步上升, 72 h诱导效应开
始下降, 12、24、36和48 h检测到的表达水平显著
高于对照, 这2个基因对乙烯的响应趋于一致。
从图5还可以看出1-MCP抑制了CpETR-1、
CpETR-2、CpETR-3 3个基因的表达。瓶插早期
(12 h) 1-MCP对CpETR-1表达没有抑制效果, 24 h有
轻微抑制, 随后在检测期(72 h)内保持较为明显的抑
制效果, 72 h检测到的表达水平显著低于对照。而
对于CpETR-2和CpETR-3, 1-MCP在瓶插早期即保持
明显的抑制效果, 12 h检测到的基因表达水平显著
低于对照, 随着时间推进, 抑制效果略有下降, 24、
36和48 h检测到的表达水平仍显著低于对照。
讨　　论
蜡梅花枝上各朵小花开花时间不一致(盛爱
武等1999), 切花采收时花枝上蕾期、露瓣期、初
开期花朵都有分布, 对瓶插试验的开花、萎蔫等
性状的观察统计有明显的影响, 为了克服这种影
响, 以前一般采用测定日开花数减去瓶插时已经
开放花朵数量的方式进行统计(Ma等2012; 盛爱武
等1999), 本试验采用标记露瓣期花朵定花跟踪观
察的方式, 更大限度地减少了花朵起始状态不一
致对试验结果的不利影响。
图3 不同乙烯受体基因在蜡梅花自然开放衰老
进程中的转录水平变化
Fig.3 Expression analysis of ethylene receptor genes in differ-
ent stages of wintersweet flowers by qRT-PCR
不同小写字母表示同一基因不同开花时期存在显著性差异
(P<0.05)。
不同乙烯受体基因在蜡梅盛开花朵中不同花
器官的表达情况见图4。CpETR-1在各花器官中都
有表达, 外瓣中表达量略高, 不同花器官间差异不
大; CpETR-2在雄蕊中表达量最高, 外瓣、雌蕊其
次, 中瓣、内瓣中表达量很低; CpETR-3在中瓣中
表达量最高, 雄蕊最低, 外瓣、内瓣和雌蕊表达量
相当。
4 乙烯或1-MCP对乙烯受体基因表达的影响
乙烯受体基因对外源乙烯的响应情况见图
5。乙烯处理对CpETR-1、CpETR-2、CpETR-3 3
个基因表达的诱导积累效果明显。处理12 h未检
图4 蜡梅盛开花朵中不同花器官的乙烯受体基因表达情况
Fig.4 Expression analysis of ethylene receptor genes in differ-
ent tissues of wintersweet blossoming flowers by qRT-PCR
不同小写字母表示同一基因不同花器官存在显著性差异
(P<0.05)。
罗江会等: 乙烯对蜡梅切花开放衰老及乙烯受体基因表达的影响 257
等2014)等乙烯不敏感型花的乙烯生成情况相当。
本试验检测到蜡梅花朵乙烯生成变化过程在盛开
期存在一个小峰值, 这在一定程度上又与一般的
乙烯敏感型花卉类似。另一方面, 试验中观察到
初开期花朵密闭72 h后开始出现萎蔫状态 , 在
48~72 h阶段处于盛开状态, 48~72 h阶段的乙烯产
生量远高于其他阶段(图2), 说明乙烯在盛开期的
较快增长可能与蜡梅的衰老启动有关。
本试验中, 乙烯促进花朵开放和衰老的效果
显著, 瓶插寿命比对照缩短1.9 d, 而1-MCP则明显
延缓了花朵开放和衰老, 瓶插寿命比对照延长2.4
d (表2)。这与乙烯敏感型切花的响应情况是类似
的。在其他一些低乙烯生成的切花上也发现有乙
烯和乙烯作用抑制剂(1-MCP或STS)影响花朵开放
和衰老的相似报道。如切花菊品种‘黄天寿’衰老
期仅有极微量乙烯产生, 但乙烯利可缩短瓶插寿
命, 并可被硫代硫酸银(silver thiosulfate, STS)拮抗
(郭维明等1997); 水仙花‘Duch Master’乙烯生成率
一直到衰老都很低[<0.5 nL·g-1 (FW)·h-1], 而乙烯处
理加速萎蔫衰老, 1-MCP可延缓衰老症状的出现
(Hunter等2004)。基于对乙烯的敏感程度不同, 切
花被分为5个级别: 0级, 非乙烯敏感型; 1级, 外源
乙烯缩短切花寿命低于33%; 2级, 外源乙烯缩短切
花寿命介于33%到66%之间; 3级, 外源乙烯缩短切
花寿命介于66%到99%之间; 4级, 外源乙烯明显导
致切花立即衰老(Shahri和Tahir 2011)。本试验中,
外源乙烯缩短切花寿命21.43%, 切花蜡梅对乙烯
敏感程度比较低, 属于1级。
在拟南芥等植物上的研究表明, 乙烯的生理
作用是由位于细胞内质网上的乙烯受体(ETR)识
别乙烯信号开始, 乙烯受体是乙烯反应的负调控
因子(Hua和Meyerowitz 1998; Alonso等2003), 由多
基因家族编码 , 家族各成员具有表达水平的组
织、器官与发育差异(王中凤等2006), 对乙烯的响
应也存在不同。如拟南芥中乙烯受体成员ERS1
的表达受乙烯诱导(Liu等2010), 而乙烯处理不影
响拟南芥ETR1受体的蛋白或RNA水平(Liu等2010;
Zhao等2002), 拟南芥ETR2受体表达量在外源乙烯
刺激的初期会有明显上升, 但是当乙烯浓度高于1
μL·L-1时, ETR2的RNA水平不再有显著变化, 且蛋
白水平反而明显下降(Chen等2007)。试验证明, 蜡
图5 乙烯、1-MCP处理对蜡梅花乙烯受体基因表达的影响
Fig.5 Expression analysis of ethylene receptor genes in win-
tersweet flowers treated by ethylene or 1-MCP
不同小写字母表示同一时间不同处理存在显著性差异
(P<0.05)。CK为对照, ETH处理浓度为10 μL·L-1, 1-MCP处理浓度
为1 μL·L-1, 密封处理24 h, 分别于处理开始后0、12、24、36、48
和72 h取样。
我们从蜡梅开放到衰老各时期检测到的乙烯
释放量均很低, 24 h内各时期花朵乙烯生成率最高
的是盛开期花朵, 达到0.47 nL·g-1 (FW)·h-1 (图1),
这与报道的宫灯百合[<0.01 nL·g-1 (FW)·h-1] (Eason
和De Vre 1995)、萱草[0.54 nL·g-1 (FW)·h-1 ] (Lay-
Yee等1992)、菊花[2.2 nL·g-1 (FW)·h-1] (郭维明等
1997)、Ptilotus nobilis [<2.5 nL·g-1 (FW)·h-1] (Able
植物生理学报258
梅的乙烯受体家族基因中, CpETR-1、CpETR-2、
CpETR-3在花朵中表达受乙烯诱导(图5), 其转录水
平的变化也与蜡梅花朵开放衰老进程的关联较为
密切(图3)。乙烯受体与乙烯分离的半衰期大约为
12 h (Schaller和Bleecke 1995), 一旦结合, 需要有新
的受体合成, 相应乙烯受体基因的转录水平提高,
植物对乙烯的敏感性就降低。C p E T R - 1、
CpETR-2在初开期的表达非常低, CpETR-3的表达
也不高, 推测此时蜡梅花朵对乙烯的敏感性处于
相对较高的水平, 进入盛开期, 内源乙烯的产生进
入高峰阶段(图1), 受体CpETR-1、CpETR-2和
CpETR-3与乙烯逐步结合, 参与启动蜡梅花朵衰老
的生理反应过程, 随后花朵进入衰老期, 为了合成
新的受体, CpETR-1、CpETR-2和CpETR-3转录水
平有较明显提高(图3)。
植物花朵开放衰老是一个复杂的过程, 影响
因素众多, 不同的植物种类或品种间的调控机理
可能存在差异。本研究从蜡梅花朵开放衰老过程
中乙烯的产生以及乙烯和1-MCP对花朵开放衰老
进程和乙烯受体基因表达影响的角度对蜡梅花朵
开放衰老对乙烯的响应情况进行了探索, 期望为
重新认识乙烯在蜡梅花朵开放衰老中的作用以及
进一步探讨蜡梅花朵开放衰老的调控机理提供一
定参考。
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