全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (6): 935~940　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0092 935
收稿 2015-02-09　　修定 2015-05-07
资助 国家林业公益性行业科研专项(201104076)、国家自然科
学基金(31360184)、云南省中青年学术与技术带头人后备
人才培养基金(2012HB021)和西南林业大学大学生创新基
金(C14114)。
* 通讯作者(E-mail: hcz70@163.com; Tel: 0871-63863213)。
滇杨倒置插穗的生长素极性运输
李佳蔓1,2, 员涛1,2, 王军民2,3, 郑元2,3, 周安佩1,2, 纵丹1,2, 何承忠1,2,3,*
西南林业大学1云南省高校林木遗传改良与繁育重点实验室, 2西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室, 3西南山地
森林资源保育与利用省部共建教育部重点实验室, 昆明650224
摘要: 生长素是唯一具有极性运输的内源激素, 在植株生长发育过程中发挥着重要的调控作用。为探讨倒置插穗在生根发芽
过程中生长素的极性运输规律, 以滇杨1年生根萌苗主干制作插穗, 分别正向放置和倒向放置后进行水培, 采用高效液相色谱
法(HPLC)测定正置、倒置插穗不同部位树皮与侧芽内生长素(IAA)和脱落酸(ABA)含量的动态变化。结果表明, 不同时期滇
杨正置、倒置插穗树皮和侧芽内IAA和ABA总含量的动态变化规律存在差异, 极性对倒置插穗的生理生化活性有一定的影
响。滇杨正置插穗树皮和侧芽内IAA的运输符合极性运输规律。倒置插穗分别在21 d和28 d之前, 其树皮和侧芽内IAA的运
输符合极性运输规律, 即从形态学上端(插穗的下端)向形态学下端(插穗的上端)运输; 之后, 倒置插穗内重新建立了IAA的运
输方向, 即从形态学下端(插穗的上端)向形态学上端(插穗的下端)运输。正置与倒置插穗不同部位树皮和侧芽内ABA的含量
从上到下依次递增, 运输规律遵循向重力性。研究结果初步表明: 滇杨倒置插穗内IAA的极性运输可能会发生逆转。
关键词: 滇杨; 正置插穗; 倒置插穗; 生长素极性运输
The Polarity of Auxin Transport in Inverted Cuttings of Populus yunnanensis
LI Jia-Man1,2, YUN Tao1,2, WANG Jun-Min2,3, ZHENG Yuan2,3, ZHOU An-Pei1,2, ZONG Dan1,2, HE Cheng-Zhong1,2,3,*
1Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement & Propagation in Universities of Yunnan Province, 2Key Laboratory of
Biodiversity Conservation in Southwest China, State Forestry Administration, 3Key Laboratory for Forest Resources Conservation
and Use in the Southwest Mountains of China, Ministry of Education, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
Abstract: Polar transport within plant tissues is unique to auxin, and it plays an important role to regulate plant
growth and development. In order to investigate the polar auxin transport regularity in inverted cutting of Popu-
lus yunnanensis for the duration of rooting and shooting, cuttings made of one-year-old main stem of P. yunna-
nensis rootlings, upright and inverted cuttings cultured in water, high performance liquid chromatography
(HPLC) was used to measure the dynamic changes of IAA and ABA contents in different parts of bark and lat-
eral buds of upright and inverted cuttings. The results showed that differences existed in amount contents of
IAA and ABA in bark and lateral buds between upright cuttings and inverted cuttings, and the polarity made
certain effects on physiological and biochemical activity of inverted cuttings. Dynamic changes of IAA contents
in different parts of bark and lateral buds indicated that polar auxin transport persisted in the original basipetal
polarity in the upright cuttings in whole culturing period. On inverted cuttings, auxin transport obeyed the origi-
nal basipetal polarity in the early 21 d (in bark) or 28 d (in lateral buds). Since then, a reversal of polarity of
auxin transport was formed in inverted cuttings, and IAA could be transported from original morphological
base to apex. The trend of ABA contents in different parts of bark and lateral buds of upright cuttings or invert-
ed cuttings was increased successively from superior to inferior; the regulation of ABA transport obeyed the
gravitation. All of the results in this study illustrated that polar auxin transport could be reestablished a polarly
inverted direction in inverted cuttings of P. yunnanensis
Key words: Populus yunnanensis; upright cutting; inverted cutting; polar auxin transport
滇杨(Populus yunnanensis)是杨柳科(Salicaceae)
杨属青杨派(Section Tacamahaca)树种, 又名攀枝
树、云南白杨(王战和方振富1984), 水平方向主要
分布在中国云南省中部、北部和南部, 贵州省西
部及四川省西南部等地区, 垂直方向主要分布于
海拔1 300~3 200 m的山地, 具有分布海拔梯度变
植物生理学报936
化大, 适应性强, 生长迅速, 无性繁殖容易等优良
特性, 是典型而稀有的低纬度高海拔南方型杨属
树种(李里等2013; 何承忠等2009)。该树种的枝条
在扦插繁殖中极易生根, 可用于大枝扦插造林(何
承忠等2009)。在长期植物扦插繁殖工作中, 插穗
极性一直是关注的重点之一, 需要保持形态学上
端向上, 下端向下(Morris等2004; Shinkle等1998)。
而我们发现, 滇杨插穗的极性颠倒后(形态学上端
向下)也能够正常发育形成完整的植株。
生长素(auxin)是目前唯一被明确证实具有极
性运输(polar transport)方式的内源激素(Yang等
2006)。大量研究表明, IAA在植物体内的极性运
输特性决定了其含量的差异分布, 而IAA的含量梯
度分布对植物整个生命过程中的新陈代谢发挥着
极其重要的调控作用, 如胚胎发生、器官起始、
叶序形成、维管组织形成、组织极性建立、顶端
优势等(Petrasek和Friml 2009; Peer等2011; 任怡怡
等2012), 同时, 也关注IAA在植物各组织的含量梯
度分布作用(Normanly 2010)。因此, 生长素的极性
运输机理是当前研究的热点之一。
尽管国内外学者针对生长素的极性运输机理
已做过大量研究, 但由于其路径的复杂性和极性
与非极性运输之间并不完全独立, 使人们对生长
素极性运输部位以及极性运输对植物发育的调控
机理的了解仍不清楚(Cambridge和Morris 1996; 李
运合等2009; Habets和Offringa 2014), 且大多数研
究集中于正常栽培或扦插的植株(Shinkle等1998;
Morris等2004)。本研究采用滇杨1年生根萌苗主
干为插穗, 以非极性运输的ABA为参照, 通过对比
分析正置和倒置插穗在生根发芽过程中不同部位
树皮和侧芽内IAA和ABA含量变化, 探讨滇杨不同
极性插穗的生长素运输规律, 以期为深入开展生
长素极性运输机理提供前期研究基础。
材料与方法
1 试验材料
为消除个体差异、位置效应和年龄效应等因
素对试验结果的影响, 于2014年3月8日以同一无
性系的滇杨(Populus yunnanensis Dode) 1年生根萌
苗为材料, 选取高度与粗度相近、无病虫害、生
长健壮的根萌苗主干中段制作插穗。插穗长度约
70 cm, 保留9颗发育饱满的侧芽, 正置插穗在距离
顶端芽2 cm、基部芽15 cm处截断, 倒置插穗在距
离顶端芽15 cm、基部芽2 cm处截断(图1)。
图1 正置和倒置插穗不同部位树皮与侧芽示意图
Fig.1 Diagram of different parts of bark and lateral buds of
upright and inverted cuttings
2 插穗培养
获得正置插穗60根、倒置插穗50根, 在普通
实验室内采用水培方式培养, 插穗竖直放置于加
入自来水深约10 cm的塑料盆中, 以保持其垂直优
势。每隔2 d换水一次。
3 样品采集
按照插穗放置方向, 即正置插穗的形态学上
端为上, 下端为下, 而倒置插穗的形态学下端为上,
上端为下, 将插穗依次划分为上、中、下3个部位
分别取样。从上往下第1~3个侧芽为上部芽, 第
4~6个侧芽为中部芽, 第7~9个侧芽为下部芽; 第
3~4个侧芽之间的树皮为上部皮层, 第6~7个侧芽
李佳蔓等: 滇杨倒置插穗的生长素极性运输 937
之间的树皮为中部皮层, 距离第9个侧芽下方1 cm
处树皮为下部皮层(图1)。取样时, 不同极性插穗
各随机选取3根为一组, 按不同部位分别采集侧芽
和树皮(树皮切割深度达木质部), 3根插穗相同部
位的样品分别等比例混合制成混合样本。设3次
重复。当侧芽萌发后, 取萌生侧枝顶部2片叶。
插穗制作完毕后, 从正置插穗中任取9根为第
0天取样材料(CK), 此后每7 d取样1次, 共取样5
次。采集的侧芽和树皮随即用液氮研磨至粉末状,
准确称取不同部位树皮与侧芽样品粉末各1 g, 迅
速转入2 mL离心管中于−80 ℃超低温冰箱保存, 用
于IAA和ABA的提取与测定。
4 内源激素检测
IAA和ABA提取参照张玉琼等(2013)的方法
并加以改动。样品粉末用5 mL甲醇4 ℃浸提24 h,
过滤, 残渣再用5 mL甲醇分2次润洗, 合并滤液于
40 ℃减压蒸干, 加NaHCO3 (pH 8.5)溶解, 用H3PO4
调pH至2~3, 等体积乙酸乙酯萃取3次, 合并酯相,
40 ℃旋转蒸干, 1 mL甲醇定溶, 0.45 μm的有机系
微孔滤膜过滤, 保存于4 ℃冰箱作为供试液。
采用美国Agilent 1200 Series高效液相色谱仪,
Agilent 1200 Series泵, Agilent Eclipse XDB-C18 (5
μm, 4.6 mm×150 mm)色谱柱, DAD二极管正列紫
外检测器, 柱温30 ℃, 流动相为甲醇:乙腈:水(H3PO4
pH 2.5)=20:20:60, 流速1 mL·min-1, 进样量10 μL, 检
测波长254 nm, 采用外标峰面积法进行定量检测。
激素标准样品IAA和ABA由Sigma公司提供。
5 数据统计与分析
以同一时期插穗上、中、下3个部位侧芽、
树皮IAA和ABA含量的平均值作为该时期插穗总
含量的代表值, 进行不同极性插穗IAA和ABA总含
量的变化规律分析。不同部位侧芽、树皮IAA和
ABA含量的测定值分别统计分析, 用于比较分析
不同极性插穗不同部位之间IAA和ABA含量的变
化。所得数据用Excel 2003进行整理, 采用SPSS
13.0进行数据分析, 应用Origin 8.5软件进行相关图
形的绘制。
实验结果
1 不同极性插穗树皮内IAA和ABA总含量的变化
滇杨正置插穗和倒置插穗不同时期插穗树皮
内IAA和ABA总含量见表1。在35 d培养观测期内,
正置插穗树皮内IAA总含量呈现为“降-升-降”的变
化趋势, 而倒置插穗树皮内IAA总含量也总体表现
为“降-升-降”。培养第14天, 不同极性插穗树皮内
IAA总含量均达到最大值, 且与其他时期IAA总含
量的差异达到显著水平(P<0.05)。第28天时, 正置
插穗树皮IAA总含量显著高于倒置插穗, 其他时期
的IAA总含量比较接近。
正置插穗树皮内ABA总含量在第35天时达到
最大值, 但与第0天与第28天时ABA总含量的差异
不显著; 倒置插穗树皮内ABA总含量在第0天时最
高, 且显著地高于其他时期。据观测, 正置插穗在第
5天时即生根, 而倒置插穗生根则在第9天。不同极
性插穗树皮内IAA和ABA总含量变化规律的差异性,
对插穗内部的生理生化代谢活动存在一定的影响。
2 不同极性插穗侧芽内IAA和ABA总含量的变化
滇杨正置插穗和倒置插穗侧芽内IAA总含量
表1 滇杨不同极性插穗树皮与侧芽的IAA和ABA总含量
Table 1 Amount contents of IAA and ABA in bark and lateral buds of different polar cuttings of P. yunnanensis
IAA含量/μg·g-1 (FW) ABA含量/μg·g-1 (FW)
时间/d 树皮 侧芽 树皮 侧芽
正置插穗 倒置插穗 正置插穗 倒置插穗 正置插穗 倒置插穗 正置插穗 倒置插穗
0 (CK) 76.78b 76.78b 223.07a 223.07a 25.51ab 25.51a 88.73a 88.73a
7 45.97c 49.37c 25.27b 198.75a,* 7.50c 10.22c 21.23b 49.25b,*
14 170.75a 180.42a 35.90b 34.80c 10.68c 10.10c 6.01c 9.77d
21 45.82c 41.35c 42.79b 74.06b,* 20.93b,* 14.82b 8.84c 26.16c,*
28 61.85bc,* 29.06c 38.98b 39.68c 25.74ab,* 9.48c 13.97bc 17.56cd
35 57.79bc 45.00c 33.98b 34.87c 29.72a,* 11.88bc 7.57c 14.36d
　　同列不同小写字母表示在0.05水平差异显著; *表示相同时期不同放置方式下插穗同一器官内源激素含量在0.05水平差异显著。
植物生理学报938
的变化趋势相同, 均表现为降-升-降的变化规律,
IAA总含量的最大值出现在第0天。但二者之间还
是存在一定的差异性, 正置插穗在第0天与第7天
时的降幅远大于倒置插穗, 且正置插穗侧芽IAA总
含量在第14天和第21天时均表现上升趋势, 而倒
置插穗侧芽IAA总含量仅在第21天时呈现为上升,
且IAA总含量明显高于正置插穗(表1)。
不同极性插穗侧芽内ABA总含量的变化趋势
与IAA相一致, 也表现为降-升-降, 在第0天时的
ABA总含量最高。同样地, 在第0天到第7天时, 倒
置插穗侧芽内ABA总含量的降幅小于正置插穗,
且仅在第21天时呈现为上升, 与IAA含量升高时间
相同, 而正置插穗在第21天和第28天时表现上升
趋势, 滞后于IAA含量升高的时间。此外, 同一时
期倒置插穗侧芽ABA的总含量明显高于正置插穗
(表1)。在侧芽样品采集过程中发现, 正置插穗的
侧芽在第7天时已萌发, 而倒置插穗的侧芽在第12
天时才萌发。插穗极性颠倒后对其侧芽的萌发具
有一定的影响。
3 正置与倒置插穗不同部位树皮内IAA和ABA含
量的变化
在35 d培养观测期内, 滇杨正置插穗不同部位
树皮内IAA含量在第7、14和21天时的变化趋势为
上部<中部<下部, 与CK (第0天)相同; 倒置插穗不
同部位树皮内IAA含量变化趋势则在第7天时与正
置插穗相同, 表现为上部<中部<下部, 而在第14和
21天时与正置插穗相反, 即上部>中部>下部; 在第
28天时, 正置插穗不同部位树皮内IAA含量为上部
>下部>中部, 而倒置插穗为上部>中部>下部; 在第
35天时, 正置插穗与倒置插穗不同部位树皮内IAA
含量的变化趋于完全相同, 均为上部<中部<下部
(图2-A)。
正置与倒置插穗不同部位树皮内ABA含量的
变化见图2-B。图2-B显示, 除倒置插穗在第21天
时, 不同部位树皮内ABA含量为中部<上部<下部,
正置插穗在第28天时呈现为上部>中部>下部, 在
35 d培养观测期内, 其他时期正置和倒置插穗不同
部位树皮的ABA含量均为上部<中部<下部。
图2 正置和倒置插穗不同部位树皮与侧芽内IAA和ABA含量的变化
Fig.2 Changes of contents of IAA and ABA in different parts of bark and lateral buds of upright and inverted cuttings
同条趋势线上3个点从左到右依次代表插穗的上、中、下部。
李佳蔓等: 滇杨倒置插穗的生长素极性运输 939
综合上述, 插穗无论是正置还是倒置, 其树皮
内ABA的运输基本遵从向重力性。正置插穗树皮
内IAA的运输遵从极性运输规律, 即从插穗的形态
学上端向下端运输, 而随着倒置插穗培养时间的
延长, 其树皮内IAA的运输方向发生了改变, 即从
插穗原形态学下端向上端运输, 表明插穗内生长
素的极性运输方向可能发生了逆转。
4 正置与倒置插穗不同部位侧芽内IAA和ABA含
量的变化
滇杨正置插穗在培养0 d时(CK) IAA含量为上
部>中部>下部, 经水培后, 侧芽内IAA含量的变化
趋势为上部<中部<下部。倒置插穗不同部位侧芽
内IAA含量在第7天时为上部<中部<下部, 而在第
14、第21和第28天时为上部>中部>下部, 与同一
时期正置插穗不同部位侧芽内IAA含量的变化趋
势相反, 在第35天时, 倒置插穗不同部位侧芽内
IAA含量的变化趋势与正置插穗相同, 表现为上部<
中部<下部(图2-C)。
插穗上、中、下部位侧芽内ABA的含量呈波
动变化, 但无论是正置还是倒置的插穗, 不同部位
侧芽内ABA含量总的变化趋势均为中部含量高于
上部, 下部含量最高(图2-D)。
讨　　论
在20世纪30年代, 生长素的极性运输在禾谷
类植物中得到证实, 后来发现此特征几乎出现在
所有高等植物的茎和根中(Lomax等1995; Amijima
等2014)。在目前已知的植物激素中仅生长素具有
极性运输这一特征, 因此很自然地把植物的诸多
生理现象, 如极性发育、生长、分化等与之联系
在一起(Lomax等1995)。对不同树种扦插生根过
程中内源激素含量变化的研究表明, 随着扦插时
间的推移, 插穗基部的内源激素IAA与ABA含量比
值呈上升趋势, 在不定根产生时达到最大, IAA/
ABA浓度比值可作为生根难易的判别标准(郑均宝
等1991; 詹亚光等2001; 张晓平等2004)。进一步研
究表明, 第1个根原基细胞的分裂依赖于生长素的
调控, 生长素在插穗不定根发生启始中发挥着开
关式的调控作用(Petrasek和Friml 2009; Vanneste和
Friml 2009; Kazan 2013)。本研究中, 滇杨正置与
倒置插穗的不同部位树皮和侧芽内IAA含量在培
养第7天时与CK相同, 但该时期的IAA运输存在实
质性差异。正置插穗在适合的生长条件下, 插穗
内部生理活性增强, 上部器官内储存的IAA快速向
下部器官运输; 而倒置插穗的极性被颠倒, 使IAA
在插穗下端(形态学上端)堆积, 从而呈现出IAA含
量上部(形态学下端)<中部<下部。经过一定时间
的适应, 在培养第14天和第21天时, 正置和倒置插
穗器官内IAA的运输均遵循极性运输规律, 即从形
态学上端向形态学下端运输。从倒置插穗不同部
位器官中IAA含量的变化趋势可以看出, 随着时间
的推移, 倒置插穗的极性效应在逐渐减弱, 这是由
于生长素极性运输是一个主动运输过程, 其强弱
与植物的生活状态有关(朱广廉1995)。正置插穗
和倒置插穗经过35 d的生长, 植株形态已完全建成
并处于旺盛生长期, 滇杨倒置插穗内IAA极性运输
的通道可能已经重新建立, 因此, 呈现出IAA含量
的变化规律与正置插穗相同。此外, 第0天时的插
穗不同部位侧芽内IAA含量变化趋势为从上到下
依次降低, 该结果与王艳梅等(2012)的研究结果一
致。在培养14 d后, 滇杨正置和倒置插穗不同部位
侧芽内IAA含量的梯度差异均不明显, 这主要是由
于在木本植物中, 生长素极性运输遇到芽或分枝
等时会被阻断(Taiz和Zeiger 2002)。
研究表明, ABA通过木质部和韧皮部运输, 以
后者为主, 运输不具有极性(潘瑞炽2008)。本研究
中, 滇杨正置插穗和倒置插穗不同部位的不同器
官内ABA含量变化趋势均为从上到下依次递增,
表现出向重力性运输规律。
总之, 内源激素对植物生长发育的作用不仅
取决于某种单一的激素, 更依赖于彼此间的动态
平衡, 正是由于这种动态平衡, 控制着核酸、蛋白
质和可溶性糖等物质的代谢, 从而对植物的生长
发育进行调控(Xiong和Zhu 2003)。其中, IAA是一
种促进型植物激素, 促进植物生长发育的诸多过
程, 如促进不定根、侧根形成, 促进果实发育, 推
迟叶脱落等, 且具有极性运输的特性; ABA被称为
抑制型植物激素 , 与植株耐逆境、衰老和器官
(叶、蕾、铃)脱落等有密切关系, 不具有极性运输
现象(Taiz和Zeiger 2002)。早期主要是通过外施人
工合成生长素或极性运输抑制剂的方法对生长素
的极性运输方式展开研究(Thomson等1973; Raven
1975), 随着化学渗透极性扩散假说的提出(Gold-
smith 1977), 人们逐渐认识到在细胞水平上生长素
植物生理学报940
的极性运输是由特定的输入和输出载体蛋白基因
共同完成的(Bennett等1996; Yamamoto和Yamamo-
to 1998; Huang等2014)。当前研究表明, 植物体内
生长素(IAA)的极性运输与AUX、PIN和ABCB蛋
白家族基因密切相关(Nishimura和Koshiba 2013;
Huang等2014)。本研究结果表明, 在培养前期, 倒
置插穗树皮和侧芽内的IAA运输遵循起始时的极
性运输规律, 而随着培养时间的延长, IAA的运输
方向发生了逆转, 从倒置插穗的上部器官(原形态
学下端)向下部器官(原形态学上端)运输, 重新建
立了极性运输方向, 而树皮和侧芽内ABA的运输
始终保持了从上向下的向重力性运输规律。但有
关倒置插穗IAA极性运输方向发生逆转的内部机
制尚不清楚, 还需从生理生化、分子生物学等方
面进行深入研究。
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