全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (3): 385~390　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0082 385
收稿 2015-02-03　　修定 2015-03-02
资助 国家自然科学基金(31460495)和石河子大学优秀青年基金
(2012ZRKXYQ09)。
* 通讯作者(E-mail: junli7656@126.com; Tel: 0993-2057992)。
5-氨基乙酰丙酸(ALA)对盐胁迫下葡萄叶片中AsA-GSH循环的影响
赵宝龙, 刘鹏, 王文静, 孙军利*, 马海新
石河子大学农学院, 新疆石河子832003
摘要: 以两个耐盐程度不同的葡萄品种‘夏黑’ (耐盐性较弱)和‘里扎马特’ (耐盐性较强)为材料, 分析了不同浓度ALA对不同
浓度盐胁迫下葡萄叶片中AsA-GSH循环的影响。研究表明: 喷施75 mg·L-1 ALA可显著提高2 g·kg-1盐胁迫下‘夏黑’葡萄叶
片中抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶
(DHAR)的活性以及还原型抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)含量和AsA/DHA、GSH/GSSG比值, 显著降低氢抗坏血
酸(DHA)与氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量; 而喷施150 mg·L-1 ALA可显著提高4 g·kg-1盐胁迫下‘里扎马特’葡萄叶片中APX、
GR、MDHAR、DHAR的活性以及AsA、GSH含量和AsA/DHA、GSH/GSSG比值, 显著降低DHA与GSSG含量。
关键词: 5-氨基乙酰丙酸; 盐胁迫; 葡萄; AsA-GSH循环
Effects of 5-Aminolevulinic Acid on the AsA-GSH Cycle in Grape Leaves under
Salt Stress
ZHAO Bao-Long, LIU Peng, WANG Wen-Jing, SUN Jun-Li*, MA Hai-Xin
College of Agriculture, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832003, China
Abstract: Using two salinity-resistance grape cultivars: ‘Summer Black’ (weak salt resistance) and ‘Rizamat’
(strong salt resistance) as the material, effects of the different concentrations of ALA on AsA-GSH cycle under
different concentrations of salt stress in grape leaves were analyzed. The results showed that spraying 75 mg·L-1
ALA can significantly improve activities of ascorbic acid peroxidase (APX), glutathione reductase (GR), mono-
dehydroascorbate reductase (MDHAR), dehydroascorbic acid reductas (DHAR) and contents of ascorbic acid
(AsA) and glutathione (GSH) and AsA/DHA, GSH/GSSG ratio, significantly reduce contents of hydrogen
ascorbic acid type (DHA) and oxidized glutathione (GSSG) in ‘Summer Black’ grape leaves under 2 g·kg-1 salt
stress. And spraying 150 mg·L-1 ALA can significantly improve activities of APX, GR, MDHAR, DHAR and
contents of AsA and GSH and AsA/DHA, GSH/GSSG ratio, significantly reduce contents of DHA and GSSG in
‘Rizamat’ grape leaves under 4 g·kg-1 salt stress.
Key words: 5-aminolevulinic acid (ALA); salt stress; grape; AsA-GSH cycle
葡萄(Vitis vinifera)为葡萄科(Vitaceae)葡萄属
落叶藤本植物, 是世界上栽培最早、分布最广的果
树之一(许波等1998)。新疆作为我国第一大葡萄
主产区, 其葡萄产量占全国总产量的23.1%, 给新疆
经济发展和农民的收入都起到了积极的推动作用
(白桦2011)。但新疆又是土壤盐渍化比较严重的地
区, 据新疆维吾尔自治区农业厅的调查, 新疆土地
耕地中31.1%的面积受到盐碱危害, 并且还有进一
步扩大的趋势, 严重影响葡萄产业的可持续发展。
正常情况下, 植物细胞内活性氧和自由基的
清除保护系统处于一种动态过程, 其活性氧的产
生与清除是平衡的, 不会对植物造成伤害。在盐
胁迫情况下, 植物体内有大量的活性氧产生, 膜脂
发生过氧化反应, 对膜的结构和完整性造成破坏;
同时, 植株细胞内的抗氧化酶类和抗氧化剂非酶
物质协同作用清除由盐胁迫产生的活性氧, 抵御
其对膜结构和完整性造成的破坏, 提高植物耐盐
性。其中, 一部分抗氧化酶类和抗氧化剂非酶物
质是AsA-GSH循环系统中重要的组成酶和抗氧化
剂组成部分, 表明AsA-GSH循环系统在植物逆境
下清除体内活性氧及自由基起到了重要作用
(Bowler等1992)。
植物生理学报386
5-氨基乙酰丙酸(ALA)是所有卟啉化合物生
物合成的关键前体(Castelfranco和Beale 1983), 是
一种新型的植物生长调节物质(Hotta等1997)。近
几年来关于ALA研究报道主要集中在通过提高植
物体内保护酶系统的生理活性及渗透调节物质含
量来缓解盐胁迫(高晶晶等2013; 鲁金星等2012; 张
春平等2011)。然而, 关于ALA对盐胁迫下葡萄叶
片中AsA-GSH循环系统影响未见报道。因此, 本
研究以葡萄为材料, 拟探明叶面喷施ALA对盐胁
迫下葡萄叶片中AsA-GSH循环系统中抗氧化酶活
性和抗氧化剂含量的影响, 旨在为ALA提高葡萄
耐盐性提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料
以两个耐盐性不同的葡萄(Vitis vinifera L.)品种
‘里扎马特’和‘夏黑’为材料, 其中, ‘里扎马特’为耐盐
型品种, ‘夏黑’为盐敏感型品种(周志文2003), 均为
当年生的营养袋苗; ALA由美国Sigma公司提供。
2 试验设计与处理
试验采用水洗沙盆栽, 每盆装10 kg, 于2013年
4月25日选择高度和基部直径比较均匀、根系较
为发达、生命力强健的一年生‘夏黑’葡萄和‘里扎
马特’葡萄栽植在盆中, 每盆栽一株葡萄苗, 置于浅
壁托盘中, 避雨栽培, 自然光照。视土壤含水量不
定时浇灌不含盐分的营养液, 以保持土壤田间持
水量为60%~70%, 待成活后选择生长健康一致的
苗木作为试材进行处理。2013年7月15日(葡萄已
具有7~9片成熟的功能叶片)以氯化钠(NaCl)分析
纯作为盐源, 设3个盐处理水平: 0、2、4 g·kg-1。
每盆中追施的NaCl分3次等量均匀浇入, 每次间隔
14 d。在3次盐处理结束后的第2天叶面分别喷施不
同浓度的ALA, 以全株叶片喷施滴水为宜, ALA施
用浓度分别为0、75、150 mg·L-1。其中以0 g·kg-1
的NaCl和0 mg·L-1 ALA的处理为对照。每个处理5
株, 3次重复。ALA在pH 6.5时对逆境的缓解作用较
好且见光易分解, 用磷酸调清水pH值后稀释, 傍晚
进行叶面喷施(徐晓洁等2008)。于2013年8月20日
(第3次处理1周后)取葡萄功能叶作为测量材料。
3 项目测定及方法
3.1 可溶性蛋白质含量
可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法, 用牛
血清蛋白质做标准曲线。
3.2 抗氧化剂含量
还原型抗坏血酸(reductive-form ascorbic acid,
AsA)和脱氢抗坏血酸(dehydroascorbic acid, DHA)
参照徐小万等(2008)测定; 氧化型谷胱甘肽(oxi-
dized glutathione, GSSG)含量和还原型谷胱甘肽
(reduced glutathione, GSH)含量测定参照樊怀福等
(2007)测定。
3.3 酶活性的测定
抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,
APX)和谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase, GR)
活性测定参照陈建勋和王晓峰(2002); 脱氢抗坏血
酸还原酶(dehydroascorbate reductase, DHAR)和单
脱氢抗坏血酸还原酶(monodehydroascorbate reduc-
tase, MDHAR)活性测定参照宋松泉等(2005)。
4 数据分析
本试验数据处理和相关性分析采用SPSS21.0
软件, 对平均数用Duncan新复极差法进行多重比
较, 然后用Microsoft Excel进行制表。
实验结果
1 ALA对盐胁迫下葡萄叶片中APX、GR、MDHAR
和DHAR活性的影响
1.1 ALA对盐胁迫下‘夏黑’葡萄叶片中APX、GR、
MDHAR和DHAR活性的影响
由表1可知, 在盐胁迫条件下, ‘夏黑’葡萄叶片
中APX、GR、MDHAR和DHAR活性均显著升高,
且随着盐胁迫浓度的增加而逐渐上升。在相同盐
胁迫条件下 , 叶面喷施ALA处理均对葡萄叶片
APX、GR、MDHAR和DHAR活性表现相似的变
化趋势。在2和4 g·kg-1 NaCl胁迫下叶面分别喷施
75和150 mg·L-1浓度的ALA处理后, APX活性比各
自对照分别增加了23.15%、14.33%和17.22%、
8.67%; GR活性比各自对照分别增加了43.08%、
36.71%和38.31%、25.66%; MDHAR活性比各自对
照分别增加了46.66%、27.77%和16.97%、8.10%;
DHAR活性比各自对照分别增加了29 .76%、
18.79%和23.86%、19.81%。可以看出, ‘夏黑’葡萄
在2 g·kg-1的盐胁迫条件下, 叶面喷施75 mg·L-1浓
度的ALA时, 其叶片中APX、GR、MDHAR和
DHAR活性的增加幅度最大, 从而对植株的盐胁迫
起到了最有效地缓解作用。
赵宝龙等: 5-氨基乙酰丙酸(ALA)对盐胁迫下葡萄叶片中AsA-GSH循环的影响 387
1.2 ALA对盐胁迫下‘里扎马特’葡萄叶片中APX、
GR、MDHAR和DHAR活性的影响
由表2可知, 在盐胁迫条件下, ‘里扎马特’葡萄
叶片中APX、GR、MDHAR和DHAR活性均显著
高于对照 , 且随着盐胁迫浓度的增加而逐渐上
升。相同盐胁迫条件下, 叶面喷施ALA处理葡萄
叶片中APX、GR、MDHAR和DHAR活性均能够
得到进一步提高, 而且提高的趋势相似。在2和4
g·kg-1 NaCl胁迫下叶面分别喷施75和150 mg·L-1浓
度的ALA处理后, APX活性比各自对照分别增加了
10.32%、19.39%和11.20%、21.34%; GR活性比各
自对照分别增加了14.38%、17.63%和9.79%、
24.76%; MDHAR活性比各自对照分别增加了
9.63%、15.47%和11.73%、18.98%; DHAR活性比
各自对照分别增加了13.96%、22.73%和15.29%、
27.25%。可以看出, ‘里扎马特’葡萄在4 g·kg-1的盐
胁迫条件下, 叶面喷施150 mg·L-1浓度的ALA时, 其
叶片中APX、GR、MDHAR和DHAR活性的增加
幅度最大, 从而对植株的盐胁迫起到了最有效地
缓解作用。
2 ALA对盐胁迫下葡萄叶片中抗氧化剂AsA、DHA、
GSH、GSSG含量和AsA/DHA、GSH/GSSG比值
的影响
2.1 ALA对盐胁迫下葡萄叶片中AsA、DHA含量及
AsA/DHA比值的影响
由表3、4可知, 与对照相比, 盐胁迫条件下,
‘夏黑’与‘里扎马特’叶片中的AsA含量和AsA/DHA
比值均显著下降, DHA含量显著升高, 且随盐浓度
梯度的增加分别呈现逐渐下降和升高趋势; 叶面
喷施ALA处理能够提高盐胁迫下葡萄叶片中AsA
含量、AsA/DHA比值和降低DHA含量。
由表3可知, ‘夏黑’葡萄在2 g·kg-1盐胁迫下叶
表1 ALA对盐胁迫下‘夏黑’葡萄叶片中APX、GR、MDHAR和DHAR活性的影响
Table 1 Effects of ALA on the activities of APX, GR, MDHAR and DHAR in ‘Summer Black’ grape leaves under salt stress
NaCl浓度/g·kg-1 ALA浓度/mg·L-1
APX活性/ GR活性/ MDHAR活性/ DHAR活性/
µmol·mg-1 (蛋白)·min-1 µmol·mg-1 (蛋白)·min-1 µmol·mg-1 (蛋白)·min-1 µmol·mg-1 (蛋白)·min-1
0 0 106.26±1.104g 15.21±0.732e 15.06±0.790f 16.06±0.371d
0 75 115.77±0.859f 20.56±0.388d 18.19±0.256d 18.87±0.997c
0 150 109.65±0.440fg 18.68±0.638d 16.64±0.378e 17.96±0.500cd
2 0 131.43±0.399e 18.85±0.633d 19.59±0.595d 18.68±0.160c
2 75 161.86±3.603c 26.97±0.380c 28.73±0.901b 24.24±0.474b
2 150 150.27±0.526d 25.77±0.274c 25.03±0.603c 22.19±1.121b
4 0 160.89±4.943c 24.98±0.848c 28.16±2.214b 22.51±1.191b
4 75 188.60±5.105a 34.55±0.916a 32.94±0.346a 27.88±0.386a
4 150 174.84±1.784b 31.39±0.537b 30.44±0.256ab 26.97±0.956a
　　同一列中不同小写字母表示差异达到5%显著水平(下表同)。
表2 ALA对盐胁迫下‘里扎马特’葡萄叶片中APX、GR、MDHAR和DHAR活性的影响
Table 2 Effects of ALA on the activities of APX, GR, MDHAR and DHAR in ‘Rizamat’ grape leaves under salt stress
NaCl浓度/g·kg-1 ALA浓度/mg·L-1
APX活性/ GR活性/ MDHAR活性/ DHAR活性/
µmol·mg-1 (蛋白)·min-1 µmol·mg-1 (蛋白)·min-1 µmol·mg-1 (蛋白)·min-1 µmol·mg-1 (蛋白)·min-1
0 0 176.05±2.185g 19.81±0.406g 25.65±0.818g 18.04±0.072f
0 75 188.20±1.749f 22.47±0.338f 27.08±0.248g 20.46±0.407e
0 150 193.94±0.976f 23.50±0.475f 28.95±0.342f 21.48±0.524e
2 0 203.26±0.861e 26.71±0.648e 31.35±0.653e 21.34±1.264e
2 75 224.23±2.158d 30.55±0.403d 34.37±0.614d 24.32±0.233d
2 150 242.68±3.403c 31.42±0.270d 36.20±0.448c 26.19±0.227c
4 0 227.32±1.363d 33.00±0.130c 36.92±1.077c 24.33±0.549d
4 75 252.77±1.799b 36.23±0.533b 41.25±0.473b 28.05±0.381b
4 150 275.84±0.370a 41.17±0.209a 43.93±0.414a 30.96±0.924a
植物生理学报388
面分别喷施75和150 mg·L-1浓度的ALA处理后AsA
含量与AsA/DHA比值分别增加了21.59%、13.34%
与53.43%、21.80%, DHA含量减少了20.41%、
7.10%; 在4 g·kg-1盐胁迫下叶面分别喷施75和150
mg·L-1浓度的ALA处理后, AsA含量与AsA/DHA比
值分别增加了17.97%、9.30%与37.31%、13.41%,
DHA含量减少了14.27%、4.08%。可以看出, 在2
g·kg-1盐胁迫下叶面喷施75 mg·L-1浓度的ALA处理
时, AsA含量、AsA/DHA比值增加和DHA含量减
少最显著, 即‘夏黑’葡萄在2 g·kg-1盐胁迫下叶面喷
施75 mg·L-1浓度的ALA处理时缓解效果最好。
由表4可知, ‘里扎马特’葡萄在2 g·kg-1盐胁迫
下, 叶面分别喷施75和150 mg·L-1浓度的ALA处理
后AsA含量与AsA/DHA比值分别增加了11.49%、
25.10%与27.48%、54.96%, DHA含量减少了
12.43%、19.05%; 在4 g·kg-1盐胁迫下叶面分别喷
施75和150 mg·L-1浓度的ALA处理后AsA含量与
AsA/DHA比值分别增加了13.46%、29.07%与
23.17%、64.63%, DHA含量减少了7.63%、21.45%。
可以看出, 在4 g·kg-1盐胁迫下叶面喷施浓度150
mg·L-1的ALA处理时, AsA含量、AsA/DHA比值的
增加和DHA含量的减少最显著, 即‘里扎马特’葡萄
在4 g·kg-1盐胁迫下叶面喷施150 mg·L-1浓度的
ALA处理时缓解效果最好。
2.2 ALA对盐胁迫下葡萄叶片中GSH、GSSG含量
及GSH/GSSG比值的影响
由表5、6可知, 在盐胁迫条件下, 葡萄叶片中
GSH含量、GSH/GSSG比值明显降低, GSSG含量
明显升高, 且在4 g·kg-1盐胁迫下升高较显著; 叶面
喷施ALA后, 葡萄叶片的GSH含量、GSH/GSSG
比值较各自对照显著升高, GSSG含量较对照显著
降低。
由表5可知, ‘夏黑’葡萄在2和4 g·kg-1盐胁迫下
叶面分别喷施75和150 mg·L-1浓度的ALA处理后
GSH含量比各自对照分别增加了19.49%、9.32%
和12.00%、6.50%; GSH/GSSG比值较各自对照分
别增加了41.94%、25.81%和29.79%、19.15%;
G S S G含量比各自对照分别降低了1 5 . 7 9 %、
表3 ALA对盐胁迫下‘夏黑’葡萄叶片中AsA、DHA含量及AsA/DHA比值的影响
Table 3 Effects of ALA on the contents of AsA, DHA and AsA/DHA ratio in ‘Summer Black’ grape leaves under salt stress
NaCl浓度/g·kg-1 ALA浓度/mg·L-1 AsA含量/mg·g-1 DHA含量/mg·g-1 AsA/DHA
0 0 20.57±0.458b 9.34±0.337de 2.21±0.097c
0 75 23.80±0.520a 7.95±0.653e 3.03±0.178a
0 150 21.30±0.301b 8.53±0.379e 2.51±0.138b
2 0 16.49±0.241d 13.52±0.712c 1.23±0.064ef
2 75 20.05±0.451b 10.75±0.781d 1.88±0.109d
2 150 18.69±0.321c 12.56±0.404c 1.49±0.073e
4 0 12.69±0.281f 18.15±0.721a 0.70±0.039g
4 75 14.97±0.430e 15.56±0.687b 0.96±0.027fg
4 150 13.87±0.437ef 17.41±0.404a 0.80±0.012g
表4 ALA对盐胁迫下‘里扎马特’葡萄叶片中AsA、DHA含量及AsA/DHA比值的影响
Table 4 Effects of ALA on the contents of AsA, DHA and AsA/DHA ratio in ‘Rizamat’ grape leaves under salt stress
NaCl浓度/g·kg-1 ALA浓度/mg·L-1 AsA含量/mg·g-1 DHA含量/mg·g-1 AsA/DHA
0 0 23.29±0.650cd 11.79±0.290d 1.98±0.049c
0 75 25.69±0.364ab 10.48±0.286e 2.45±0.074b
0 150 27.19±0.314a 9.61±0.505e 2.85±0.195a
2 0 19.40±0.526e 14.80±0.533c 1.31±0.047e
2 75 21.63±0.407d 12.96±0.586d 1.67±0.083d
2 150 24.27±0.552bc 11.98±0.377d 2.03±0.078c
4 0 15.31±0.503g 18.74±0.569a 0.82±0.025f
4 75 17.37±0.637f 17.31±0.387b 1.01±0.024f
4 150 19.76±0.757e 14.72±0.707c 1.35±0.067e
赵宝龙等: 5-氨基乙酰丙酸(ALA)对盐胁迫下葡萄叶片中AsA-GSH循环的影响 389
13.42%和13.41%、11.06%。可以看出, 2 g·kg-1盐
胁迫时叶面喷施75 mg·L-1浓度的ALA处理, GSH
含量、GSH/GSSG比值的增加和GSSG含量的减少
最显著, 即‘夏黑’葡萄在2 g·kg-1盐胁迫下叶面喷施
75 mg·L-1浓度的ALA处理时缓解效果最好。
由表6可知, ‘里扎马特’葡萄在2和4 g·kg-1盐胁
迫下叶面分别喷施75和150 mg·L-1浓度的ALA处
理后GSH含量比各自对照分别增加了5.73%、
16.85%和7.31%、18.26%; GSH/GSSG比值较各自
对照分别增加了11.97%、37.22%和15.33%、
4 4 . 7 4 % ; G S S G含量比各自对照分别降低了
5.57%、4.64%和6.96%、18.29%。可以看出, 4
g·kg-1盐胁迫时叶面喷施150 mg·L-1浓度的ALA处
理, GSH含量、GSH/GSSG比值的增加和GSSG含
量的减少最显著, 即‘里扎马特’葡萄在4 g·kg-1盐胁
迫下叶面喷施150 mg·L-1浓度的ALA处理时缓解
效果最好。
讨　　论
植物在受到外界逆境时会促使细胞内酶促和
非酶促两类系统清除活性氧, 从而减少对植物细
胞造成的伤害(罗娅等2007)。其中AsA-GSH循环
系统中重要组成酶为APX、GR、MDHAR和
DHAR, 抗氧化剂型非酶组成为AsA和GSH。在
AsA-GSH循环系统中, AsA在APX参与催化下与
H2O2反应, H2O2则接受GSH为中介的NADPH电子
供体还原成H2O, 从而对H2O2的毒性进行清除。同
时GSH被氧化形成GSSG; AsA被氧化形成单脱氢
抗坏血酸(MDHA), MDHA或在MDHAR作用下再
生形成AsA, 或通过非酶促歧化形成DHA, 在
DHAR参与下DHA可以再生形成AsA; GSSG则在
关键酶GR的作用下还原为GSH (孙军利等2014; 尹
永强等2007)。
AsA和GSH作为AsA-GSH循环中重要的两种
抗氧化剂。一般情况下, AsA和GSH含量、DHA和
表5 ALA对盐胁迫下‘夏黑’葡萄叶片中GSH、GSSG含量及GSH/GSSG比值的影响
Table 5 Effects of ALA on the contents of GSH, GSSG and GSH/GSSG ratio in ‘Summer Black’ grape leaves under salt stress
NaCl浓度/g·kg-1 ALA浓度/g·L-1 GSH含量/mg·g-1 GSSG含量/mg·g-1 GSH/GSSG
0 0 2.82±0.034c 3.02±0.046e 0.93±0.014c
0 75 3.01±0.036a 2.57±0.043g 1.18±0.021a
0 150 2.92±0.020b 2.78±0.033f 1.05±0.015b
2 0 2.36±0.020e 3.80±0.052b 0.62±0.009f
2 75 2.82±0.026c 3.20±0.024d 0.88±0.006d
2 150 2.58±0.022d 3.29±0.004d 0.78±0.001e
4 0 2.00±0.023h 4.25±0.035a 0.47±0.004h
4 75 2.24±0.018f 3.68±0.053c 0.61±0.003f
4 150 2.13±0.038g 3.78±0.053bc 0.56±0.008g
表6 ALA对盐胁迫下‘里扎马特’葡萄叶片中GSH、GSSG含量及GSH/GSSG比值的影响
Table 6 Effects of ALA on the contents of GSH, GSSG and GSH/GSSG ratio in ‘Rizamat’ grape leaves under salt stress
NaCl浓度/g·kg-1 ALA浓度/mg·L-1 GSH含量/mg·g-1 GSSG含量/mg·g-1 GSH/GSSG
0 0 3.18±0.029c 3.50±0.031f 0.91±0.008c
0 75 3.30±0.016e 3.27±0.013g 1.01±0.004b
0 150 3.56±0.032h 2.91±0.051h 1.23±0.023a
2 0 2.79±0.015b 4.31±0.050c 0.65±0.008e
2 75 2.95±0.045d 4.07±0.063d 0.73±0.011d
2 150 3.26±0.027g 4.11±0.038d 0.89±0.009c
4 0 2.19±0.018a 5.03±0.056a 0.44±0.005g
4 75 2.35±0.026b 4.68±0.023b 0.50±0.003f
4 150 2.59±0.031f 4.11±0.034d 0.63±0.005e
　
植物生理学报390
GSSG含量及AsA/DHA、GSH/GSSG比值的变化
可以反映植物盐胁迫变化的特征。本研究表明,
在盐胁迫条件下, 葡萄叶片中AsA和GSH含量、
AsA/DHA和GSH/GSSG比值显著下降, DHA和
GSSG含量显著升高, 可能由于盐胁迫条件下AsA
和GSH参与了氧自由基的清除过程而被氧化为
DHA和GSSG。而在叶面喷施ALA处理后葡萄叶
片中AsA和GSH的含量升高, DHA和GSSG含量降
低, 从而导致AsA/DHA、GSH/GSSG的比值也升
高。这与刘涛等(2011)研究辣椒在低温胁迫下叶
面喷施ALA能够提高AsA-GSH循环中抗氧化剂含
量的结果一致。表明ALA也可以通过提高AsA-
GSH循环中抗氧化剂的含量来调节盐胁迫对植物
造成的危害。
在逆境条件下, 由于APX参与AsA清除H2O2,
其活性也标志着H2O2清除能力; GR活性与细胞
GSH库的水平有关, 较高的GSH含量可使膜蛋白
结构稳定, GSH含量及GR活性作为机体抗氧化状
态的重要标志; AsA在清除H2O2时被氧化, 作为
AsA再生的MDHAR和DHAR活性也相应提高。本
研究表明, 叶面喷施ALA能够进一步提高盐胁迫
下葡萄叶片中APX、GR、MDHAR和DHAR的活
性, 这与樊怀福等(2008)研究黄瓜的结果一致。
综上所述, 在盐胁迫条件下, 叶面喷施ALA能
够进一步地提高葡萄叶片中APX、GR、MDHAR
和DHAR的活性以及提高了AsA和GSH的含量、
降低了DHA和GSSG含量, 因而也导致AsA/DHA
和GSH/GSSG的比值升高, 使AsA-GSH循环代谢
能够正常有效地运行, 增强了植株清除活性氧的
能力, 从而缓解了因盐胁迫而造成的氧化伤害, 提
高了植株的耐盐性。
‘夏黑’葡萄耐盐性较弱, ‘里扎马特’葡萄耐盐
性较强, ALA对两种耐盐性不同的葡萄品种的盐害
缓解适宜浓度也不尽相同。其中, ‘夏黑’葡萄在2
g·kg-1盐胁迫下叶面喷施75 mg·L-1浓度的ALA处理
时缓解效果最好; ‘里扎马特’葡萄在4 g·kg-1盐胁迫
下叶面喷施150 mg·L-1浓度的ALA处理时缓解效
果最好。
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