全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (1): 1~12 1
收稿 2012-11-13　　修定 2012-12-17
资助 国家“973”计划(2011CB100600)和国家自然科学基金
(31171974)。
* 通讯作者(E-mail: zbye@mail.hzau.edu.cn; Tel: 027-87286867)。
植物Dof基因家族功能研究进展
蔡晓锋, 张余洋, 张俊红, 李汉霞, 叶志彪*
华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室, 作物遗传改良国家重点实验室, 武汉430070
摘要: Dof (DNA-binding with one finger)蛋白是植物特有的一类转录因子, 在植物生长发育过程中起着重要的作用。在其
N-末端有一个52氨基酸残基组成的高度保守的C2-C2单锌指结构, 称为Dof保守域, 能够特异性的识别植物启动子序列中的
AAAG/CTTT作用元件, 从而激活或抑制植物基因的表达; 其C-末端的转录调控结构域, 氨基酸序列较为多变, 不具有保守
性, 是Dof蛋白在植物中功能多样性的基础; 同时Dof蛋白也具有和蛋白相互作用的功能。在过去的十几年里, 大量的Dof基
因被克隆鉴定或从基因组数据库中预测出来, Dof蛋白在植物生长发育中的作用也受到更多关注。本文就Dof转录因子的
特点, 各物种中已经报道的Dof转录因子的数目、系统进化关系和分类及其生物学功能的进展进行了综述。
关键词: Dof; 转录因子; 植物; 锌指结构; 顺式元件; 基因组
Advances in Research on Function of the Dof Gene Family in Plant
CAI Xiao-Feng, ZHANG Yu-Yang, ZHANG Jun-Hong, LI Han-Xia, YE Zhi-Biao*
Key Laboratory of Horticultural Plant Biology, Ministry of Education, National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,
Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract: The Dof (DNA-binding with one finger) domain proteins are plant-specific transcription factors with
a highly conserved DNA-binding domain, and play critical roles as transcriptional regulators in plant growth
and development. The Dof domain, which is composed of 52 amino acid residues, includes a single C2-C2 zinc
finger in the N-terminal regions of the proteins, and very divergent amino acid sequences outside the Dof do-
main. The Dof domain was regarded as a bifunctional domain for DNA-binding, which binds specifically to
DNA sequences AAAG/CTTT motif, and protein-protein interactions. During the past decade, numerous Dof
domain proteins have been identified in plants, and biochemical, molecular biological and molecular genetic
analyses revealed that Dof domain proteins function as transcriptional activators or repressors involved in di-
verse plant-specific biological processes. In this review, we summarize the current knowledge about Dof do-
main proteins and its biological functions in plants.
Key words: Dof; transcription factor; plant; zinc finger; cis-acting element; genomic
在植物中, 基因的转录后(transcriptional regu-
lation)调控在许多生物学过程中都起着极其重要
的作用, 比如细胞的形态建成、信号转导和环境
胁迫响应等。因此植物中存在着很多的转录因子
(transcription factor) (Riechmann等2000)。转录因
子又称反式作用因子(trans-acting factor), 是指能
够与目的基因启动子区域的顺式作用元件(cis-act-
ing element)发生特异性结合并对转录有激活或抑
制作用的DNA结合蛋白。典型的转录因子一般含
有4个功能区: 即DNA结合区、转录调控区(包括
激活和抑制域)、寡聚化位点及核定位信号区(Liu
等1999)。转录因子通过这些功能区域, 在特定的
时间进入细胞核内与启动子顺式作用元件或与其
他转录因子的功能区域相互作用进而调控基因的
转录表达。转录因子根据其结构特性可以分为不
同的基因家族, 同时依据保守域的数目和间隔及
保守域外的功能域将基因家族又分为不同的亚家
族(Liu等1999)。
Dof (DNA binding with one finger)基因家族是
一类植物特有的转录因子, 在果蝇、美丽线虫和
酿酒酵母的基因组中尚未发现有Dof基因的存在,
它属于锌指蛋白超家族(zinc finger super-family),
综　述 Reviews
植物生理学报2
一般由200~400个氨基酸组成(Yanagisawa和Schmidt
1999; Riechmann等2000)。因其具有一个独特的富
含Cys残基的单锌指保守DNA结合域, 而被命名为
Dof结构域(Yanagisawa 2004)。Dof蛋白都只含有
一个拷贝的Dof保守域, 通常有2个主要的结构域
组成: 位于N-末端的DNA结合高度保守结合域和
位于C-末端的转录调控域(Diaz等2002)。Dof蛋白
N-末端的结合域是有52个保守的氨基酸残基组成
的C2-C2型单锌指结构域, 此单锌指结构中有4个绝
对保守的Cys残基和一个Zn+共价结合(图1) (Yan-
agisawa 2004)。Zn+和Cys残基是Dof蛋白保持活性
所必需的, 二价离子鳌合剂的存在以及对Cys残基
的任何替换都会使Dof蛋白丧失活性(Yanagisawa
1995)。位于Dof蛋白C-末端的转录调控结构域, 其
氨基酸序列较为多变, 不具有保守性, 这导致了
Dof蛋白在植物中的功能多样性。
1 植物中的Dof基因
自从1993年首次从玉米中鉴定报道第一个Dof
转录因子以来(Yanagisawa和Izui 1993), 许多的植
物Dof基因被克隆鉴定或从基因组数据库中预测
出; 从单细胞藻类到高等植物, 都有Dof基因的报
道。如在高等植物中, 拟南芥、水稻、白杨、大
麦、大豆、面包小麦、玉米、高粱和花生的基因
组中分别存在37 (其中AtDof1.9随后被证明是一个
假基因) (Yanagisawa 2002; Lijavetzky等2003)、30
(Lijavetzky等2003)、41 (Yang等2006)、26 (Moreno-
Risueno等2007b)、28 (Wang等2007)、31 (Shaw等
2009)、18 (江海洋等2010)、28 (Kushwaha等2011)
和8个(Yan等2012) Dof基因; 在苔藓植物小立碗藓
中预测有19个Dof基因, 绿藻植物莱因衣藻中预测
有1个Dof基因(Shigyo等2007); 蕨类植物中预测有
8个Dof基因; 以及裸子植物火炬松中有8个Dof基
因(Moreno-Risueno等2007b)。另外在穇子(Gupta
等2012)、海岸松(Rueda-Lopez等2008)、甘薯
(Tanaka等2009)、马铃薯(Plesch等2001)、豌豆
(Seki等2002)和烟草(De Paolis等1996)也有Dof基
因的报道。并且, 随着植物基因组学和生物信息
学的不断发展, 越来越多的Dof基因将会被陆续克
隆或预测出来, 不断壮大植物Dof基因家族。
2 Dof转录因子家族的系统发育及分类
由于Dof蛋白在植物生长发育过程中的重要
作用, 对Dof基因的研究也会越来越集中, 因此将
Dof转录因子系统分类对Dof转录因子结构和功能
多样性的认识具有十分重要的意义。首次对Dof
家族成员进行系统分类是根据拟南芥的全基因组
序列预测的Dof基因及来自玉米、大麦、小麦、
图1 Dof保守域的基本结构及与基因启动子AAAG序列结合模式
Fig.1 The structure of the Dof domain and the binding schema to the AAAG sequence of regulation gene promoter
参考Yanagisawa (2004)文献修改。4个完全保守的Cys残基和一个Zn+共价结合组成单锌指结构域, 字母代表保守的氨基酸残基, 黑色
表示可变残基; AAAG代表基因启动子区Dof蛋白识别位点, 黑线代表核苷酸。
蔡晓锋等: 植物Dof基因家族功能研究进展 3
烟草和水稻等的部分Dof成员进行分析。进化树
分析结果表明, 这些Dof成员可以分成7个不同的
亚群, 除Dof保守域作为分类依据之外, 亚群中存
在的其他保守氨基酸对系统分类提供了辅助的分
类信息(Yanagisawa 2002); 随后通过对所有预测的
拟南芥和水稻Dof成员进行研究, 将拟南芥37个和
水稻的30个Dof转录因子分为Aa、Bb、Cc和Dd四
大亚群, 其中根据内含子的多少, 进化树及其他结
构域的情况, 将亚家族进一步分为不同的亚组(Li-
javetzky等2003); Moreno-Risueno等(2007b)对拟南
芥、水稻、大麦、绿藻、苔藓、蕨类和裸子植物
七大代表物种的116个Dof成员进行了系统分类,
最终将这些Dof成员分成7个亚家族A、B、C、
D、E、F、G (图2), 和以前的分类结果非常相
似。进一步对保守氨基酸分析表明同一个亚家族
中具有类似的保守氨基酸, 并且一些保守氨基酸
是亚家族内保守的, 说明它们共享类似的生物学
功能; 内含子的分析中发现A、F、G族含有内含
子 , 而B、C、E族中没有 , D族中只有2个基因
(HvDof3和OsDof17)有内含子, 值得注意的是绿藻
CrDof1有4个内含子, 并且有2个内含子是绿藻所
特有的, 这说明Dof成员内含子在后期的进化过程
中逐渐丢失(Moreno-Risueno等2007b)。其他的进
化分析结果和以上的分析具有类似的结果(Yang等
2006; Kushwaha等2011)。通过对所有Dof转录因
子进行系统的分类, 不仅可以推测Dof转录因子之
图2 植物Dof基因家族进化树分析
Fig.2 Phylogenetic tree of the Dof family in plant
参考Moreno-Risueno等(2007b)文献修改。▲代表拟南芥(At)、▼代表水稻(Os)、●代表绿藻(Cr)、△代表苔藓(Pp)、◆代表蕨类
(Sm)和▽代表裸子植物(Pt)这六大物种; A、B、C、D、E、F和G代表不同的亚家族。
植物生理学报4
间可能的进化规律和相互关系, 同时也为其功能
研究提供了方向和理论依据。
3 Dof蛋白与DNA序列结合的特异性
许多体内和体外结合实验都已经表明, Dof蛋
白中的Dof结构域与不同植物基因启动子的DNA
结合具有特异性。到目前为止, 除了南瓜中Dof蛋
白AOBP (ascorbate oxidase binding protein)特异识
别AGTA序列外(Kisu等1998), 其他的Dof蛋白都只
识别AAAG或它的互补序列CTTT基序作为核心序
列元件(图1) (Yanagisawa 2004; Wei等2010; Com-
inelli等2011; Yang等2011; Chen等2012)。
对AAAG/CTTT元件的任何突变都会丧失Dof
蛋白对该元件的结合能力(Yanagisawa和Schmidt
1999; Kim等2010; Wei等2010), 这说明AAAG序列
是Dof蛋白识别的核心序列。Dof蛋白保守域外的
氨基酸对Dof蛋白识别能力没有影响, 但核心序列
之外的侧翼序列对Dof蛋白与DNA结合特性有一
定的影响(Yanagisawa和Schmidt 1999)。如大豆的
8个Dof蛋白与已报道的4个顺势元件的酵母单杂
交实验表明, 不同的Dof蛋白可以识别并与相同的
核心顺势元件结合, 并且对核心序列元件侧翼序
列有一定的偏好性, 如GmDof4可以和已报道的E2:
ACGAATTAAAGCG*3和E4: TACACTTTTGG*3
特异的结合, 而GmDof22只与E4元件特异结合; 同
时GmDof4蛋白与CRA1基因启动子上的CTTTA有
很强的结合能力, 而与CTTTT的结合能力则较弱
(Wang等2007); 在玉米中也有相同的报道(Yanagi-
sawa和Sheen 1998)。并且, AAAG元件的数目对
Dof与DNA的结合能力也有影响: 2个串联重复的
AAAG基序表现出比1个AAAG基序约2倍高的
DNA亲和力。其他的转录因子, 如蛋白-蛋白之间
的相互作用以及转录后的修饰对Dof蛋白与其目
标序列的特异性结合也有影响(Yanagisawa 2004)。
4 Dof蛋白与其他蛋白的相互作用
与其他的锌指蛋白一样, Dof蛋白也是一个双
功能结构域。它不仅可以与植物基因启动子DNA
结合, 而且还具有蛋白与蛋白相互作用的功能。
Dof蛋白首次被提出只是作为一个与DNA结合的
蛋白来研究, 后来发现, Dof蛋白也可以与其他蛋
白相互作用(Yanagisawa 2004)。自1995年第一次
报道Dof蛋白OBP1 (OBF binding protein)与bZIP
(basic leucine zipper)蛋白相互作用以来(Zhang等
1995), 已经发现的与Dof蛋白互作的蛋白还有O2
(Opaque2)蛋白(Vicente-Carbajosa等1997)、MYB
蛋白(Washio 2003; Diaz等2005)、QM蛋白(Dong等
2007)、ZFP2 (ZINC FINGER PROTEIN2) (Wei等
2010)、F-BOX蛋白(Imaizumi等2005; Sawa等2007;
Fornara等2009; Yang等2011)、TCP14 (TEOSINTE
BRANCHED1, CYCLOIDEA and PCF)蛋白(Rueda-
Romero等2012)、HMG1 (chromatin-associated high
mobility group)和其他一些Dof蛋白(Yanagisawa
1997)等。
目前认为Dof蛋白与其他蛋白之间的相互作
用主要是有2种类型: 一种是通过Dof结构域介导
的相互作用, 如拟南芥的Dof蛋白OBP1可以通过
其Dof结构域促进OBF (ocs element binding factors)
与DNA的结合(Zhang等1995); 玉米2个胚乳特异性
蛋白PBF (prolamin-box binding factor)和bZIP蛋白
O2, 小麦WPBF和TaQM蛋白之间的相互作用也属
于这种类型(Vicente-Carbajosa等1997; Dong等
2007), 还有与HMG1之间的相互作用, HMG蛋白
可以提高Dof蛋白与DNA的结合能力(Cavalar等
2003)。
另一种是通过位于Dof蛋白C-末端的转录调
控结构域 , 如在大麦萌发过程中 , Dof转录因子
BPBF (barley prolamine-box binding factor)和SAD
(scutellum and aleurone expressed Dof)分别与
HvGAMYB (MYB transcription factor)蛋白之间的
相互作用就是通过C-末端介导的(Diaz等2002; Isa-
bel-LaMoneda等2003)。与保守的Dof结构域不同,
C-末端氨基酸序列较为多变, 可以接受不同信号
途径的调控, 通过与不同类型调控蛋白的相互作
用激活或抑制基因的转录, 这导致了Dof蛋白在植
物中的功能多样性(Yanagisawa 2002)。
另外还有一些是通过文库筛选出来的, 但Dof
蛋白与之相互作用是通过Dof保守域还是C-末端
的转录调控结构域尚未鉴定, 如分别与拟南芥At-
Dof4.7和AtDof6互作的蛋白ZFP2 (Wei等2010)和
TCP14 (Rueda-Romero等2012)就是通过酵母双杂
交筛选出来的与之结合的蛋白。
5 Dof蛋白的生物学功能
在多种植物特异性启动子中都发现Dof蛋白
结合元件, 并且由于Dof蛋白还具有蛋白-蛋白互作
的功能, 大量研究表明Dof转录因子在植物生长发
蔡晓锋等: 植物Dof基因家族功能研究进展 5
育过程中参与多种生物学过程, 如碳氮代谢、光
响应、花和花粉发育、种子发育和萌发、次生代
谢、保卫细胞特异基因的调控、维管发育和叶片
极性等。
5.1 碳氮代谢
植物Dof蛋白可以通过调控碳氮代谢相关基
因的表达影响植物生长发育。如超量表达玉米
ZmDof1(MNB1a)能够激活细胞质正磷酸双激酶
(cytosolic porthophosphate dikinase, cyPPDK)的表
达, 减少葡萄糖的含量, 增加游离氨基酸谷氨酸含
量, 调控碳氮代谢(Yanagisawa 2000); 豌豆中PsD-
of7基因表达受到葡萄糖的诱导, 是一个碳代谢相
关的转录因子。有研究表明PsDof7蛋白可以与硫
氧还蛋白(thioredoxins, TRX) f和m1基因启动子特
异结合激活PsTRX f和m1基因的表达, 同时TRX f和
m1基因表达也受糖诱导, 并且在光调控的光合作
用和叶绿体代谢中起重要作用。通过TRXs基因的
表达将PsDof7与糖类代谢联系起来(Barajas-Lopez
等2012)。
而在甘薯中, 超量表达Dof蛋白基因SRF1可以
改变贮藏根中的糖类代谢, 增加贮藏根中的干物
质含量和淀粉鲜重, 减少葡萄糖和果糖的含量。
进一步分析表明超量表达SRF1基因抑制糖类代谢
液泡反转录酶基因Ibbfruct2 (vacuolar invertase)的表
达进而引起可溶性酸性转化酶活性的显著下降,
改变甘薯贮藏根中的糖类代谢。但是对淀粉合成
途径的相关基因没有明显的影响, 说明SRF1基因
不是直接调控淀粉的合成(Tanaka等2009)。为生
物工程改变甘薯贮藏根淀粉含量提供新的基因和
手段。
Dof蛋白不仅能够调控碳类代谢, 影响植物中
糖和淀粉的含量, 还能够调控氮代谢, 影响植物的
氮利用率(nitrogen use efficiency, NUE), 增加植物
氮含量。氮是植物生长和发育过程中重要的大量
元素, 提高植物的氮利用率是农业可持续性发展
的基础。玉米ZmDof1除了能够激活磷酸烯醇式丙
酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase,
PEPC)和cyPPDK的表达之外(Yanagisawa 2000), 在
拟南芥中超量表达ZmDof1还可以增加与碳骨架合
成有关酶表达, 增加氨基酸含量, 使氮含量提高了
30%, 在低氮条件下的生长也有很大的改善(Yana-
gisawa等2004)。小麦TaDof1基因在低氮处理中上
调表达; 超量表达TaDof1提高小麦的氮利用效率,
提高灌浆期氮消化途径谷氨酰胺合成酶(glutamine
synthetase, GS)和谷氨酸合酶(glutamine synthetase
oxo glutarate, GOGAT)基因表达及延长其酶活性进
而影响小麦氮利用效率(Kumar等2009)。
在模式植物拟南芥中, 超量表达水稻OsDof25
基因也能够调控拟南芥体内氨基酸含量。转基因
拟南芥中提高胺转运蛋白AtAMT1.1和AtAMT2.1
(high and low affinity ammonium transporters)的表
达, 抑制硝酸盐转运蛋白AtNRT2.1 (high affinity ni-
trate transporter)的表达, 并且影响碳氮代谢基因丙
酮酸激酶(pyruvate kinase, PK), PEPC1和PEPC2,
异柠檬酸脱氢酶(isocitrate dehydrogenase)和谷氨
酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase)基因的表达量
变化, 从而引起拟南芥氨基氮含量的提高(Santos
等2012)。
在其他植物中Dof蛋白影响碳氮代谢的研究
也有报道。如松树PpDof5转录因子可以和GS基因
的启动子结合调控其表达, 而GS基因是树木发育
中氨同化的关键基因, 因此, 推测PpDof5通过谷氨
酰胺合成调控松树氨同化并发挥关键作用(Rueda-
Lopez等2008)。小立碗藓PpDof1蛋白作为转录阻
遏物影响原丝体长丝的生长, 这种影响是营养依
赖性的。PpDof1缺失突变体中引起小立碗藓原丝
体生长的异常, 表现为配子托形成的推迟或减少;
在BCD培养基上PpDof1缺失突变体表现为菌落的
减小以及长丝侧枝的减少, 并且菌落的大小和侧
枝的多少受到培养基中外加碳氮源的影响(Sugiy-
ama等2012)。以上结果都说明Dof家族成员在碳
氮代谢中起重要作用, 为生物工程调控植物碳氮
代谢提供便利。
5.2 光响应及光周期调控的开花
光是关键的环境因子, 不仅是植物生长发育
的能量来源, 也影响植物的种子萌发、幼苗形态
建成以及生殖生长的各个方面, 因此植物体内形
成了一套复杂的识别和处理光信号的调控网络系
统。研究发现Dof转录因子在响应光信号, 调控植
物的开花中起关键作用。
Dof转录因子调控植物光敏色素和隐花色素
的信号转导途径。干涉拟南芥Dof转录因子OBP3
使转基因拟南芥下胚轴生长对红光不响应, 子叶
的生长受蓝光的响应; 分析表明OBP3是光敏色素
植物生理学报6
(phytochrome B, phyB)和隐花色素(cryptochrome 1,
cry1)信号途径的一员, 正调控以phyB介导的抑制
下胚轴的伸长 , 负调控以cry1介导的子叶膨大
(Ward等2005)。拟南芥Dof转录因子COG1 (cog-
wheel like protein)也可以调控光敏色素信号的转
导。COG1的表达与光响应是一致的; 超量表达
COG1转基因拟南芥植株对红光和远红光的敏感
性减弱, 而转反义的COG1则提高转基因拟南芥对
红光和远红光的敏感性; COG1的表达受光诱导,
且分别在红光和远红光诱导的表达中phyB和phyA
(phytochrome A)是必须的; 因此认为COG1基因是
作为phyA和phyB信号途径的负调控子发挥作用
(Park等2003)。
植物的开花受到日照长短的影响, Dof转录因
子也可以响应光周期的调控启动植物开花反应。
在拟南芥中, AtCDFs (CYCLING DOF FACTOR)是
响应光周期调控开花研究得最多的一组Dof转录
因子。AtCDFs是一个生物节律基因, 它的表达受
昼夜节律的影响表现为规律的变化, 是开花的负
调控因子; 超量表达AtCDF1可以导致拟南芥成花
因子FT (FLOWERING LOCUS T)及其调控因子
CO (CONSTANS)基因的表达明显下降, 显著推迟
开花时间; 体外结合实验证明AtCDF1可以和CO启
动子区域的Dof元件进行特异结合, 在体内, GI-
FKF1蛋白复合体可以和AtCDF1蛋白结合导致其
降解从而调控植物开花; 泛素蛋白FKF1 (F-BOX 1)
和GIGANTEA (GI) (FKF1和GI也是生物节律基因)
与AtCDF1形成蛋白复合体后, 将AtCDF1从CO的
启动子区降解下来而促进开花; 但FKF1和GI基因
的表达只有在长日照条件下(或者是在光照时间达
到一定值后)才会增加, 并增强FKF1和GI蛋白的稳
定性, 增加FKF1-GI-CDF1蛋白复合体的形成机率,
促进CO基因的表达最终导致开花(Imaizumi等
2005; Sawa等2007)。但是Fornara等(2009)认为在
fkf1突变体中, CO表达量的下降并不是完全由At-
CDF1基因调控的, 还可能存在其他未知的蛋白共
同调控CO的表达。他们发现AtCDF1同家族的基
因AtCDF2、3、5也可以调控拟南芥的开花; At-
CDF2受GI的调控, GI与FKF1、ZTL (ZEITLUPE)
和LKP2 (LOV KELCH RE-PEAT PROTEIN 2)结合
降解AtCDF2 (图3)来调控植物的开花(Fornara等
2009)。而据Song等(2012)的最新研究表明AtCDF1
还可以直接和FT的启动子结合, 调控开花(Song等
2012)。
水稻OsDof12 (Rdd1)基因是AtCDF的同源基
因, 也受昼夜节律调控; 转OsDof12水稻在长日照
条件下提早开花, 转基因水稻中Hd3a (heading date
3a)和OsMADS14基因在长日照条件下明显升高,
推测OsDof12基因通过调控Hd3a和OsMADS14基
因的变化调节植物的开花, 且干涉OsRdd1基因使
水稻花变小并延迟开花, 减小谷粒的大小和千粒
重(Iwamoto等2009; Li等2009)。
另外麻风树JcDof1和JcDof3基因表达受昼夜
节律的影响, 并且在持续黑暗情况下基因没有明
显变化, 而在持续光照下基因表达呈现与昼夜节
律同样的变化, 同时JcDof1和JcDof3基因还受到蓝
光和红光的影响。研究发现JcDof3蛋白可以与
LKP2和ASK2蛋白互作进而影响植物的开花(Yang
等2010, 2011)。这些结果说明, Dof家族成员在响
应光信号, 调控植物的开花中起关键作用。
5.3 花及花粉发育
植物Dof蛋白不仅能够调控植物的开花, 而且
图3 从GI到CO的植物的开花模式
Fig.3 Model for the regulatory signaling cascade that pro-
ceeds from GI to CO
参考Fornara等(2009)文献修改。正体表示蛋白, 斜体表示基
因; 直线箭头表示转录激活; 三重箭头表示光照; 短线表示转录抑
制; 长线表示蛋白-蛋白的相互作用。
蔡晓锋等: 植物Dof基因家族功能研究进展 7
在植物的花粉发育中也起作用; 另外有研究表明,
Dof蛋白还可以影响植物花器官的脱落。据最新
报道表明, 玉米ZmDof1不仅能够激活PEPC和cyP-
PDK基因的表达, 调控C4植物的光合作用, 还可以
抑制玉米Zm401基因的表达, 调控玉米花粉的发
育。ZmDof1蛋白识别并与Zm401启动子区域的
AAAG核心序列元件结合, 抑制Zm401基因的表达,
介入玉米花粉的形成与发育(Chen等2012)。
另外有报道表明拟南芥AtDof4.7可以影响花
器官的脱落。AtDof4.7在长角果和离层表达量最
高, 超量表达AtDof4.7基因明显推迟翼瓣和雄蕊的
脱落时期, 但转基因的离层区细胞正常, 说明这种
推迟是在离层形成后引起的; 深入分析表明AtDof4.7
可以特异的结合脱落相关的多聚半乳糖醛酸酶
(abscission-related polygalacturonase gene, PGAZAT)
基因的启动子, 抑制PGAZAT基因的表达影响花器
官的脱落; 同时AtDof4.7还可以与AtZFP2蛋白互作,
调控细胞壁软化相关蛋白的表达(Wei等2010)。
5.4 种子发育和萌发
种子休眠(seed dormancy)是活种子在适宜的
萌发条件(温度、水分和氧气等)下仍不能发芽的
现象, 是植物在长期系统发育过程中获得的一种
抵抗不良环境的适应性。Dof家族成员在种子发
育, 调控种子储藏蛋白的表达及种子萌发中发挥
关键作用。
大豆是油料作物中最重要的豆科作物之一,
研究表明Dof蛋白在调控大豆油脂含量中也起重
要作用。Wang等(2007)从大豆中鉴定了28个Dof
转录因子, 其中有2个基因(GmDof4和GmDof11)在
油脂合成中起作用。超量表达GmDof4和GmDof11
能够提高大豆总脂肪酸和类脂的含量, 增加千粒
重, 降低储藏蛋白的含量; GmDof4和GmDof11可
以分别和乙酰辅酶A脱羧酶(acetyl CoA carboxyla-
se)和长链乙酰CoA合成酶(long-chain-fatty-acyl
CoA)基因的启动子区域结合激活其表达, 促进脂
肪酸合成增加种子中油脂的含量; 另外, GmDof4
和GmDof11还可以和储藏蛋白基因CRA1的启动子
结合, 抑制其表达, 减少种子中的蛋白含量。这些
结果表明, GmDof4和GmDof11可以通过调控脂肪
酸生物合成途径中的相关基因, 提高大豆种子中
的油脂含量(Wang等2007), 为改良大豆品质提供
新的目标基因。
同时在禾本科植物中, Dof蛋白在调控种子储
藏蛋白相关基因的表达, 影响种子蛋白含量中也
起关键作用。在玉米中Dof转录因子PBF (prola-
min-box binding factor)可以和胚乳表达基因玉米
醇溶蛋白(gamma-zein, γ-Z)基因的启动子结合激
活其表达, 同时PBF还能与bZIP转录因子O2相互
作用, 激活玉米蛋白γ-Z基因的表达, 调控玉米胚乳
蛋白含量(Vicente-Carbajosa等1997; Marzabal等
2008); PBF在大麦、小麦中的同源类似物BPBF和
WPBF, 分别与储藏蛋白基因醇溶蛋白(B-hordein,
Hor2)和γ-gliadin基因的启动子特异结合, 调控禾谷
类种子储藏蛋白基因的表达, 影响禾谷类种子蛋
白的含量(Mena等1998; Dong等2007)。水稻Dof转
录因子RPBF可以与OsLKR/SDH (lysine ketoglu-
tarate reductase/saccharopine dehydrogenase)基因启
动子结合直接调控水稻种子游离赖氨酸含量(Ka-
wakatsu和Takaiwa 2010)。
除了在调控种子储藏蛋白基因的表达, 影响
种子中油脂和蛋白的含量外, Dof蛋白在响应外界
信号, 影响植物种子的发育, 调控种子的萌发中也
起关键的作用。为了了解水稻Dof基因在种子发
育过程中的作用, Gaur等(2011)对水稻中的30个
Dof基因从开花期到种子发育不同时期的表达量
进行分析, 结果表明有16个基因(除了已知的RPBF
种子特异表达基因)可能参与了水稻的种子形成过
程, 并且小麦和拟南芥也有很多Dof基因在种子发
育过程中表达。对在种子形成过程中表达的基因
启动子分析发现都具有Dof蛋白的核心序列元件,
且很多都存在多个拷贝, 这说明Dof家族成员在种
子发育过程中可能具有重要作用(Gaur等2011)。
Dof家族成员在种子的萌发过程中也起着极
其重要的作用。植物种子的萌发是受体内ABA和
GA的相对平衡状态调控的, 高ABA含量抑制萌发,
高GA含量促进种子的萌发, 因此Dof家族成员影
响种子的萌发就主要是通过调控ABA和GA的合
成代谢进行的。
有研究表明, 拟南芥Dof6可以通过调控ABA
合成代谢影响拟南芥种子的萌发过程。Dof6基因
在干种子中的表达最高, 而在种子后熟和吸水后
逐渐下降; 超量表达该基因后导致植株生长畸形
和不育; 诱导表达Dof6基因推迟新鲜收获种子的
发芽期; 诱导表达Dof6植株对ABA敏感且增加
植物生理学报8
ABA合成基因ABA1和与ABA有关的胁迫基因的
表达量。进一步分析发现拟南芥Dof6通过与
TCP14蛋白互作(种子萌发的正调控子)影响ABA
合成代谢相关基因的表达负调控种子的萌发(Rue-
da-Romero等2012)。
另外植物Dof蛋白也参与了与光响应和光调
节有关的种子萌发过程, 光调节拟南芥种子的萌
发是通过phyB/PIL5 (PHYTOCHROME INTER-
ACTING FACTOR 3-LIKE 5)转导途径进行的, 而
DAG1 (DOF AFFECTING GERMINATION1)蛋白
属于该途径的一个部分, 位于PIL5的下游, 通过直
接抑制GA合成途径基因AtGA3ox1, 负调控GA的
合成进而抑制种子的萌发(Papi等2000; Gualberti等
2002; Gabriele等2010)。并且从dag1突变体芯片结
果中筛选出2个基因: ELIP1 (EARLY LIGHT-IN-
DUCED PROTEIN)和ELIP2, 在种子和萌发种子的
胚胎中表达很高, 也可以影响拟南芥种子的萌发,
尤其是在非生物胁迫的情况下。但DAG1没有直
接调控ELIP1和ELIP2基因的表达, 而是可能影响了
种子萌发过程中叶绿体的发育过程(Rizza等2011)。
还有一些调控种子萌发的Dof基因的表达是
受GA/ABA的相对含量调控的, 直接与种子萌发有
关基因的启动子区域结合, 调控种子的萌发。如
大麦Dof转录因子BPBF受GA的调控, 在胚乳发育
及糊粉层细胞中都有表达, 除了具有激活胚乳发
育中的Hor2表达, 调控大麦种子储藏蛋白含量之
外, BPBF还在糊粉层细胞中作为转录抑制子与蛋
白酶(B-like protease, Al21)的启动子结合, 调控受
GA3诱导的Al21的表达(Diaz等2002; Mena等2002)。
此后还发现HvDof17和HvDof19也参与大麦种子
萌发初期GA/ABA的调控, 并且提出了一个关于大
麦Dof转录因子调控萌发的模式(Moreno-Risueno
等2007a)。在种子萌发的早期, 由于ABA的含量较
高, HvDof19和BPBF分别结合到Al21基因启动子
上与HvDof17一起与GAMYB相互作用形成复合
体, 使GAMYB不能与Al21基因启动子结合, 抑制
Al21基因的表达, 从而抑制了大麦种子的萌发; 但
在种子萌发的后期, 由于ABA含量的下降, GA/
ABA的比值变大, GAMYB与SAD和其他未知的
Dof转录因子相互作用结合到Al21基因启动子上启
动Al21基因的表达, 最终促使大麦种子萌发(More-
no-Risueno等2007a)。
另外, 在水稻中也有与种子萌发有关的Dof蛋
白的报道。有研究表明, 在种子萌发过程中水稻
OsDof3基因的表达受GA的正调控和ABA的负调
控, 它与受GA诱导表达CPD3 (type III carboxypep-
tidase)基因启动子特异结合, 调控水稻种子萌发过
程中CPD3的表达(Washio 2001); 同时OsDof3还与
水稻GAMYB蛋白相互作用, 协同调控与GA响应
基因γ-淀粉酶RAmy1A (γ-amylase gene)的启动子结
合, 提高RAmy1A的表达量(Washio 2003)。
5.5 次生代谢物的合成
类黄酮是一类非常重要的多酚类次生代谢产
物, 糖基化的黄酮类物质可以帮助植物抵御紫外
线和可见光的侵袭, 在植物抗逆中起重要作用。
目前有研究表明, 拟南芥Dof转录因子可以调控类
黄酮次生代谢途径中酶基因的表达, 影响类黄酮
的积累。在逆境条件下, 拟南芥AtDof4.2负调控体
内黄酮类的积累; 在绒毡层特异表达AtDof4.2基因
可以导致花粉败育, 花粉粒中没有黄酮类的积累;
AtDof4.2基因可以抑制黄酮类代谢基因的表达调
控黄酮类的积累; 还可以激活肉桂酸合成有关基
因的表达, 涉及孢子花粉素(sporopollenin)和木栓
素(suberin)的合成(Skirycz等2007)。
芥子油苷(glucosinolates, GS)又称硫代葡萄糖
苷, 是存在于十字花科植物中的一种含硫的亲水
性植物次生代谢产物, 抵御食草动物和微小有机
体的侵袭。有报道证明拟南芥Dof转录因子OBP2
在芥子油苷代谢中起调控作用。拟南芥OBP2基因
的表达受到食草动物啃食、机械损伤及体外甲基
茉莉花素处理诱导; 并能够增加体内吲哚芥子油
苷(indoleglucosinolates, IGS)的含量; 超量和诱导
表达OBP2表明OBP2可以激活细胞色素P450基因
CYP83B1 (cytochrome P450 enzymes 83B1)的表达,
促进IGS合成, 增加其含量; 同时还增加中间体IAA
(indole-3-acetic acid)的含量(Skirycz等2006)。随着
对植物次生代谢调控机理的研究和明确, 特别是
调控次生代谢物合成代谢的转录因子的分离和功
能鉴定, Dof转录因子将为人类开发利用次生代谢
物提供新的机遇。
5.6 保卫细胞特异基因的调控
陆生植物通过气孔吸收CO2进行光合作用, 气
孔由两个保卫细胞组成, 通过吸涨调节气孔的开
闭。气孔开闭受到环境因素和激素信号的影响,
蔡晓锋等: 植物Dof基因家族功能研究进展 9
在不断变化的环境条件下, 平衡CO2的吸收和水分
丧失(Cominelli等2011)。由于其独特的结构和功
能, 保卫细胞一直在生理水平上备受关注, 目前已证
明Dof转录因子在植物保卫细胞中起重要作用。
拟南芥AtMYB60蛋白是一个R2R3MYB转录
因子, 在保卫细胞中特异表达, 可以调控植物气孔
的开闭。对其启动子定点突变分析表明Dof识别
的核心序列元件AAAG是AtMYB60正常表达所必
须的, 但是在保卫细胞中有表达的CDF基因没有
调控AtMYB60表达(Cominelli等2011)。推测可能
存在一种未知的Dof蛋白作为AtMYB60的转录调
控因子。而在马铃薯中, StDof1基因可以识别保卫
细胞特异表达基因保卫细胞K+流通道蛋白基因
KST1来调控气孔特异基因的表达影响气孔运动。
StDof1与KST1基因启动子的TAAAG序列特异结
合, 提高KST1基因的表达量, 调控气孔保卫细胞中
CO2吸收和水分的扩散, 并且TAAAG序列是KST1
基因表达必须的(Plesch等2001)。这些结果无疑开
拓了Dof转录因子的调控领域, 同时也为抗性育种
提供新的机遇。
5.7 维管发育
Dof蛋白还可能参与了植物维管系统的发育,
Gardiner等(2010)在拟南芥已知的表达数据库筛选
出3个在前原形成层细胞发育中表达的Dof基因:
Dof2.1、Dof4.6和Dof5.3; Guo等(2009)发现拟南芥
Dof5.6/HCA2功能获得突变体明显增加形成层活
性, Dof5.6主要在维管系统中表达, 尤其是在花序
柄的形成层、韧皮部和束间薄壁细胞中表达, 解
剖学分析证明Dof5.6/HCA2是在早期花序柄发育
过程中促进维管束内形成层的形成; Konishi和Ya-
nagisawa (2007)分析发现拟南芥Dof基因AtDof2.4
和AtDof5.8的启动子在维管束形成早期的不同阶
段起作用。
5.8 叶片极性、防御反应及生长素响应等其他功能
还有研究发现Dof蛋白可以影响植物叶片的
近远轴的极性分化。已经明确叶片的极性分化是
由5个HD-ZIPIII (class III homeodomain-leucine
zipper)转录因子调控的, 分别是PHB (PHABULO-
SA)、REV (REVOLUTA)、PHV (PHAVOLUTA)、
ATHB-15和ATHB-8。Kim等(2010)发现在Dof5.1
激活标签突变体和诱导表达植株中叶片均表现为
向上卷曲, REV基因表达量明显升高。深入分析证
明拟南芥Dof5.1可以和REV基因启动子区域的
TAAAGT序列元件特异性的结合, 激活REV基因的
表达, 直接影响叶片的极性分化(Kim等2010)。
Dof蛋白在响应水杨酸信号调控植物防御反
应中也有作用。水杨酸是植物防御反应中的一个
信号分子, 拟南芥中的3个Dof基因OBP1、OBP2和
OBP3的表达均能受到水杨酸信号的诱导, 但诱导
表达的程度不同, 说明OBP1、OBP2和OBP3在植
物中有不同的功能(Kang和Singh 2000; Kang等
2003)。而在豌豆中, Dof蛋白PsDof1可以和防御反
应基因CHS (halcone synthase)的启动子结合调控
植物的防御反应(Seki等2003)。
另外对植物生长素响应方面的研究也有报
道。南瓜Dof蛋白AOBP能够结合到AO (ascorbate
oxidase)基因启动子上, 响应生长素的应答(Kisu等
1998); 烟草Dof蛋白NtBBF1 (rolB domain B factor
1)能结合到致癌基因rolB (rol oncogenes)启动子的
ACTTTA区域, 调控rolB基因的组织特异性表达和
生长素诱导表达(Baumann等1999)。
6 小结
通过十几年来的不断研究, 人们对Dof蛋白功
能已经有了一定的认识, 但仍然有许多未知的功
能和未知的Dof蛋白等待我们去挖掘。随着基因
组学和生物信息学的发展及对Dof蛋白的深入研
究, 越来越多的Dof蛋白将会被发现、克隆及鉴定,
发掘出Dof转录因子更多功能, 了解其参与的更多
的生物学过程, 揭开Dof蛋白在植物转录调控中的
作用和地位。转录调控是许多生物学调控的关键
步骤, 一个转录因子可以调控特定途径中一系列
相关基因的表达。植物的Dof蛋白在植物的生长
发育中参与调控光合、碳氮代谢、种子的储藏蛋
白合成、次生代谢物的合成、种子发育及萌发和
植物的保卫细胞调控等过程。因此利用生物工程
的手段利用一个或多个Dof转录因子来改善农作
物的性状, 从而为提高农作物的品质及改良农作
物的抗性提供新的思路和方法。
参考文献
江海洋, 骆晨, 江腾, 程备久, 朱苏文(2010). 玉米Dof转录因子家族
基因的全基因组分析. 生物信息学, 8 (3): 198~201
Barajas-Lopez JD, Tezycka J, Travaglia CN, Jesus Serrato A, Chueca
植物生理学报10
A, Thormahlen I, Geigenberger P, Sahrawy M (2012). Expres-
sion of the chloroplast thioredoxins f and m is linked to short-
term changes in the sugar and thiol status in leaves of Pisum
sativum. J Exp Bot, 63: 4887~4900
Baumann K, De Paolis A, Costantino P, Gualberti G (1999). The DNA
binding site of the Dof protein NtBBF1 is essential for tissue-
specific and auxin-regulated expression of the rolB oncogene in
plants. Plant Cell, 11: 323~333
Cavalar M, Moller C, Offermann S, Krohn NM, Grasser KD, Peter-
hansel C (2003). The interaction of DOF transcription factors
with nucleosomes depends on the positioning of the binding
site and is facilitated by maize HMGB5. Biochemistry, 42:
2149~2157
Chen X, Wang D, Liu C, Wang M, Wang T, Zhao Q, Yu J (2012).
Maize transcription factor Zmdof1 involves in the regulation of
Zm401 gene. Plant Growth Regul, 66: 271~284
Cominelli E, Galbiati M, Albertini A, Fornara F, Conti L, Coupland
G, Tonelli C (2011). DOF-binding sites additively contribute to
guard cell-specificity of AtMYB60 promoter. BMC Plant Biol,
11: 162
De Paolis A, Sabatini S, De Pascalis L, Costantino P, Capone I (1996).
A rolB regulatory factor belongs to a new class of single zinc
finger plant proteins. Plant J, 10: 215~223
Diaz I, Martinez M, Isabel-LaMoneda I, Rubio-Somoza I, Carbonero
P (2005). The DOF protein, SAD, interacts with GAMYB in
plant nuclei and activates transcription of endosperm-specific
genes during barley seed development. Plant J, 42: 652~662
Diaz I, Vicente-Carbajosa J, Abraham Z, Martinez M, Isabel-La
Moneda I, Carbonero P (2002). The GAMYB protein from bar-
ley interacts with the DOF transcription factor BPBF and acti-
vates endosperm-specific genes during seed development. Plant J,
29: 453~464
Dong G, Ni Z, Yao Y, Nie X, Sun Q (2007). Wheat Dof transcription
factor WPBF interacts with TaQM and activates transcription of
an alpha-gliadin gene during wheat seed development. Plant Mol
Biol, 63: 73~84
Fornara F, Panigrahi KC, Gissot L, Sauerbrunn N, Ruhl M, Jarillo JA,
Coupland G (2009). Arabidopsis DOF transcription factors act
redundantly to reduce CONSTANS expression and are essential
for a photoperiodic flowering response. Dev Cell, 17: 75~86
Gabriele S, Rizza A, Martone J, Circelli P, Costantino P, Vittorioso P
(2010). The Dof protein DAG1 mediates PIL5 activity on seed
germination by negatively regulating GA biosynthetic gene At-
GA3ox1. Plant J, 61: 312~323
Gardiner J, Sherr I, Scarpella E (2010). Expression of DOF genes
identifies early stages of vascular development in Arabidopsis
leaves. Int J Dev Biol, 54: 1389~1396
Gaur VS, Singh US, Kumar A (2011). Transcriptional profiling and in
silico analysis of Dof transcription factor gene family for under-
standing their regulation during seed development of rice Oryza
sativa L. Mol Biol Rep, 38: 2827~2848
Gualberti G, Papi M, Bellucci L, Ricci I, Bouchez D, Camilleri C,
Costantino P, Vittorioso P (2002). Mutations in the Dof zinc fin-
ger genes DAG2 and DAG1 influence with opposite effects the
germination of Arabidopsis seeds. Plant Cell, 14: 1253~1263
Guo Y, Qin G, Gu H, Qu LJ (2009). Dof5.6/HCA2, a Dof transcrip-
tion factor gene, regulates interfascicular cambium formation
and vascular tissue development in Arabidopsis. Plant Cell, 21:
3518~3534
Gupta N, Gupta AK, Kumar A (2012). Spatial distribution pattern
analysis of Dof1 transcription factor in different tissues of three
Eleusine coracana genotypes differing in their grain colour, yield
and photosynthetic efficiency. Mol Biol Rep, 39: 2089~2095
Imaizumi T, Schultz TF, Harmon FG, Ho LA, Kay SA (2005). FKF1
F-box protein mediates cyclic degradation of a repressor of
CONSTANS in Arabidopsis. Science, 309: 293~297
Isabel-LaMoneda I, Diaz I, Martinez M, Mena M, Carbonero P (2003).
SAD: a new DOF protein from barley that activates transcription
of a cathepsin B-like thiol protease gene in the aleurone of ger-
minating seeds. Plant J, 33: 329~340
Iwamoto M, Higo K, Takano M (2009). Circadian clock- and phyto-
chrome-regulated Dof-like gene, Rdd1, is associated with grain
size in rice. Plant Cell Environ, 32: 592~603
Kang HG, Foley RC, Onate-Sanchez L, Lin C, Singh KB (2003). Tar-
get genes for OBP3, a Dof transcription factor, include novel ba-
sic helix-loop-helix domain proteins inducible by salicylic acid.
Plant J, 35: 362~372
Kang HG, Singh KB (2000). Characterization of salicylic acid-
responsive, Arabidopsis Dof domain proteins: overexpression of
OBP3 leads to growth defects. Plant J, 21: 329~339
Kawakatsu T, Takaiwa F (2010). Differences in transcriptional regula-
tory mechanisms functioning for free lysine content and seed
storage protein accumulation in rice grain. Plant Cell Physiol,
51: 1964~1974
Kim HS, Kim SJ, Abbasi N, Bressan RA, Yun DJ, Yoo SD, Kwon SY,
Choi SB (2010). The DOF transcription factor Dof5.1 influences
leaf axial patterning by promoting Revoluta transcription in Ara-
bidopsis. Plant J, 64: 524~535
Kisu Y, Ono T, Shimofurutani N, Suzuki M, Esaka M (1998). Char-
acterization and expression of a new class of zinc finger protein
that binds to silencer region of ascorbate oxidase gene. Plant
Cell Physiol, 39: 1054~1064
Konishi M, Yanagisawa S (2007). Sequential activation of two Dof
transcription factor gene promoters during vascular development
in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol Biochem, 45: 623~629
Kumar R, Taware R, Gaur VS, Guru SK, Kumar A (2009). Influence
of nitrogen on the expression of TaDof1 transcription factor in
wheat and its relationship with photo synthetic and ammonium
assimilating efficiency. Mol Biol Rep, 36: 2209~2220
Kushwaha H, Gupta S, Singh VK, Rastogi S, Yadav D (2011). Ge-
nome wide identification of Dof transcription factor gene family
in sorghum and its comparative phylogenetic analysis with rice
and Arabidopsis. Mol Biol Rep, 38: 5037~5053
Li D, Yang C, Li X, Gan Q, Zhao X, Zhu L (2009). Functional charac-
terization of rice OsDof12. Planta, 229: 1159~1169
Lijavetzky D, Carbonero P, Vicente-Carbajosa J (2003). Genome-wide
comparative phylogenetic analysis of the rice and Arabidopsis
Dof gene families. BMC Evol Biol, 3: 17
蔡晓锋等: 植物Dof基因家族功能研究进展 11
Liu L, White MJ, MacRae TH (1999). Transcription factors and their
genes in higher plants. Eur J Biochem, 262: 247~257
Marzabal P, Gas E, Fontanet P, Vicente-Carbajosa J, Torrent M, Lude-
vid MD (2008). The maize Dof protein PBF activates transcrip-
tion of γ-zein during maize seed development. Plant Mol Biol,
67: 441~454
Mena M, Cejudo FJ, Isabel-Lamoneda I, Carbonero P (2002). A role
for the DOF transcription factor BPBF in the regulation of gib-
berellin-responsive genes in barley aleurone. Plant Physiol, 130:
111~119
Mena M, Vicente-Carbajosa J, Schmidt RJ, Carbonero P (1998). An
endosperm-specific DOF protein from barley, highly conserved
in wheat, binds to and activates transcription from the prolamin-
box of a native B-hordein promoter in barley endosperm. Plant J,
16: 53~62
Moreno-Risueno MA, Diaz I, Carrillo L, Fuentes R, Carbonero P
(2007a). The HvDOF19 transcription factor mediates the absci-
sic acid-dependent repression of hydrolase genes in germinating
barley aleurone. Plant J, 51: 352~365
Moreno-Risueno MA, Martinez M, Vicente-Carbajosa J, Carbonero
P (2007b). The family of DOF transcription factors: from green
unicellular algae to vascular plants. Mol Genet Genomics, 277:
379~390
Papi M, Sabatini S, Bouchez D, Camilleri C, Costantino P, Vittorioso
P (2000). Identification and disruption of an Arabidopsis zinc
finger gene controlling seed germination. Genes Dev, 14: 28~33
Park DH, Lim PO, Kim JS, Cho DS, Hong SH, Nam HG (2003). The
Arabidopsis COG1 gene encodes a Dof domain transcription
factor and negatively regulates phytochrome signaling. Plant J,
34: 161~171
Plesch G, Ehrhardt T, Mueller-Roeber B (2001). Involvement of
TAAAG elements suggests a role for Dof transcription factors in
guard cell-specific gene expression. Plant J, 28: 455~464
Riechmann JL, Heard J, Martin G, Reuber L, Jiang CZ, Keddie J,
Adam L, Pineda O, Ratcliffe OJ, Samaha RR et al (2000). Arabi-
dopsis transcription factors: genome-wide comparative analysis
among eukaryotes. Science, 290: 2105~2110
Rizza A, Boccaccini A, Lopez-Vidriero I, Costantino P, Vittorioso P
(2011). Inactivation of the ELIP1 and ELIP2 genes affects Ara-
bidopsis seed germination. New Phytol, 190: 896~905
Rueda-Lopez M, Crespillo R, Canovas FM, Avila C (2008). Differen-
tial regulation of two glutamine synthetase genes by a single Dof
transcription factor. Plant J, 56: 73~85
Rueda-Romero P, Barrero-Sicilia C, Gomez-Cadenas A, Carbonero P,
Onate-Sanchez L (2012). Arabidopsis thaliana DOF6 negatively
affects germination in non-after-ripened seeds and interacts with
TCP14. J Exp Bot, 63: 1937~1949
Santos LA, de Souza SR, Fernandes MS (2012). OsDof25 expression
alters carbon and nitrogen metabolism in Arabidopsis under high
N-supply. Plant Biotechnol Rep, 6: 327~337
Sawa M, Nusinow DA, Kay SA, Imaizumi T (2007). FKF1 and GI-
GANTEA complex formation is required for day-length mea-
surement in Arabidopsis. Science, 318: 261~265
Seki H, Marutani M, Inagaki Y, Toyoda K, Shiraishi T, Ichinose Y
(2003). Possible involvement of AAAG motif and PsDof1 in
elicitor-induced gene expression in pea. Sci Rep Fac Agr Okaya-
ma Univ, 92: 21~26
Seki H, Nakamura N, Marutani M, Okabe T, Sanematsu S, Inagaki Y,
Toyoda K, Shiraishi T, Yamada T, Ichinose Y (2002). Molecular
cloning of cDNA for a novel pea Dof protein, PsDof1, and its
DNA-binding activity to the promoter of PsDof1 gene. Plant
Biotechnol, 19: 251~260
Shaw LM, McIntyre CL, Gresshoff PM, Xue GP (2009). Members
of the Dof transcription factor family in Triticum aestivum are
associated with light-mediated gene regulation. Funct Integr Ge-
nomic, 9: 485~498
Shigyo M, Tabei N, Yoneyama T, Yanagisawa S (2007). Evolutionary
processes during the formation of the plant-specific Dof tran-
scription factor family. Plant Cell Physiol, 48: 179~185
Skirycz A, Jozefczuk S, Stobiecki M, Muth D, Zanor MI, Witt I,
Mueller-Roeber B (2007). Transcription factor AtDOF4;2 affects
phenylpropanoid metabolism in Arabidopsis thaliana. New Phy-
tol, 175: 425~438
Skirycz A, Reichelt M, Burow M, Birkemeyer C, Rolcik J, Kopka J,
Zanor MI, Gershenzon J, Strnad M, Szopa J et al (2006). DOF
transcription factor AtDof1.1 (OBP2) is part of a regulatory
network controlling glucosinolate biosynthesis in Arabidopsis.
Plant J, 47: 10~24
Song YH, Smith RW, To BJ, Millar AJ, Imaizumi T (2012). FKF1
conveys timing information for CONSTANS stabilization in
photoperiodic flowering. Science, 336: 1045~1049
Sugiyama T, Ishida T, Tabei N, Shigyo M, Konishi M, Yoneyama T,
Yanagisawa S (2012). Involvement of PpDof1 transcriptional
repressor in the nutrient condition-dependent growth control of
protonemal filaments in Physcomitrella patens. J Exp Bot, 63:
3185~3197
Tanaka M, Takahata Y, Nakayama H, Nakatani M, Tahara M (2009).
Altered carbohydrate metabolism in the storage roots of sweet
potato plants overexpressing the SRF1 gene, which encodes a
Dof zinc finger transcription factor. Planta, 230: 737~746
Vicente-Carbajosa J, Moose SP, Parsons RL, Schmidt RJ (1997). A
maize zinc-finger protein binds the prolamin box in zein gene
promoters and interacts with the basic leucine zipper tran-
scriptional activator Opaque2. Proc Natl Acad Sci USA, 94:
7685~7690
Wang HW, Zhang B, Hao YJ, Huang J, Tian AG, Liao Y, Zhang JS,
Chen SY (2007). The soybean Dof-type transcription factor
genes, GmDof4 and GmDof11, enhance lipid content in the seeds
of transgenic Arabidopsis plants. Plant J, 52: 716~729
Ward JM, Cufr CA, Denzel MA, Neff MM (2005). The Dof transcrip-
tion factor OBP3 modulates phytochrome and cryptochrome
signaling in Arabidopsis. Plant Cell, 17: 475~485
Washio K (2001). Identification of Dof proteins with implication in
the gibberellin-regulated expression of a peptidase gene follow-
ing the germination of rice grains. Biochim Biophys Acta, 1520:
54~62
Washio K (2003). Functional dissections between GAMYB and Dof
transcription factors suggest a role for protein-protein associa-
植物生理学报12
tions in the gibberellin-mediated expression of the RAmy1A gene
in the rice aleurone. Plant Physiol, 133: 850~863
Wei PC, Tan F, Gao XQ, Zhang XQ, Wang GQ, Xu H, Li LJ, Chen J,
Wang XC (2010). Overexpression of AtDOF4.7, an Arabidopsis
DOF family transcription factor, induces floral organ abscission
deficiency in Arabidopsis. Plant Physiol, 153: 1031~1045
Yan H, Huang J, Liao B, Lan X, Luo Q, Tang J (2012). DOF tran-
scription factors in developing peanut (Arachis hypogaea) seeds.
Am J Mol Biol, 2: 60~71
Yanagisawa S (1995). A novel DNA-binding domain that may form a
single zinc finger motif. Nucleic Acids Res, 23: 3403~3410
Yanagisawa S (1997). Dof DNA-binding domains of plant transcrip-
tion factors contribute to multiple protein-protein interactions.
Eur J Biochem, 250: 403~410
Yanagisawa S (2000). Dof1 and Dof2 transcription factors are as-
sociated with expression of multiple genes involved in carbon
metabolism in maize. Plant J, 21: 281~288
Yanagisawa S (2002). The Dof family of plant transcription factors.
Trends Plant Sci, 7: 555~560
Yanagisawa S (2004). Dof domain proteins: plant-specific transcrip-
tion factors associated with diverse phenomena unique to plants.
Plant Cell Physiol, 45: 386~391
Yanagisawa S, Akiyama A, Kisaka H, Uchimiya H, Miwa T (2004).
Metabolic engineering with Dof1 transcription factor in plants:
Improved nitrogen assimilation and growth under low-nitrogen
conditions. Proc Natl Acad Sci USA, 101: 7833~7838
Yanagisawa S, Izui K (1993). Molecular cloning of two DNA-binding
proteins of maize that are structurally different but interact with
the same sequence motif. J Biol Chem, 268: 16028~16036
Yanagisawa S, Schmidt RJ (1999). Diversity and similarity among
recognition sequences of Dof transcription factors. Plant J, 17:
209~214
Yanagisawa S, Sheen J (1998). Involvement of maize Dof zinc finger
proteins in tissue-specific and light-regulated gene expression.
Plant Cell, 10: 75~89
Yang J, Yang MF, Wang D, Chen F, Shen SH (2010). JcDof1, a Dof
transcription factor gene, is associated with the light-mediated
circadian clock in Jatropha curcas. Physiol Plant, 139: 324~334
Yang J, Yang MF, Zhang WP, Chen F, Shen SH (2011). A putative
flowering-time-related Dof transcription factor gene, JcDof3, is
controlled by the circadian clock in Jatropha curcas. Plant Sci,
181: 667~674
Yang X, Tuskan GA, Cheng MZ (2006). Divergence of the Dof gene
families in poplar, Arabidopsis, and rice suggests multiple modes
of gene evolution after duplication. Plant Physiol, 142: 820~830
Zhang B, Chen W, Foley R, Buttner M, Singh K (1995). Interactions
between distinct types of DNA binding proteins enhance binding
to ocs element promoter sequences. Plant Cell, 7: 2241~2252