全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 4期，2009年 4月 351
三种植物生长物质对大豆叶茎解剖结构的影响
冯乃杰, 郑殿峰 *, 刘冰, 张玉先, 杜吉到, 梁喜龙
黑龙江八一农垦大学农学院化控研究室, 黑龙江大庆 163319
提要: 在大田栽培条件下, 大豆 ‘垦农 4号 ’于开花始期叶面喷施植物生长物质 2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA)、氯化胆
碱(CC)和 SOD模拟物(SODM), 并比较不同植物生长物质影响大豆叶片、叶柄和茎的解剖结构。结果表明, 喷施植物生长
物质后 30 d, 叶中栅栏组织厚度及栅海比均增加; 喷施 SODM、DTA的叶中主脉维管束横截面积和木质部导管数目增加,
CC对主脉维管束横截面积和木质部导管数目的影响不明显; 喷施3种植物生长物质的叶柄表皮细胞厚度、叶柄维管束横
截面积和导管数量增加, 茎部薄壁组织、韧皮部和木质部厚度增加, 茎的直径也增加。
关键词: 大豆; 植物生长物质; 叶; 茎; 解剖结构
Effects of Plant Growth Substances on Leaf and Stem Anatomical Structure in
Glycine max (Linn.) Merr.
FENG Nai-Jie, ZHENG Dian-Feng*, LIU Bing, ZHANG Yu-Xian, DU Ji-Dao, LIANG Xi-Long
Crop Regulation Laboratory, College of Agronomy, Heilongjiang August First Land Reclamation University, Daqing, Heilongjiang
163319, China
Abstract: In the field cultivation condition, leaves of a soybean (Glycine max) cultivar ‘Kennong 4’ were
treated with plant growth substances including 2-diethylaminoethyl hexanoate (DTA), choline chloride (CC) and
superoxide dismutase mimics (SODM) at the beginning of flowering stage. Effects of 3 plant growth substances
on leaf and stem anatomical structures in soybean were compared. The results showed that palisade tissues
were thicker and the thickness ratio of palisade tissue to spongy tissue increased after 30 d with the treatments
of 3 plant growth substances. Cross-sectional area of the main vein vascular bundle and the number of xylem
vessel increased in leaves treated with SODM and DTA. There were no obvious effects of CC on cross-sectional
area of the main vein vascular bundle and the number of xylem vessel. The 3 plant growth substances increased
the thickness of petiole epidermal cell, cross-sectional area of petiole vascular bundle, number of vessels, the
thickness of parenchyma, xylem, phloem in stems, and the diameter of stem.
Key words: soybean; plant growth substances; leaf; stem; anatomical structure
收稿 2008-12-26 修定 　2009-03-16
资助 国家科技支撑计划(20 0 6BAD 2 1B0 1)、国家教育部博
士点基金联合资助项目(20070223002)、黑龙江省 “ 十
一五 ” 科技攻关项目(GA06B10 1-1-1)。
* 通讯作者( E -m a i l : d q fn j @ 1 2 6 . c o m ; T e l : 0 4 5 9 -
6 8 1 9 1 7 5 )。
园艺作物和栽培作物的显微及超显微结构已
开展研究多年。以往关于形态解剖学方面的研究,
主要集中在营养元素和环境因子引起的形态结构变
化方面(金平 1997; 杨守志等 2002; 蒋宇霞等 2006;
杨晓盆等2007; 姚允聪等2007; 周蕴薇2007), 关于
喷施植物生长物质导致大豆不同部位形态解剖结构
变化的报道较少, 植物体的形态结构与生理功能是
一致的(张桂茹等2002), 深入研究化控技术应用后
对形态解剖学性状的影响, 对揭示化控技术的增产
机理具有重要的意义。为此, 本文用 3种安全、高
效的植物生长物质, 对其喷施引起的大豆生育中后
期叶肉组织、叶柄和茎的解剖结构变化作了观察,
现报道如下。
材料与方法
试验材料为本校培育的大豆[Glycine max
(Linn.) Merr.]品种 ‘垦农 4号 ’, 于 2006~2007年在
本校林甸试验基地进行。试验田位于黑龙江省中
西部, 属大陆性季风气候。土壤类型为草甸黑钙
土, 0~20 cm耕层土壤的基本养分状况为: 碱解氮
178.50 mg·kg-1, 速效磷 25.40 mg·kg-1, 速效钾 257.40
mg·kg-1, 有机质 3.08%, pH值 7.88。试验采用随
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机区组试验设计方案, 垄距 65 cm, 垄上双行精量
点播, 密度设 30万株 ·hm-2, 小区面积为 5 m×3.25
m。
植物生长物质于开花始期叶面喷施, 以喷施清
水为对照, 处理与对照随机排列, 各重复 3次。植
物生长物质分别为 SOD模拟物(专利产品, 即以天
冬氨酸短肽为配体的模拟Mn-SOD, 代号为 SODM)、
氯化胆碱( C C )和 2 - N , N - 二乙氨基乙基己酸酯
(DTA), 用量(均来源于预备试验得出的最适浓度)分
别为 0.15 mL·m-2、1.5 mg·m-2和 0.9 mg·m-2, 用水
量均为 22.5 mL·m-2, 在整个生育期间, 适时除草和
防治病虫。
喷施植物生长物质后30 d, 选取植株功能叶片
倒三叶(取复叶的中间叶片), 在靠近主脉基部叶片
长度的 1/3处, 切取长和宽各 5 mm的正方形小块,
在倒三叶相对应的茎和叶柄中部横向切取长度为5
mm的小段, 立即用标准固定液(FAA)固定, 用常规
的石蜡切片法制片, 用快速处理仪(北京中科实业集
团公司医电技术分公司制造)进行脱水 -浸蜡处理,
切片厚度为10 μm, 干燥去蜡后, 用番红 -固绿二重
整染方法(林加涵等 2002), 中性树胶封片, 采用
OLYMPUSBH-2型植物显微成像分析系统对切片进
行显微结构分析。
结果与讨论
1 植物生长物质对大豆叶显微结构的影响
如表 1所示, 喷施植物生长物质后 30 d, 各处
理均增加了叶片栅栏组织厚度, 降低了海绵组织厚
度; 3种植物生长物质对栅海比的影响依序为CC>
DTA>SODM>对照, 其中CC与对照相比达到差异极
显著水平, DTA、SODM与对照相比未达到差异显
著水平; 植物生长物质处理后增加了单位长度的栅
栏细胞数, 其中SODM与对照相比达到差异显著水
平, CC、DTA与对照相比未达到差异显著水平。
喷施SODM的叶中主脉维管束横截面积和木质部导
管数目均大于对照, 且达到差异极显著水平, 喷施
DTA和CC的叶中主脉维管束横截面积小于对照。
喷施DTA的导管数目增加, 喷施CC的导管数目减
少。从图 1-a和 b可知, 喷施 SODM、DTA、CC
的叶中栅栏组织细胞排列紧密, 其中喷施DTA和
CC的栅栏组织细胞层数增多, 喷施DTA较 CC的
叶片栅栏细胞发育快; 喷施DTA和SODM的叶中栅
栏组织叶肉细胞略大并且排列致密; 喷施 CC的叶
中栅栏组织叶肉细胞较小, 排列有些疏松。可见,
3种植物生长物质对叶结构的影响效果存在一定的
差异, 这可能与延缓型的CC能够延缓叶的发育, 而
促进型的DTA和 SODM能够加快叶的发育有关。
表 1 植物生长物质对大豆叶表观形态和组织结构的影响
Table 1 Effects of plant growth substances on morphology and tissue structure of soybean leaf
处理 栅栏组织 海绵组织 栅海比 叶片厚度 /μm 栅栏细胞数量 / 叶片维管束横 木质部导管厚度 /μm 厚度 /μm 个 ·(100 μm)-1 截面积 /μm2 数目 /个
对照 69.29cC 69.10aA 1.02bB 162.22abAB 9.38bA 225 624.70bB 49.33bB
SODM 75.01bAB 67.83abA 1.11abAB 166.28aA 10.13aA 307 572.76aA 57.00aA
CC 79.28aA 65.56abA 1.22aA 165.82aA 9.75abA 199 450.67cC 36.00cC
DTA 73.11bcBC 63.06bA 1.16abAB 158.52bB 9.88abA 200 875.27cC 51.00bAB
　　同一列大小写字母分别表示差异达 0 .0 1 和 0 .0 5 水平显著。表 2 和 3 同此。
2 植物生长物质对大豆叶柄显微结构的影响
叶柄是连接茎和叶的器官, 在决定叶片角度、
植物冠层结构以及同化产物的运输和贮藏中均有作
用(徐克章等 1988)。如表 2和图 1-c所示, 开花始
期喷施植物生长物质后30 d, 不同植物生长物质处
理的叶柄显微结构存在一定差异, 植物生长物质处
理的叶柄表皮细胞厚度提高, 叶柄维管束横截面积
以及叶柄中导管数增加。其中DTA对增加叶柄表
皮细胞厚度和导管数目的作用效果最佳, SODM对
增加维管束横截面积效果最好, 而喷施 CC的叶柄
表皮细胞厚度略有增加, 维管束横截面积增加比较
明显, 导管数增加达到 40%。可见, 3种植物生长
物质对提高大豆叶柄这一输导组织的运输能力均具
有重要作用。
3 植物生长物质对大豆茎部显微结构的影响
如表3所示, 开花始期喷施植物生长物质后, 大
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表 2 植物生长物质对大豆叶柄解剖性状的影响(×400)
Table 2 Effects of plant growth substances on anatomical characters of soybean petiole
处理 叶柄表皮细胞 比对照增 维管束横截 比对照增 导管数目/ 比对照增
厚度 /μm 或减数 /% 面积 /μm2 或减数 /% 个 或减数 /%
对照 13.9 — 2 793 552.9 — 155.0 —
SODM 15.5 11.5 5 424 836.9 94.2 173.0 11.6
CC 14.6 5.0 5 174 606.0 85.2 217.0 40.0
DTA 16.1 15.8 4 528 900.2 62.1 269.3 73.7
图 1 植物生长物质对大豆叶肉组织、叶柄、主叶脉和茎的形态解剖结构的影响
Fig.1 Effects of plant growth substances on morphological structures of soybean leaf mesophyll, petiole, main veins and stem
豆茎部结构发生变化。DTA、SODM和 CC处理
的茎直径分别比对照增加11.87%、7.77%和6.04%,
喷施DTA、SODM和 CC的初生韧皮部厚度、次
生韧皮部厚度、初生木质部厚度、次生木质部厚
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表 3 植物生长物质对大豆茎部显微结构的影响
Table 3 Effects of plant growth substances on microstructures of soybean stem
处理 皮层薄壁组织 初生韧皮部 次生韧皮部 初生木质部 次生木质部 茎直径 /μm
厚度 /μm 厚度 /μm 厚度 /μm 厚度 /μm 厚度 /μm
对照 204.8aA 76.7cB 176.8cC 447.1bB 231.1cC 6 516.7aA
SODM 218.5aA 108.0aA 225.7bBC 585.5aA 306.3bBC 7 023.3aA
CC 272.5aA 82.6bcB 277.4aAB 581.9aA 327.5bB 6 910.0aA
DTA 218.8aA 93.2bAB 313.7aA 598.8aA 465.3aA 7 290.0aA
度比对照显著或极显著增加, 皮层薄壁组织厚度也
增加。从图 1-d可知, 处理间茎显微结构差别较大:
对照中导管数目和维管束的数量均较少; 喷施
SODM的茎中出现了大的导管和维管束, 但数量不
多; 喷施DTA的茎中大导管和维管束数量较多; 喷
施 CC的茎中维管束总面积较大, 但内部主要以小
导管和小维管束居多。以往研究表明, 维管束发育
的好坏直接影响着植物体对水分、养分和光合产
物的运输, 也决定作物的产量(Sachs 1981; Aloni
1987; 薛刚和刘凤霞 1995; 龚月桦等 2004)。从本
文可知, 喷施植物生长物质能够促进茎部维管组织
的分化, 也必将有利于大豆增产潜力的发挥。另
外, 植物维管组织的分化受纵向信号流以及激素信
号诱导和控制(Aloni 2001; Aloni等 2003; Mattsson
等 2003), 喷施植物生长物质对大豆茎部输导组织
的影响机理, 今后还应从信号转导及内源激素方面
深入探讨。
参考文献
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