全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月 317
收稿 2009-12-16 修定 　2010-01-25
资助 国家自然科学基金(30771759, 30972388)、广东省自
然科学基金团队项目(9351064201000002)和广东省自
然科学基金重点项目(7 11 8 1 21 )。
* 通讯作者(E-mail: xiaolanpeng@scau.edu.cn; Tel: 020-
8 5 2 8 0 2 5 9 )。
植物体内蔗糖转运蛋白的功能和调控
彭昌操, 赵小兰 *
华南农业大学林学院, 热带亚热带林业生物技术实验室, 广州 510642
提要: 蔗糖转运蛋白(sucrose transporter, SUT)负责蔗糖的跨膜运输, 在韧皮部介导的源 -库蔗糖运输和为库组织供应蔗糖
的生理活动中起关键作用。本文介绍植物体内蔗糖转运蛋白基因家族、细胞定位与功能调节以及高等植物的蔗糖感受机
制的研究进展。
关键词: 蔗糖转运蛋白; 蔗糖; 跨膜转运
Function and Regulation of Plant Sucrose Transporter
PENG Chang-Cao, ZHAO Xiao-Lan*
College of Forestry, Laboratory of Bio-Technology of Tropical and Subtropical Forestry, South China Agricultural University,
Guangzhou 510642, China
Abstract: The sucrose transporters (SUTs) involved in sucrose trans-membrane transportation play a crucial
role in the phloem cell-to-cell distribution of sucrose throughout the plant source-sink. This paper introduces the
research progresses on sucrose transporters cellar location, functional regulation and sensing mechanism of
sugar in high plants.
Key words: sucrose transporter; sucrose; trans-membrane transportation
叶是高等植物同化碳源的主要器官。蔗糖是
绿色植物光合作用碳同化物的主要转运形式之一。
已有的生理及分子研究结果显示, 蔗糖转运受多重
水平的生理器官调节, 以感受蔗糖浓度的变化, 其
中最令人关注的问题之一是信号转导。根据酵母
糖转运家族成员(糖信号)的分析, 人们推测植物糖
转运蛋白家族在糖转运和代谢的信号转导过程中直
接起作用(Barker等 2000; Weise等 2000; Reinders
等 2002a, 2002b)。
在植物体内, 蔗糖的运输依赖于作为蔗糖分子
载体的蔗糖转运蛋白(sucrose transporters, SUTs), 又
称蔗糖 -H+共转运蛋白(sucrose-H+ co-transporters,
SUCs) (Lemoine 2000; Williams等 2000)。这是一
类典型的膜结合蛋白分子, 广泛存在于高等植物的
组织和细胞中, 能够利用细胞内外H+ 浓度梯度对蔗
糖分子进行跨膜转运。根据氨基酸序列结构与特
性的分析, 蔗糖转运蛋白属于MFS超家族(major fa-
cilitator super family)中的一员, 它们的序列高度保
守, 是高疏水性蛋白, 含有 12个跨膜结构域, 中间
面向细胞质的部分有 1个大的胞质环, 将蛋白分
为各含6个跨膜结构域的2个半区, 即前半区和后
半区。
近年来随着分子生物学的发展, 有关植物蔗糖
转运蛋白的生理功能的研究取得了突破性进展。
蔗糖转运蛋白编码基因的分离及其结构与功能的研
究, 将有助于揭示植物碳同化物体内运输和代谢的
分子本质。
1 蔗糖转运蛋白和 SUTs家族
自 Riesmeier等(1992)从菠菜中克隆到第 1个
植物蔗糖转运蛋白基因以来, 许多植物蔗糖转运蛋
白基因相继从各种植物中得到克隆。Riesmeier等
于 1993年从马铃薯中克隆了蔗糖转运蛋白基因
(StSUT1) (Riesmeier等 1993)。上述 2种植物的蔗
糖转运蛋白似乎都是单基因编码。通过 cDNA文
库异源筛选, 从拟南芥克隆到2个不同蔗糖转运蛋
白基因(AtSUC1、AtSUC1) (Sauer和 Stolz 1994)。
表1是已克隆到的主要的植物蔗糖转运蛋白基因及
其在器官或组织中的定位。
综　述Reviews
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月318
表 1 植物蔗糖转运蛋白基因家族
植物种类 基因 蛋白登录号 氨基酸残基数 表达特异性 Km/mmol·L-1 参考文献
面罩花(Alonsoa meridionalis) AmSUT1 AAF04295 502 韧皮部的汁液、花、根 1.8 Knop等 2001
芹菜(Apium graveolens) AgSUT1 AAC99332 512 韧皮部、根 0.139 Noiraud等 2000
芹菜(Apium graveolens) AgSUT2A AAD45390 512 源叶、韧皮部、根 Noiraud等 2000
芹菜(Apium graveolens) AgSUT2B AAD45391 512 源叶、韧皮部、根 Noiraud等 2000
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC1 Q39232 513 花 0.45 Sauer和 Stolz 1994
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC2 Q39231 512 花、根、伴胞 0.53 Sauer和 Stolz 1994
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC3 O80605 594 筛管、保卫细胞、花 1.9 Schulze等 2000
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC4 Q9FE59 510 伴胞 12 (pH 4)
6 (pH 5.5) Weise等 2000
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC5 Q9C8X2 512 遍在 1 Ludwig等 2000
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC6 Q6A329 492 — Sauer等 2004
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC7 Q67YF8 491 花粉囊 Sauer等 2004
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUT8 Q9ZVK6 492 花、筛管 0.15 Sauer等 2004
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUT9 Q9FG00 491 花 0.5 Sauer等 2004
甜菜(Beta vulgaris) BvSUT1 CAA58730 523 —
胡萝卜(Daucus carota) DcSUT1a CAA76367 501 — 0.5 Shakya和 Sturm
1998
胡萝卜(Daucus carota) DcSUT1b CAA76368 501 — 0.5 Shakya和 Sturm
1998
胡萝卜(Daucus carota) DcSUT2 CAA76369 515 茎、根尖、花 0.5 Shakya和 Sturm
1998
大麦(Hordeum vulgare) HvSUT1 CAJ20123 523 果实 3.8 Sivitz等 2005
大麦(Hordeum vulgare) HvSUT2 CAB75881 506 液泡 Endler等 2006
番茄(Lycopersicon esculentum) LeSUT1 CAA57726 429 伴胞、筛管、韧皮部 Krügel等 2008
番茄(Lycopersicon esculentum) LeSUT2 AAG12987 604 筛管 Barker等 2000
番茄(Lycopersicon esculentum) LeSUT4 AAG09270 500 筛管 11.6 Weise等 2000
苹果(Malus domestica) MdSUT1 AY445915 499 果实、花、韧皮部 0.63 Fan等 2009
(本实验室未发表资料)
烟草(Nicotiana tabacum) NtSUT1 CAA57727 507 根、茎、花 Bürkle等 1998
烟草(Nicotiana tabacum) NtSUT3 AAD34610 521 — Lemoine等 1999
水稻(Oryza sativa) OsSUT2 BAC67163 501 — Aoki等 2003
水稻(Oryza sativa) OsSUT3 BAB68368 506 — Aoki等 2003
水稻(Oryza sativa) OsSUT4 BAC67164 595 — Aoki等 2003
水稻(Oryza sativa) OsSUT5 BAC67165 535 — Aoki等 2003
大车前(Plantago major) PmSUC1 CAA59113 503 花、维管束、茎、根、 0.3 Gahrtz等 1996
幼胚、伴胞
大车前(Plantago major) PmSUC2 CAA53390 510 花、果实、伴胞 2 Gahrtz等 1994
大车前(Plantago major) PmSUC3 CAD58887 599 筛管 5.5 Barth等 2003
蓖麻(Ricinus communis) RcSCR1 CAA83436 533 子叶、根、下胚轴、 2 Weig和Komor
胚乳 1996
甘蔗(Saccharum hybrid) ShSUT1 AAV41028 517 茎维管束 2 Rae等 2005
马铃薯(Solanum tuberosum) StSUT1 CAA48915 516 — 1 Riesmeier等 1993
马铃薯(Solanum tuberosum) StSUT4 AAG25923 488 筛管 11.6 Weise等 2000
菠菜(Spinacia oleracea) SoSUT1 CAA47604 525 韧皮部 1.5 Riesmeier等 1992
小麦(Triticum aestivum) TaSUT1A AAM13408 522 果实、种子 Aoki等 2002
小麦(Triticum aestivum) TaSUT1B AAM13409 522 果实、种子 Aoki等 2002
小麦(Triticum aestivum) TaSUT1D AAM13410 523 果实、种子 Aoki等 2002
蚕豆(Vicia faba) VfSUT1 CAB07811 523 荚、根、转移细胞 1.4 Weber等 1997
葡萄(Vitis inifera) VvSUT1 AAD55269 501 果实 Ageorges等 2000
葡萄(Vitis inifera) VvSUC11 AAF08329 501 种子、花、果实 Davies等 1999
葡萄(Vitis inifera) VvSUC12 AAF08330 612 种子、花、果实 Davies等 1999
葡萄(Vitis inifera) VvSUC27 AAF08331 505 种子、花、果实 Davies等 1999
玉米(Zea mays) ZmSUT1 BAA83501 521 — Aoki等 1999
　　—: 没有文献报道。
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值得一提的是, 许多植物蔗糖转运蛋白的基因
克隆主要是基于对各种植物蔗糖转运蛋白基因保守
序列的分析, 特别是运用了酿酒酵母蔗糖转运蛋白
基因的保守性序列。由于酿酒酵母不能直接吸收
蔗糖, 但能分泌一种胞外水解蔗糖的转化酶, 然后
由己糖运输蛋白吸收水解产物。据此Riesmeier等
(1992)构建了1个酵母突变体(SUSY7/ura3), 此种突
变体不能分泌转化酶, 但可表达一个源于植物编码
的胞质蔗糖合成酶(sucrose synthase)的基因, 致使
酵母可以在胞内代谢蔗糖。这一突变体菌株与在
酵母表达载体上构建的菠菜 cDNA文库一起转化,
转化体根据它们在以蔗糖为唯一碳源的培养基上的
生长能力而被筛选出来。这样通过功能互补从菠
菜和马铃薯中克隆出蔗糖运输蛋白基因SoSUT1和
StSUT1 (Riesmeier等 1992; 1993)。
到目前为止, 所有已鉴定的蔗糖转运蛋白都是
能量依赖的, 同时对质子转运体敏感, 说明蔗糖转
运蛋白具有质子同向共转运体的功能。与单糖转
运蛋白一样, 有人用 “双电压灯 ”法鉴定了蔗糖转
运蛋白的蔗糖转运活性(Boorer等 1996; Zhou等
1997)。如糖甜菜叶片中 H+/蔗糖共转运的化学计
量是 1:1 (Bush 1993)。因此, 植物蔗糖转运蛋白
的蔗糖转运动力学特性肯定与其具有高亲和力的质
子共转运体有关(Maynard和 Lucas 1982)。
不同高等植物蔗糖-质子同向转运蛋白的氨基
酸序列显示出高度同源性, 如 PmSUC1与AtSUC1
同源性为 63%; AtSUC1与AtSUC2同源性为77%。
单糖转运蛋白间亦显示出较高的同源性, 如MST1
与 STP1的同源性为 79%; STP1与 STP4的同源性
为 63%。然而比较单糖转运蛋白同双糖转运蛋白
的同源性时, 其氨基酸序列的同源性平均只有20%,
尽管这 2种蛋白同源性较低, 其三级结构在膜上可
能不会有如此大的差异(Smeekens 2000)。推测所
有已克隆的植物蔗糖转运蛋白都有 12个推测的跨
膜区, 据此认为, 植物蔗糖转运蛋白的 C端和N端
都位于膜的胞质一侧(Davies和 Zhang 1991)。
2 植物蔗糖转运蛋白的定位
采用质外体作为韧皮部装载途径的植物需要
将蔗糖跨膜运输到韧皮部中, 然后沿韧皮部长距离
运输并完成韧皮部后运输过程, 最终卸载到库器官
(如果实)的薄壁细胞中。整个运输途径至少需要 5
种蔗糖转运蛋白(Lalonde等 1999)。第 1种蔗糖转
运蛋白可能是一种易化蛋白(facilitator), 负责将蔗
糖从叶肉细胞释放到细胞壁中。 Laloi等(1993)曾
在生化水平上鉴定出这一类蔗糖外流系统。第 2
种蔗糖转运蛋白的功能是将蔗糖装载进韧皮部。
第3种蔗糖转运蛋白在运输途径中负责将渗透出韧
皮部的蔗糖重新吸收进韧皮部, 如茎中的转运蛋白
(Minchin和Thorpe 1987)。第 4种是存在于库组织
中的蔗糖转运蛋白, 蔗糖韧皮部卸出可以通过这种
蔗糖转运蛋白介导的跨膜运输或通过胞间连丝进
行。Walker等(1995)推测参与韧皮部卸出的蔗糖
外流运输蛋白具有易化蛋白或质子反向转运蛋白的
功能。蔗糖在库组织质外体中可通过蔗糖转运蛋
白的介导而直接吸收到库细胞中或通过转化酶将蔗
糖水解成葡萄糖、果糖, 再以己糖形式通过己糖转
运蛋白的介导而吸收到库细胞中。库细胞的液泡
中还含有1种用于吸收蔗糖的H+/蔗糖反向转运蛋
白和1个用于释放蔗糖的单向转运蛋白(uniporter),
这是蔗糖转运蛋白存在的第 5种形式。
迄今, 只有与质子偶联的蔗糖和单糖装载转运
蛋白已在分子水平上得到鉴定, 尚不清楚的是蔗糖
卸载是否也与质子偶联, 以及卸载转运蛋白是否在
序列上与装载转运蛋白具有较大的同源性。负责
装载的蔗糖转运蛋白是一种质子同向转运蛋白, 既
然可参与韧皮部蔗糖的装载, 那么它应该存在于筛
管 /伴胞(sieve element/companion cell, SE/CC)复合
体的质膜中。原位杂交证实, 番茄SUT1基因LeSUT1
的转录确实与韧皮部有关联(Riesmeier等1993), 而
且 LeSUT1和AtSUC2的启动子还指导报告基因在
根、茎和叶韧皮部中表达。因此, SUT基因可能
不仅在韧皮部装载中起作用, 而且还能在沿运转途
径回收筛管渗漏的蔗糖中起作用。光合同化物的
长距离运输涉及众多成员的参与, 但目前仅有H+/
蔗糖转运蛋白和单糖装载转运蛋白在分子水平得到
鉴定。还不清楚的是蔗糖卸出是否也伴随有 H+,
或者是否存在与吸收转运蛋白相关联的释放转运蛋
白(Ward等 1998)。
蔗糖的长距离运输依靠具有蔗糖转运功能的
蛋白质家族。转基因植物中蔗糖转运蛋白表达的
比较分析表明, 蔗糖转运蛋白 SUT1对马铃薯和烟
草植株中的蔗糖转运是必需的。同时, SUT1定位
于SE上也说明韧皮部装载发生于SE上, 蔗糖可直
接从质外体跨膜吸收到 SE中。
应用免疫定位研究SUCs在细胞水平上的表达
发现, 用带有特异抗体的免疫荧光测得 SUC2存在
于大车前和拟南芥的伴胞中(Stadler等1995; Stadler
和 Sauer 1996)。而用荧光免疫和银强化的免疫金
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染色(silver-enhanced immunogold staining)方法进行
的免疫定位显示, 烟草、马铃薯和番茄的 SUT1存
在于核已消失的 SE质膜中(Kühn等 1997)。比较
在大车前、拟南芥中与在烟草、马铃薯和番茄之
中观察到的蔗糖载体定位的差异可能是各物种蔗糖
卸出机制不同造成的。电镜下原位杂交实验的结
果与 SUT1蛋白在 SE上的定位非常一致, 即 SUT1
mRNA主要定位在 SE的胞间连丝入口处。
3 蔗糖转运蛋白的功能和调节
3.1 体内实验的证据 如果 SUT1 (高亲和力 /低容
量SUT)介导的蔗糖运输是韧皮部装载所不可缺少
的, 降低其运输活力将影响碳素的分配和光合作
用。在 SUT1反义植株中, 叶片中的蔗糖含量是野
生型的 5~10倍, 己糖含量甚至更高(Riesmeier等
1994)。除此之外, SUT1反义植株生长速率明显减
慢, 出现叶皱缩、失绿、积累花色苷等现象(Kühn
等1996)。测定反义植株中经切割后的碳水化合物
外流量的结果表明, 反义植株中韧皮部的运输活性
显著降低(Kühn等 1996)。在烟草植株中反义抑制
SUT1也导致生长急剧减弱, 叶片中碳水化合物大量
积累, 即使中度的反义抑制, 其植株的其他部位也
几乎检测不到新固定的 14CO2 (Bürkle 等 1998)。
目前仍不清楚反义抑制是否也影响SUTs基因
家族中其他成员的表达。要完全分析蔗糖转运蛋
白基因家族单一成员的作用, 则需采用拟南芥中的
“缺失 ”(knockout)突变体。用这种手段研究物质
运输的可能性已经在 K+通道的研究中得到证实
(Chrispeels等1999), 运用于蔗糖跨膜转运研究中也
取得了一些进展(Sivitz等2007, 2008; Srivastava等
2008)。
用离体细胞和质膜小泡(plasma membrane
vesicles)进行的运输研究已经证实, 蔗糖在植物体
内的长距离运输过程中存在载体(运输蛋白)介导的
质外体运输过程(Giaquinta 1977; Willams等1990)。
已在马铃薯和烟草转基因植株中得到证实, 蔗糖转
运蛋白基因SUT1的表达阻遏后会抑制蔗糖的运输,
这表明蔗糖转运蛋白对蔗糖的运输是不可缺少的。
蔗糖必须经韧皮部和韧皮部后卸载才能运输
到果实、根、种子和其他库组织中。已经在这
些组织中发现了蔗糖转运蛋白基因的表达, 其中的
一些基因显示出特殊的表达模式。如在大车前
(Plantago major)中, SUT1在幼嫩的胚珠中表达; 在
蚕豆和豌豆子叶的传递细胞中检测到蔗糖转运蛋白
基因的转录; 胡萝卜DcSUT2 (低亲和力 /高容量
SUT)主要在正在发育中的直根韧皮部和木质部薄
壁组织中表达。在葡萄中, 蔗糖转运蛋白基因
VvSUC11和VvSUC12的表达随浆果液泡中己糖的
积累而增加, 而 VvSUC27则与之相反(Davies等
1999)。这表明一些蔗糖转运蛋白还可能在果实糖
的积累中直接起作用。有趣的是, 这些蔗糖转运蛋
白也在源叶中表达, 暗示这些蔗糖转运蛋白可能具
有参与韧皮部装载和卸出的双重功能。至于源组
织中负责蔗糖从叶肉细胞卸载、并在库组织中负
责蔗糖从韧皮部或韧皮部后卸载和涉及液泡中蔗糖
暂时贮藏的蔗糖转运蛋白功能尚有待鉴定。
Lu和Bush (1998)用定点突变测定组氨酸残基
在蔗糖运输反应中的结果表明, 在拟南芥H+-蔗糖
同向转运蛋白中, 只有位于AtSUC1第65位的组氨
酸在各个种间是保守的。与野生型相比, His-65发
生突变的蔗糖转运蛋白的运输活力起很大变化, 当
用精氨酸和赖氨酸取代组氨酸后蔗糖转运蛋白的最
大蔗糖转运速率 Vmax提高 815倍。由于表达这些
突变体的H+-蔗糖同向转运蛋白的细胞中蛋白水平
并未发生改变, 因此 Lu和 Bush (1998)认为His-65
是参与蔗糖运输反应的一个限速步骤。Bush (1993)
在此之前曾研究过依赖焦碳酸二乙酯(diethylpyro-
carbonate, DEPC)失活的H+-蔗糖同向转运蛋白, 发
现 1个对DEPC敏感的组氨酸残基, 它位于或接近
于蔗糖结合位点。令人惊奇的是, His-65突变体不
再对DEPC敏感。此外, Lu和Bush (1998)认为His-
65位于H+-蔗糖同向转运蛋白的第一个胞外环上,
这提示环亚基在质子偶联的蔗糖运输中的作用也值
得多加关注。
3.2 功能调节 植物同化物分配中的一个课题是了
解光合产物在源库之间以及各个竞争库之间的分配
是如何调节的。毫无疑问, 蔗糖转运蛋白是整个碳
水化合物分配体系中的调节点。如蚕豆子叶中蔗
糖转运蛋白在传递细胞分化时表达, 而对发育中的
子叶用糖处理则抑制传递细胞分化和蔗糖转运蛋白
基因的表达, 这表明细胞分化和糖信号这2个过程
是紧密偶联的(Weber等 1997)。除了受细胞发育
的调节之外, 叶片中的蔗糖转运蛋白也受环境信号
调节。如黑暗中烟草、马铃薯、番茄和胡萝卜
叶片中蔗糖转运蛋白基因的转录减少, 而定位在胡
萝卜直根中的蔗糖转运蛋白基因转录则不受光照的
影响(Kühn等 1997; Shakya 和 Sturm 1998)。Sakr
等(1997)报道, 切割造成的伤害和衰老均提高蔗糖
转运蛋白基因的mRNA水平, 但只有切割增加离体
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质膜小泡中质子动力推动的蔗糖运输活力, 而衰老
对此几乎没有效应。与此相反的是, 蛋白质酶联免
疫吸附的测定结果证明, 衰老增加存在于质膜上的
蔗糖转运蛋白的量。这些实验结果暗示, 蔗糖转运
蛋白受转录和翻译后的水平调节。
Roblin等(1998)报道, 冈田酸(okadaic acid, 一
种IIA蛋白磷酸脂酶抑制剂)处理甜菜叶组织后, 其
蔗糖运输活力下降。由于蔗糖转运蛋白中的蛋白
质量没有改变, 从而说明蔗糖转运蛋白的运输活力
直接受可逆的磷酸化作用的调节。
Chiou和Bush (1998) 证明, 蔗糖能特异地对蔗
糖同向转运体的转录和翻译进行调节, 而己糖等其
他糖则不具备此调节作用。在甜菜成熟叶中存在
一个依赖于蔗糖调节的蔗糖转运蛋白的信号转导途
径。通过木质部蒸腾流饲喂蔗糖后, 从叶中分离到
的质膜小泡中的蔗糖转运蛋白活性降低。而丙氨
酸和葡萄糖转运蛋白的活性对蔗糖没有响应。动
力学分析表明, 经蔗糖处理后, 蔗糖转运蛋白的最
大蔗糖吸收速率(Vmax)降低。RNA凝胶印迹分析
结果也显示蔗糖转运蛋白mRNA水平随着其转运
活性的下降而下降。而且, 蔗糖转运蛋白依赖于蔗
糖的变化是可逆的。于是推测这种蔗糖信号感受
和传导途径是叶调节蔗糖转运活性的一种功能, 可
以适应胞外蔗糖浓度的不断变化。
由于蔗糖转运蛋白定位于沿蔗糖代谢途径的
关键位置, 因此必然存在一种有效的调节机制以直
接控制蔗糖转运蛋白的开关, 从而控制蔗糖的装载
或卸载。所有这些证据说明, 蔗糖运输通过各种大
分子事件调节植物体内的同化物分配, 而不是像先
前人们认为的是源叶的合成活力和库中的分解活力
决定了同化物的分配方向(Lalonde等1999; Braun和
Slewinski 2009; Ma等 2009)。
近来的实验证据表明, 植物中存在蔗糖特异的
影响转录和翻译的调节途径。这些途径包括蔗糖
诱导 pata t in 启动子和韧皮部特有的 ro lC 基因
(Smeekens 2000), 蔗糖运输蛋白基因表达和运输活
力受蔗糖阻遏等。不仅如此, 蔗糖还特异地抑制拟
南芥 ATB2 基因mRNA前导序列的翻译(Rook等
1998)。又如马铃薯细胞中蔗糖合成酶基因的表达
只能受蔗糖诱导, 而不能受葡萄糖诱导(Fu和 Park
1995) , 且这种诱导需要SnRK1 (SNF1-相关蛋白激
酶)活性, 因为马铃薯块茎中反义 SnRK1的表达常
会导致蔗糖合成酶基因的表达显著下降(Purcell等
1998)。
4 高等植物对蔗糖的感受机制
蔗糖和葡萄糖都可以引发基因调节的变化。
由于蔗糖容易水解成葡萄糖和果糖, 因此, 蔗糖特
有的信号效应难以阐明(Coruzzi和Zhou 2001)。迄
今人们对高等植物中蔗糖信号传导及其转运分子机
制知之甚少。
糖通过多种途径参与信号转导, 已知的主要有
4种: 己糖激酶(hexokinase, HXK)信号系统、依赖
己糖但不依赖己糖激酶(HXK)的信号系统、依赖
膜的信号系统以及特殊的蔗糖信号系统。由于蔗
糖可以调节许多基因的表达, 因此人们对感受蔗糖
的传感蛋白(sensor)的本质十分关注。
在大麦中, 采用非代谢性的双糖进行的研究表
明存在一个不同的双糖感受途径(Loreti等 2000)。
葡萄糖和蔗糖, 一些双糖如半乳糖苷果糖(lactulose)、
松二糖(turanose)能够阻遏赤霉素诱导的α-淀粉酶
基因表达。有趣的是, 尽管葡萄糖促进的 α-淀粉
酶的转录不稳定, 但上面谈到的双糖对这些转录没
有影响。显然, 这些双糖的感受不同于葡萄糖。
结构功能分析表明, 双糖的果糖端是糖感受所必需
的。生理与形态学证据证实, 当以这些双糖饲喂大
麦胚时, 它们没有被大量代谢。因此排除了认为蔗
糖在糖感受中可能参与下游代谢的观点。另一个
实验表明, 蔗糖诱导了大麦叶中参与果聚糖合成的
关键酶 6-SFT表达(sucrose fructan-6-fructosyl
transferase)的活性及其基因表达。即使有海藻糖
反应强抑制剂存在, 海藻糖(trehalose)也能有效地增
强6-SFT的活性及其基因表达, 这就排除了海藻糖
只有被降解成葡萄糖后才起作用的可能性。而且
与海藻糖相比, 葡萄糖和果糖对6-SFT的诱导能力
要弱得多。这一证据再次表明蔗糖或双糖的感受
不依赖于己糖。
作为一种模型酵母对人们揭开高等植物蔗糖
转运的调节网络之谜可能有所帮助。酵母的双路
(two-pronged)调节系统可确保对胞外环境中的糖供
给与细胞内的 “酶机器 ” (enzymatic machinery)之
间相互协调(André 1995)。一是膜上的传感蛋白感
知胞外糖浓度后可产生信号, 从而调节糖运输活力;
二是糖运输活力可决定进入细胞的糖流量(flux), 随
后产生胞内信号进一步用于调节过程。在酵母糖
信号转导过程中, 与酵母HXT-型己糖转运蛋白同
源但多 1 个带信号功能 C 端伸展的葡萄糖受体
SNF3和 RGT2感受胞外葡萄糖浓度(Özcan和
Johnston 1995; Özcan等 1996a, 1996b, 1998)。
植物生理学通讯 第 46卷 第 4期, 2010年 4月322
SNF3和 RGT2信号途径分别影响高亲和力 /低容
量和低亲和力 /高容量的糖转运蛋白基因的表达。
而将己糖进行磷酸化的己糖激酶HXK2可起到胞浆
中糖信号的功能, 调节与糖相关的酶或转运蛋白的
基因转录。同时酵母糖转运蛋白还起糖传感器
(sugar sensor)的作用。酵母中的传感蛋白与糖转
运蛋白识别一样的底物, 据此有人推测这可能是从
转运蛋白上的一个信号亚基进化而来(Özcan等
1998)。
Barker等(2000)报道, 植物 SE蔗糖转运蛋白
SUT2具有与酵母传感蛋白类似的功能, 这可能对
解释植物的蔗糖感受机制有所帮助。Reinders等
(2002b)也认为, SUT2的结构不同于其他 SUTs, 其
N端有一延伸区(30个氨基酸), 中心胞质环大约40
个氨基酸。SUT2在结构上与酵母葡萄糖传感蛋白
RGT2和 SNF3类似, 具有低密码子诱饵。在功能
上, SUT2与 SNF3及 RGT2一样, 缺少运输活力。
在番茄中, LeSUT2分别与蔗糖运输蛋白 LeSUT1
(高亲和力)和LeSUT4 (低亲和力)一同定位于SE中,
而且通常在库组织中而不是源叶中高度表达。
SUT2受蔗糖诱导, 据此认为,它可能直接参与控制
其他 2个蔗糖转运蛋白的基因表达、转运活性以
及mRNA与蛋白质之间的转换效率, 从而对蔗糖穿
过 SE质膜的流量起调节作用。SUT2在酵母中低
水平表达, 含量较低。甚至 SUT2可能是马铃薯块
茎中淀粉含量的主要数量性状基因座(Baker 等
2000)。因此推测, SUT2可能具有蔗糖传感蛋白
(sucrose sensor)的功能。很显然, 要弄清楚植物中
的蔗糖转运蛋白是否与酵母己糖转运蛋白一样具有
糖传感蛋白功能, 还需要更多令人信服的证据。
最近, 我们采用分离泛素介导的酵母双杂交系
统(split-ubiquitin yeast two-hybrid system)筛选到了
苹果蔗糖转运蛋白和苹果山梨醇转运蛋白共同的互
作因子——苹果细胞色素b5蛋白, 糖转运蛋白 -细
胞色素 b5 复合体的结合程度调节糖的转运效率
(Fan等 2009)。蛋白激酶抑制剂和蛋白磷酸酶抑
制剂星孢菌素和环孢菌素可抑制苹果蔗糖转运蛋白
基因MdSUT1的表达, 但并不引起蔗糖转运蛋白
MdSUT1数量的变化。说明在蔗糖转运过程中蔗
糖转运蛋白在转录和翻译后的水平上受多重调节
(本实验室未发表资料)。
5 结语
综上所述, 高等植物蔗糖的转运是一个十分复
杂的过程, 蔗糖转运蛋白由巨大的基因家族编码。
已经鉴定的蔗糖转运蛋白主要分为高亲和力/低容
量转运体和低亲和力 /高容量转运体两大类, 它们
通过偶联细胞膜中的H+-ATPase共同完成细胞内外
的蔗糖跨膜转运, 达到胞内外蔗糖浓度的平衡。迄
今, 蔗糖在植物韧皮部及韧皮部后卸载的机制仍不
十分清楚。同时, 果实糖积累与糖信号之间存在着
千丝万缕的联系, 蔗糖作为一种信号分子, 不但对
其在植物体内的库源关系起调控作用, 而且与果实
蔗糖转运蛋白基因的表达也有关系。但是, 蔗糖信
号从何时开始, 以何种形式作用, 以及如何受到调
控, 尚不清楚。鉴于拟南芥蔗糖转运蛋白家族(9种
SUTs)中大部分成员的功能鉴定已经完成, 采用其
突变体并结合酵母双杂交技术研究蔗糖信号路径及
其转运的调节不失为一条有效的途径。通过对蔗
糖不敏感突变体的遗传学、形态学和分子生物学
的研究, 有望揭示蔗糖转运调控的信号组分以及糖
分与植物细胞中其他信号途径的动态互作关系。
相信随着植物蔗糖转运蛋白结构与功能关系的阐
明, 人们对蔗糖长距离运输与分配机制及其调控的
了解是可能的。
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