全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1410−1417 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z188)和国家自然科学基金项目(30571133)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 黎裕, E-mail: yuli@mail.caas.net.cn; 袁祖丽, E-mail: zuliyuan@yahoo.com.cn ** 共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-02-16; Accepted(接受日期): 2009-04-22.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01410
玉米蔗糖转运蛋白基因 ZmERD6 cDNAs的克隆与逆境条件下的表达
马小龙 1,2 刘颖慧 2,3,** 袁祖丽 1,* 石云素 2 宋燕春 2 王天宇 2 黎 裕 2,*
1 河南农业大学生命科学学院, 河南郑州 450002; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3 河北北方学院, 河北张家口
075000
摘 要: 在前期的研究中发现一个玉米苗期早期应答干旱的 EST 序列, 与拟南芥 ERD6 序列同源性较高。本研究应
用电子克隆与同源克隆技术分离出这个基因, 并命名为 ZmERD6。研究表明 ZmERD6 具有大小两个转录本, 分别被
命名为 ZmERD6-L和 ZmERD6-S。ZmERD6-L开放阅读框 1 515 bp, 编码 505个氨基酸, ZmERD6-S开放阅读框 1 386 bp,
编码 463个氨基酸。序列分析表明, ZmERD6-L和 ZmERD6-S蛋白结构中含有两个MFS (major facilitator super-family)
结构域 , 属于 MFS 家族的蔗糖转运子 (sugar transporter)亚族。跨膜结构预测表明两个蛋白都具有多个跨膜区 ,
ZmERD6-L 蛋白含 12 个而 ZmERD6-S 含 11 个跨膜区。利用半定量 RT-PCR 分析 ZmERD6 在 ABA、干旱、盐和冷
胁迫处理以及不同组织中的表达情况, 表明 ZmERD6 基因在不同胁迫下能被诱导表达, 在不同组织中表达有差异。
通过在玉米基因组数据库中的查询和比对获得 ZmERD6基因上游 2.5 kb的序列, 生物信息学预测表明该序列具有启
动子的核心序列及上游增强子序列、抑制子序列, 同时还具有冷、茉莉酸甲酯等激素调控序列。
关键词: ZmERD6; 蔗糖转运蛋白; 启动子; 基因表达; 玉米
Cloning of cDNAs for a Novel Sugar Transporter Gene, ZmERD6, from Maize
and Its Expression Analysis under Abiotic Stresses
MA Xiao-Long1,2, LIU Ying-Hui2,3,**, YUAN Zu-Li1,*, SHI Yun-Su2, SONG Yan-Chun2, WANG Tian-Yu2,
and LI Yu2,*
1 College of Life Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China; 3 Hebei North University, Zhangjiakou 075000, China
Abstract: Drought is one of the most important limiting factors for crop yield in the majority of agricultural regions around the
world. Plants respond to drought stress at physiological, cellular and molecular levels. Carbohydrate substances as a nutrient and
signal substances play an important role in plants throughout the life course. Carbohydrate has a variety of functions, such as pro-
viding energy for the cell life, a framework for proteins and nucleic acid molecules, and raw materials for new cells, regulating
osmotically in plants to enhance tolerance, activating different signal transduction pathways and inhibition or activation of certain
plant genes which regulate many physiological processes. Previous studies reported that ERD6 is a sugar transporter which widely
exists in plants, belonging to Major Facilitator Super-family (MFS) which has a typical structure of MFS domain and sugar trans-
port proteins signature. An EST with high similarity to ERD6 in Arabidopsis was found previously in maize. In the present study
cDNAs for the gene homologous to ERD6, designated ZmERD6, was obtained through in silico and homology-based cloning
techniques. ZmERD6 had two transcripts, i.e. ZmERD6-L (the large one) and ZmERD6-S (the small one). ZmERD6-L had an ORF
of 1 515 bp and encoded 505 amino acids (AA) while ZmERD6-S had an ORF of 1 386 bp and encoded 463 AA. The deduced
protein of ZmERD6-L and ZmERD6-S was predicted to contain 12 and 11 membrane spanning helices, respectively. Both of the
two proteins had two MFS structural domain belonging to the sugar transporter sub-family of the MFS. Reverse transcription-PCR
analysis was performed to investigate the expression pattern of the ZmERD6 in maize under various abiotic stresses. ZmERD6 was
expressed at different stages through maize development and was also induced by different abiotic stresses. The promoter of
第 8期 马小龙等: 玉米蔗糖转运蛋白基因 ZmERD6 cDNAs的克隆与逆境条件下的表达

1411


ZmERD6 was cloned, which was about 2.5 kb upstream of ZmERD6 and was predicted to contain important regulatory elements
including core promoter elements, enhancer elements, repressor elements and low-temperature and MeJA-responsive elements.
These results suggest that the gene is a novel sugar transporter gene in maize and has important and diverse roles in tolerance to
abiotic stresses.
Keywords: ZmERD6; Sugar transporter; Promoter; Gene expression; Zea mays
在植物中, 干旱等逆境胁迫会诱导一些基因的
表达, 以减轻胁迫造成的伤害。根据基因做出响应
的时间, 可以将这些基因分为ERD (early responsive
to dehydration)基因和RD (responsive to dehydration)
基因。ERD基因是一些对干旱等胁迫信号快速应答
的基因[1]。Kiyosue等[2]1993年最先在干旱处理1 h的
拟南芥中获得了一些干旱诱导早期应答的cDNAs。
其中ERD6编码的蛋白具有12个跨膜区 , 并且有一
个亲水中心, 属于糖转运蛋白, 该基因受干旱和冷
的诱导表达[3]。
糖类物质在植物的整个生命过程中作为营养
成分以及信号物质发挥着重要的作用。糖类物质具
有多种功能: 可以为细胞生命活动提供能量, 为蛋
白质、核酸等大分子提供骨架, 为新生的细胞提供
原材料 , 调节植物体内渗透压增强植物的抗逆性 ,
激活不同的信号转导途径, 抑制或激活某些植物基
因从而对许多生理过程进行调节[4-5]。植物体内的糖
类物质的运输是由糖转运蛋白完成的。最早获得的
蔗糖转运蛋白是在酵母中得到的(SoSUT1)[6], 随后
在各种植物如马铃薯、烟草、拟南芥、水稻、玉米
和小麦等中获得 [7-10]。在单子叶植物中 , 水稻的
OsSUT1 基因是最早发现的蔗糖转运蛋白基因 [10],
该基因在韧皮部强烈表达, 具有 12个跨膜区[11]。蔗
糖转运蛋白基因是一个大的基因家族, 属于MFS超
家族 (major facilitator super-family)的蔗糖转运子
(sugar transporter)亚族。迄今为止, 已发现 5个水稻蔗
糖转运蛋白基因[12], 6个玉米蔗糖转运蛋白基因[13-15],
3个小麦蔗糖转运蛋白基因 [16]。对该家族基因的研
究重点主要在不同组织部位的表达状况以及基因参
与糖的吸收和运输方面[12,16]。拟南芥 AtSUT2 基因
的启动子在叶的维管组织中表达, 水稻 OsSUT1 的
启动子在从旗叶到正在灌浆的谷粒中都有表达, 表
明基因参与糖的长距离运输[17]。目前, 对糖转运载
体基因的启动子的研究报道不多。
在玉米中获得的蔗糖转运蛋白基因有 6 个, 但
是对它的研究却很少, 目前还没有启动子和该家族
基因表达特性的研究报道, 而且尚未见该基因在植
物抗逆胁迫中应用的研究报道。我们从玉米中获得
一个新的蔗糖转录蛋白基因, 同时获得了基因的启
动子序列, 通过对该基因在各种处理和不同组织中
表达的分析认为它参与了植物对逆境的反应。
1 材料与方法
1.1 ZmERD6基因的获得
在以前的研究中, 发现一个在玉米中早期响应
干旱胁迫的与拟南芥 ERD6 同源性很高的一个
EST[18]。将拟南芥 ERD6 (GenBank 登录号为
NP_563830)基因序列在 NCBI (http://www.ncbi.nlm.
nih.gov/)、MAIZEGDB (http://www.maizegdb.org/)
以及MAIZESEQUENCE (http://www.maizesequence.
org/)数据库中进行同源查询, 发现目前在玉米中还
没有一个完整的与 ERD6 基因相似的全长序列。因
此, 采用电子克隆及序列拼接的方法获得了一个全
长的 cDNA 序列, 然后根据该序列设计引物进行扩
增, 其扩增引物 ERD6-F 为 5′-TTCTCCTCCAGTCT
CCACCT-3′, ERD6-R为 5′-GGTGTGGCTTCCCATA
CCTAGATCA-3′, 扩增程序为 94 ℃预变性 3 min,
94℃ 30 s, 56℃ 30 s, 72℃ 90 s, 40个循环, 最后
72℃延伸 10 min。最终从玉米中获得了 ZmERD6基
因的 cDNA, 发现该基因具有两个转录本, 分别命
名为 ZmERD6-L和 ZmERD6-S。
1.2 ZmERD6 基因启动子的克隆及启动子元件
的分析
通过对 ZmERD6 序列在 MAIZESEQUENCE 上
进行基因组序列比对 , 在 B73 基因组序列中获得
ZmERD6基因上游 2.8 kb的序列, 根据此序列设计 3
对引物, 以玉米自交系 CN165 基因组 DNA 为模板
进行扩增, 最终有 1 对引物可在玉米自交系 CN165
中扩增出约 2.5 kb 的序列, 所用的引物 ZmERD6-
Pro-F 为 5′-CAACTCTCATCCATTGGGTC-3′, ZmE-
RD6-Pro-R 为 5′-GCACCGCAAAGAAGAACTG-3′,
扩增程序为 94℃预变性 3 min, 94℃ 30 s, 61℃ 30 s,
72℃ 90 s, 45个循环, 最后 72℃延伸 10 min。将扩
增得到的 PCR 产物连接到 PMD18-T 载体上, 测序
1412 作 物 学 报 第 35卷

验证, 重复 3次。
1.3 植物材料与处理
将玉米抗旱自交系CN165播种于中国农业科学
院大田中, 分别取生长3~4片叶子时的叶片和根, 抽
雄吐丝期的花丝和幼穗以及授粉10 d后(灌浆期)的
籽粒, 用于提取不同组织的RNA。同时剪取苗期的
幼叶以提取基因组DNA。
将自交系CN165种子播种于由营养土和蛭石按1∶
3比例配制成的基质中, 置人工培养箱中, 取生长10 d
的玉米幼苗, 用蒸馏水冲洗根部, 分别进行冷(4℃)、
ABA (100 μmol L−1)、PEG (100 mmol L−1)、NaCl (250
mmol L−1)胁迫处理。分别取处理0、1、3、6、12、24 h
的整株幼苗, 经液氮冷冻, −80℃保存, 供提取RNA。
1.4 ZmERD6基因的表达分析
取不同材料及不同处理的总RNA进行 ZmERD6
基因的表达分析。利用 M-MLV (invitrogen)反转录合
成第一链 cDNA。取 1 μg总 RNA, 将反转录产物稀
释 0、5、10、20 倍, 进行半定量 PCR 分析。PCR
反应程序为 94℃预变性 3 min, 94 30℃ s, 60 30℃ s,
72 30℃ s, 28个循环, 最后 72℃延伸 5 min。同时对
玉米看家基因 actin 进行平行 PCR 反应作为内参。
扩增产物经 1.2%琼脂糖凝胶电泳分离检测。在基因
表达分析中所用的扩增 ZmERD6-L 引物: ERD6-LF
为 5′-GAGTGTAGTTTGTAGTAGGGAGTG-3′和 ER-
D6-LR为 5′-GTAGCAGTAGGGATGAGTTCC-3′; 扩
增 ZmERD6-S引物 ERD6-SF为 5′-GGAGTTTGCTG
GAGATAGTCT-3′和 ERD6-R 为 5′-TGGGTAAGGA
CCTGTTTGGT-3′; 扩增 actin基因引物: ACTIN-F为
5′-GCATCACACCTTCTACAACGA-3′ 和 ACTIN-R
为 5′-CAGCCTGGATAGCAACATACAT-3′。
1.5 序列分析及聚类图的构建
序列拼接及分析采用 DNAstar (http://www.
dnastar.com/)软件; 利用NCBI以及Maizesequence数
据库对基因进行比对分析 ; 利用Clustalx (http://
soft1studa1com/downinfo/95361html)软件对来源于
不同植物的蔗糖转运蛋白基因进行序列比对和聚类
分析。应用在线工具 (http://www.cbs.dtu.dk/services/
TMHMM)预测ZmERD6-L、ZmERD6-S蛋白跨膜结构。
利用启动子分析软件Promoter 2.0进行启动子
区的预测分析。并由PLACE (http://www.dna.affrc.
go.jp/PLACE/) 和 PlantCARE (http://bioinformatics.
psb.ugent.be/webtools/plantcare)完成启动子顺式调
控元件的预测。
2 结果与分析
2.1 ZmERD6基因 cDNAs的克隆和序列分析
应用电子克隆和同源克隆技术, 获得了两条同源
性高的片段, 其一全长 1 929 bp, 其二为 1 803 bp, 分
别被命名为 ZmERD6-L (GenBank登录号为 FJ750249)
和 ZmERD6-S (GenBank登录号为 FJ750248) (图 1)。
ZmERD6-L开放阅读框 1 515 bp, 编码 505个氨基酸,
其蛋白理论等电点为 9.23, 相对分子质量 5.0409×
104。ZmERD6-S开放阅读框 1 386 bp, 编码 463个氨
基酸 , 其理论等电点为 9.26, 相对分子质量
4.9730×104(图 2)。

图1 ZmERD6基因两个转录本的扩增
Fig. 1 Amplification of two transcripts of ZmERD6
M: DNA marker; 1: ZmERD6-L(1929); 2: ZmERD6-S(1803).

应用在线工具 (http://www.cbs.dtu.dk/services/
TMHMM)预测 ZmERD6-L、ZmERD6-S蛋白跨膜结
构 , 结果表明其蛋白分布分别含有 12个和 11个跨
膜区(图 3)。根据 NCBICDS (conserved domain search)
分析发现, 它们均具有典型的糖转运蛋白的结构域,
属于 MFS家族蔗糖转运蛋白亚族。与报道的玉米蔗
糖转运蛋白 ZmSUT1 的蛋白序列比对发现, 其同源
性非常低, 但是具有蔗糖转运蛋白亚族中相对保守
的结构域(图 4)、糖基化结构和糖转运蛋白 1、2 的
结构, 在跨膜结构中的 3 个连接环和 1 个跨膜片段
区域上仍存在 4 个保守的半胱氨酸残基。在非跨膜
区域还存在几个保守的磷酸化位点, 该基因的蛋白
结构和其他蔗糖转运蛋白的结构相似[11]。
将获得的 cDNA 序列在 NCBI 数据库中进行比
对, 发现与拟南芥的 ERD6 基因(GenBank 登录号为
NP_563830)的相似性为 60%, 而且和拟南芥中一些
其他 ERD-相似基因也有一定相似性。BLAST 分析
结果表明, 获得的 ZmERD6 基因与水稻中的相应序
第 8期 马小龙等: 玉米蔗糖转运蛋白基因 ZmERD6 cDNAs的克隆与逆境条件下的表达

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图2 ZmERD6-L和ZmERD6-S蛋白质序列的比对
Fig. 2 Comparison of ZmERD6-L and ZmERD6-S protein sequences

图 3 ZmERD6蛋白跨膜区预测
Fig. 3 Putative transmembrane predictions of ZmERD6 protein
A: ZmERD6-L蛋白的跨膜区预测; B: ZmERD6-S蛋白跨膜区的预测。
A: Transmembrane domains of the ZmERD6-L peptide; B: Transmembrane domains of the ZmERD6-S peptide.
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图4 ZmERD6-L、ZmERD6-S和ZmSUT1蛋白保守序列的比对
Fig. 4 Comparison of ZmERD6-L and ZmERD6-S with ZmSUT1 protein conserved domain sequences


图5 不同植物中糖转运蛋白基因和ZmERD6-L、ZmERD6-S的
聚类分析
Fig. 5 Phylogenetic analysis of sugar transporter genes in
different plants and ZmERD6-L and ZmERD6-S
The CLUSTALW program was used to show the relationship be-
tween the members of the gene family in plants.

2.2 ZmERD6 基因启动子的获得和反式作用元
件的分析
ZmERD6启动子序列的 PCR产物电泳结果见图
6, 扩增片段大约为 2 500 bp, 与预期大小相似。为
进一步确定启动子序列的正确性, 对阳性克隆测序,
获得了 ZmERD6 启动子序列。结果表明已克隆的
ZmERD6启动子全长为 2 533 bp。利用植物启动子
及其反式元件数据库 PLACE, 在 PlantCARE网站对
ZmERD6启动子顺式元件进行了预测(表 1)。结果表
明转录起始的保守序列为 CTCATCA, 中间的“A”碱
基为转录起始位点(编号为+1), 在转录起始位点下
游−62 bp 处为起始密码子“ATG”。在翻译起始位点
上游存在典型 TATA-box, 还具有启动子的基本元件
CAAT-box。同时发现 ZmERD6启动子存在增强子元
件(enhancer element) −300 CORE和−300 ELEMENT;
顺式调控元件 A-box; 响应昼夜节律的典型顺式作
用元件 Circadian (CAANNNNATC); 胚乳中特异表
达所必需的正调控元件 Skn-1-motif (GTCAT)和分生
组织特异表达的调控元件 CCGTCC-box (CCGTCC);
受低温胁迫诱导(low-temperature responsiveness)、逆
境胁迫诱导(defense and stress responsiveness)、光诱
导 (light responsive element)、茉莉酸诱导 (MeJA-
responsiveness)、赤霉素诱导(gibberellin-responsive)
等受诱导顺式调控的元件。

图6 玉米ZmERD6基因启动子PCR检测
Fig. 6 PCR analysis of ZmERD6 promoter
M: 标准分子量 DNA; CK: 空白对照; 1: PCR产物。
M: DNA marker; CK: negative control; 1: PCR products.

2.3 ZmERD6基因的表达分析
在正常生长条件下, ZmERD6在玉米不同时期
和不同组织中的表达存在差异(图7), 通过RT-PCR
分析发现, ZmERD6-L在花丝和籽粒中表达量最高,
在未成熟胚和根中的表达量较高, 而在叶中最低。
ZmERD6-S在各个组织中都有表达, 但是表达都比
较少, 这也意味着这两个转录本在玉米中有不同的
表达丰度, 它们的功能也许不同。在不同胁迫处理
第 8期 马小龙等: 玉米蔗糖转运蛋白基因 ZmERD6 cDNAs的克隆与逆境条件下的表达

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表 1 玉米 ZmERD6基因启动子顺式元件预测
Table 1 Predicting cis-acting elements of the ZmERD6 gene promoter from maize
调控序列名称
Name of regulatory sequences
核心序列
Core sequence
作用
Function
TATA-box TAATA Core promoter
CAAT-box CAAT Enhancer element
-300CORE TGTAAAG Enhancer and tissue- specific element
-300ELEMENT TGHAAARK Enhancer and tissue- specific element
3-AF1 binding site AAGAGATATTT Light responsive element
A-box CCGTCC Cis-acting regulatory element
ATCT-motif AATCTAATC Part of a conserved DNA module involved in light responsiveness
CCGTCC-box CCGTCC Cis-acting regulatory element related to meristem specific activation
CGTCA-motif CGTCA Cis-acting regulatory element involved in the meja-responsiveness
G-Box CACGTT Cis-acting regulatory element involved in light responsiveness
GARE-motif AAACAGA Gibberellin-responsive element
LTR CCGAAA Cis-acting element involved in low-temperature responsiveness
Skn-1_motif GTCAT Cis-acting regulatory element required for endosperm expression
TC-rich repeats ATTCTCTAAC Cis-acting element involved in defense and stress responsiveness
circadian CAANNNNATC Cis-acting regulatory element involved in circadian control


图7 ZmERD6-L、ZmERD6-S在不同组织中的表达
Fig. 7 Expression of ZmERD6-L and ZmERD6-S in different
tissues
Transcripts level of actin was measured using the same RNA sam-
ples as a control experiment. The organs used in the analysis were
seed, embryo, leaf, filament, shoot and root.
M: marker; C−: control.

中, 可以看出玉米在处理3~6 h之间ZmERD6-L出现
了明显的上调(图8), 而后有所下降, ZmERD6-S则仅
在冷胁迫下有表达, 表达趋势和ZmERD6-L相似, 但
是在盐、ABA、PEG处理时, ZmERD6-S却没有出现
显著的表达。当PCR反应循环数增加到35之后 ,
ZmERD6-S也出现了明显的条带, 此时ZmERD6-L的
表达则在不同处理下没有显示出差异(结果未列)。
初步的研究表明基因可以应答多种逆境胁迫, 它们
在抗逆中的作用正在研究中。
3 讨论
蔗糖转运蛋白基因主要负责糖类物质的吸收和
运输, 不同的基因执行的具体功能不同, 其表达的
部位也可能不同, 这在不同植物中也有差异。例如,
水稻OsSUT1基因和玉米的ZmSUT1基因在种子中表
达量高, 而小麦的TaSUT1A在不同的组织部位都有
表达[12-13,17]。本研究在玉米中获得的蔗糖转运蛋白

图8 ZmERD6-L、ZmERD6-S不同胁迫处理下的表达情况
Fig. 8 Expression analysis of ZmERD6-L and ZmERD6-S
under cold, NaCl, PEG, and ABA treatments
Total seedling RNA was extracted from different stresstreatments
(0, 1, 3, 6, 12, and 24 h) and evaluated by RT-PCR. Transcripts
level of actin was measured using the same RNA samples, as a
control experiment of the RT-PCR.
A: ZmERD6-L and ZmERD6-S response to cold stress;
B: ZmERD6-L and ZmERD6-S response to NaCl stress;
C: ZmERD6-L and ZmERD6-S response to drought stress;
D: ZmERD6-L and ZmERD6-S response to ABA.
1416 作 物 学 报 第 35卷

基因 ZmERD6 是组织特异性表达, 并受多种诱导表
达的(图 7和图 8), 在幼胚、种子以及花丝中表达量
较高, 这和多种植物的报道相一致。不同的部位表
达丰度有差异, 在一些累积糖分的部位如种子、幼
胚中表达量高, 说明该基因的表达具有很明显的组
织特异性, 而且可能是糖运输中对于糖的卸载有着
重要作用。目前已经将获得的 ZmERD6基因的启动子
连接 GUS基因转化拟南芥来验证基因的表达部位。
ERD6 基因最初是在拟南芥中发现的, 具有快
速应答干旱胁迫的特征[3]。因此我们从两个方面对
ZmERD6 基因和玉米抗逆性的关系进行了研究。首
先 , 用不同胁迫处理来研究基因的诱导表达情况 ,
结果表明在 NaCl、ABA、PEG 处理下 ZmERD6-L
的表达量发生明显的上调, 但是上调的表达量并不
是很大 , 而且仅仅保持数个小时就开始回落下调 ,
ZmERD6-S 的表达量相对比较低, 这种低的表达可
能和该基因的丰度低有关。其次, 通过分析基因启
动子的调控元件 , 发现启动子区域具有受低温胁
迫、逆境胁迫、光、茉莉酸、赤霉素等多种诱导应
答的调控元件。虽然在糖类物质通过渗透调节保护
和稳定细胞蛋白质结构, 防止活性酶变性失活, 有
效抵抗逆境对植物的胁迫方面的报道很多 [5,19-20],
但是还没有蔗糖转运蛋白基因在抵抗逆境胁迫方面
的报道。在本研究中, 发现 ZmERD6 基因可能与玉
米的抗逆性有关, 但基因在抗逆中的具体功能还需
要进一步研究。
本实验从基因组中扩增 ZmERD6的两个转录本
的序列, 测序结果显示大小不同的片段是由于不同
外显子的缺失造成的, 我们推测这种转录本差别可
能是由可变剪接或修饰引起的, 通过对它们蛋白序
列结构域的比对分析, 发现缺失部分是MFS结构域
中非特异性氨基酸序列, 缺失造成了 ZmERD6-S 的
MFS结构域不完整, 比 ZmERD6-L少了一个跨膜区,
但是缺失部分的作用和意义还是未知的, 需要进一
步研究。大转录本的表达丰度要高于小转录本, 但
不同的转录本的作用和功能还未知, 而且目前还没
有植物糖转运蛋白方面的报道, 深入研究可能会揭
示蔗糖转运蛋白的功能和作用机制。
蔗糖转录蛋白是广泛存在于各种动植物中一类
非常重要的功能蛋白, 虽然对于蔗糖转运蛋白的功
能已有较多报道, 但是研究的重点主要集中在基因
产物参与糖的吸收和运输上[17], 而作为它转运的物
质—糖在植物中作为信号物质和渗透保护物质的研
究还是空白, 因此对该基因深入研究可能会深入揭
示蔗糖转运蛋白基因的功能以及糖作为信号物质以
及渗透物质在玉米抗逆胁迫中的作用。
4 结论
克隆到 ZmERD6 的两个转录本 ZmERD6-L 和
ZmERD6-S, 其蛋白结构中含有两个 MFS 结构域 ,
属于 MFS家族的蔗糖转运子亚族。ZmERD6基因在
不同胁迫下能被诱导表达, 在不同组织中表达有差
异。ZmERD6基因上游 2.5 kb的序列具有启动子的
核心序列及上游增强子序列、抑制子序列, 同时还
具有冷、茉莉酸甲酯等激素调控序列。该基因可能
与玉米的抗逆性有关, 但还需要做进一步的功能分
析, 尤其是通过转基因拟南芥和转基因玉米试验来
加以证明。
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