全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (5): 421~426 421
收稿 2011-03-29　　修定 2011-04-15
资助 国家自然科学基金(30700518)。
* 通讯作者(E-mail: xqi@ibcas.ac.cn; Tel: 010-62836671)。
短柄草与麦类作物的比较基因组学研究进展
周江鸿, 赵素珍, 漆小泉∗
中国科学院植物研究所, 中国科学院光合作用与环境分子生理学重点实验室, 北京100093
摘要: 麦类作物是人类主要的食物来源, 其遗传改良对于保障世界粮食生产具有重要作用。获得麦类作物的基因组和功能
基因组信息是作物遗传育种学家解析种质资源高产及抗逆机理, 并准确选择目标性状、实现分子设计育种目标的有效途
径。目前, 二穗短柄草(Brachypodium distachyum)是早熟禾亚科中唯一完成全基因组测序的植物。以二穗短柄草为模式植
物, 利用比较基因组学方法获得早熟禾亚科中基因组庞大而复杂的麦类作物的相关信息, 必将加速麦类作物的遗传改良进
程。本文重点介绍近十年来短柄草在麦类作物比较基因组学方面的研究进展。
关键词: 二穗短柄草; 麦类作物; 模式植物; 比较基因组学
Recent Progresses in Comparative Genomics of Brachypodium and Triticeae
Crops
ZHOU Jiang-Hong, ZHAO Su-Zhen, QI Xiao-Quan*
Laboratory of Photosynthesis and Environmental Molecular Physiology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093, China
Abstract: Triticeae crops are the most important sources of human food, and their improvement is centrally im-
portant for meeting the challenges of world food security. Genomics and functional genomics resources are in-
dispensable for geneticists and breeders to understanding the mechanisms of high yield and how biotic and abi-
otic environments influence yield. Brachypodium distachyon is the first member of the Pooideae subfamily to
be sequenced. Comparison of the Brachypodium genome with those of the Triticeae crops such as wheat, barley
and oats, provides an opportunity to navigate their large and complex genomes and accelerate their genetic im-
provement. This review will focus on the recent progresses in the comparative genomics of Brachypodium and
Triticeae crops.
Key words: Brachypodium distachyon; Triticeae crops; model plant; comparative genomics
禾本科植物包含600多个属10 000多个种, 早
熟禾亚科是其中最具有经济价值的植物类群, 它
包含与人类生活密切相关的麦类作物, 如小麦、
大麦、黑麦和燕麦等, 是世界各国食物和饲料的
主要来源(The International Brachypodium Initiative
2010)。通过遗传改良不断培育高产、优质、抗逆
新品种是实现麦类作物高产、稳产的主要途径,
获得麦类作物的基因组和功能基因组信息将有助
于遗传学家和作物育种学家从分子水平解析种质
资源的高产及抗逆机理, 准确、快速地选择目标
性状, 创制有突破性的育种元件, 并进行有效组装,
达到分子设计育种的目的, 从而加速新品种培育
的进程。但多数早熟禾亚科作物具有庞大而复杂
的基因组, 如大麦基因组为1C=5 096 Mb, x=7; 而
六倍体普通小麦的基因组则约为1C=17 000 Mb,
具有A、B和D三个完全独立的基因组 , 3x=21,
DNA重复序列多达83% (Qi等2010; Bossolini等
2007), 这严重阻碍了麦类作物的基因组和功能基
因组研究, 使麦类作物的分子设计育种面临巨大
的挑战。
模式生物和比较基因组学的发展为我们研究
基因组庞大而复杂的生物提供了有效的途径, 科
特约综述 Invited Reviews
植物生理学报422
学家通过对模式生物的深入研究了解生命现象的
基本原理及其分子基础, 通过比较基因组学或者
比较分子生物学研究了解生命现象的普遍性和特
异性及生物多样性的分子基础。水稻作为第一个
完成全基因组测序的禾本科植物, 在推动禾本科
植物的科学研究中发挥了巨大的作用。但是, 水
稻作为模式植物研究温带禾谷类粮食作物却存在
很多难以克服的困难。首先水稻是半水生的热带
植物, 早在5千万年前就与温带禾谷类粮食作物处
于不同的进化分枝上, 因而与这类植物亲缘关系
较远, 抗病、抗寒、越冬、春化等性状明显不同,
基因组间的共线性也不理想(Draper等2001); 另外,
水稻需要严格的栽培条件, 北方地区冬季需要温
室; 个体高大, 不适合在试验室条件下大量密植;
生长周期较长, 研究耗时多(Vogel等2006)。因此
自Moore等(1993)提出短柄草[Brachypodium syl-
vaticum (Huds.) Beauv]可以作为麦类作物的模式
植物以来, 科学家利用短柄草的基因组文库信息
在小麦和大麦的比较基因组学方面进行了大量的
研究, 但是近10年来的进一步研究表明比短柄草
基因组更小的二穗短柄草[Brachypodium distachyom
(L.) Beauv]更适合作为温带禾谷类作物功能基因
组研究的模式植物(Draper等2001)。2006年国际短
柄草研究协会(IBI)第一次会议在美国加利福尼亚
大学圣地亚哥分校举行, 启动了二穗短柄草自交
系Bd21全基因组测序工作, 2010年其8x基因组序
列已经公布(The International Brachypodium Initia-
tive 2010), 这将对麦类作物重要农艺性状基因克
隆和分子设计育种研究起到巨大的推动作用, 本
文重点介绍近10年来短柄草和二穗短柄草在麦类
作物比较基因组学方面的研究进展。
1 短柄草的生长习性及基因组
短柄草属(Brachypodium P. Beauv)属禾本科
(Poaceae)早熟禾亚科(Pooideae), 包含约10个种,
其中短柄草是多年生, 株高60~90 cm, 基本染色体
数是9, 2n=2x=18, 1C=470 Mb (Foote等2004); 而二
穗短柄草是一年生, 株高5~50 cm, 基本染色体数
是5, 有2倍体(2n=2x=10)、4倍体(2n=4x=20)和6倍
体(2n=6x=30)等不同倍性材料, 基因组为1C=0.36
pg, 约为272 Mb, 大约是拟南芥基因组的2倍, 而小
于水稻基因组(441 Mb), 基因组中含有不到15%的
DNA重复序列。二倍体材料Bd21 (PI 254867, US-
DA-ARS)不需要春化诱导便能开花结实, 从种子
到种子的生活史约3个月时间(Draper等2001)。二
穗短柄草与粮食作物小麦、大麦、燕麦、黑麦等
同属早熟禾亚科, 根据直系同源基因对的同义取
代速率分析, 它与小麦的进化分枝产生在3.2~3.9
千万年前, 与水稻的进化分枝产生在4.0~5.3千万
年前 , 与高粱的进化分枝产生在4.5~6.0千万年
前。Bd21中逆转录转座子占基因组的21.4%, 而在
水稻中是26%, 高粱中是54%, 小麦中则高达
80%。Bd21基因组中共有预测基因25 532个, 而在
水稻中是28 326个, 在高粱中是27 640个, 这些基
因中有77%~84%在3种植物中是共有的, 说明它们
具有相对较近的共同祖先, 而且在禾本科不同亚
科中基因数目具有相似性(The International Brac-
hypodium Initiative 2010)。
2 短柄草与小麦的比较基因组学研究
Moore等(1993)发现短柄草基因组文库中的
部分克隆能够被定位在小麦和大麦的染色体上,
便提出短柄草可以作为麦类作物的模式植物。
Foote等(2004)构建了短柄草的BAC文库, 包含
30 228个克隆, 平均插入片段长度为102 kb, 总长
度为6.6倍基因组, 覆盖率达到99.9%, 并确定36个
探针中的33个在短柄草中的排列顺序与水稻和小
麦一致, 这个BAC文库的序列信息为小麦基因组
研究提供了有力的工具。
Griffiths等(2006)利用与小麦5B染色体上抑制
部分同源染色体配对基因Ph1附近区段同源的短
柄草BAC序列开发了45对标记, 将该基因定位于
2.5 Mb范围内, 表明短柄草基因与小麦有很高的相
似性和共线性, 短柄草的BAC文库可以用来开发
新的小麦遗传标记。Bossolini等(2007)以小麦7D
染色体上抗叶锈病基因Lr34附近区段的3个ESTs
序列(BE483812、BF473324和BE443044)作为探
针, 在短柄草的BAC文库中鉴定出了10个克隆, 将
其中3个克隆(58B21、28A13和34I17)完全测序, 获
得了371 kb的序列, 并与小麦的同源区域进行了比
较, 发现短柄草与小麦的遗传标记存在很好的共
线性关系, 但在基因数量方面却存在相当大的差
异。Spielmeyer等(2008)则利用Lr34/Yr18附近区段
的2个ESTs序列(BJ280740和CA500527)为探针, 在
周江鸿等: 短柄草与麦类作物的比较基因组学研究进展 423
短柄草的BAC文库中鉴定出了9个克隆, 将其中最
大的一个(174 kb)克隆A4测序, 该片段上有16个预
测基因, 其中11个基因顺序与小麦同源区域预测的
基因顺序一致, 有4个预测基因的顺序不一致, 但
是这些基因中没有Lr34/Yr18的候选基因, 因此推
测在短柄草中可能缺失Lr34/Yr18同源基因。由于
基因倍增和大量转座子的存在, 小麦主要驯化基
因Q位点附近区域的基因密度较低(每个41 kb), 而
短柄草此同源区域的基因密度则为每个14 kb; 短
柄草Q基因区域有2个基因在小麦和水稻中都不存
在同源基因, 因此小麦与短柄草在Q基因区域微观
共线性的保守性低于小麦与水稻间的保守性, 但
是Q基因的进化分析结果仍然表明小麦与短柄草
间的亲缘关系更近(Faris等2008)。
3 二穗短柄草与小麦的比较基因组学研究
自Draper等(2001)发现二穗短柄草更适合作
为模式植物以来, 科学家们的研究兴趣便逐渐转
移到了二穗短柄草上。Hasterok等(2006)构建了二
穗短柄草二倍体材料ABR1和ABR5的BAC文库,
该文库含有9 100个克隆, 平均插入片段长度为88
kb, 基因组覆盖度为2.22倍, 利用麦类作物PCR引
物对BAC文库进行筛选, 通过荧光原位杂交(FISH)
将经过分子标记选择的BACs定位在了二穗短柄草
的10条染色体上, 多数BACs在染色体上具有单一
位点; 在麦类作物上相邻的BACs被定位在二穗短
柄草的同一染色体上, 表明二穗短柄草与麦类作
物具有一定的共线性。Vogel等(2006)分别构建了
二穗短柄草自交系Bd21的茎秆、叶片、愈伤组
织、根和穗的5个cDNA文库, 测序获得了20 440条
ESTs序列, 选择20个高表达的基因与多种植物进
行比较分析, 确证了二穗短柄草与小麦和大麦具
有较近的亲缘关系。Huo等(2006)利用限制性内切
酶HindIII和BamHI分别构建了Bd21的2个BAC文
库, 每个文库包含36 864个克隆, 基因组覆盖度分
别为9.4倍和9.9倍, 将其中2 185个克隆进行末端测
序, 122个末端序列(BESs)能够显著地与小麦的
EST相匹配。为了提高基因组覆盖度, 达到构建物
理图谱的目的, Huo等(2008)又构建了Bd21的第2
个BamHI BAC文库, 并将2个BamHI BAC文库合
并, 3个文库的基因组覆盖度达到了29.2倍, 得到了
67 092个高质量的BESs, 约占其基因组的10.9%,
其中55 221个与多个禾本科植物的EST数据库进
行了比对, 结果表明这些BESs与小麦EST的匹配
程度显著高于水稻和玉米, 并存在大量的与小麦
和大麦逆转座子Bare-1相近的重复序列。Huo等
(2009)选择了9个代表二穗短柄草基因组不同遗传
位点的BAC克隆进行完全测序, 全部长度为1 071
kb, 共注释了119个基因 , 将这些基因与小麦的
ESTs数据库和“缺失定位ESTs”数据库进行比对,
发现91个(77%)基因能与小麦ESTs相匹配, 11个
(9.2%)基因能与小麦缺失定位ESTs匹配, 而且同一
个二穗短柄草BAC克隆上的基因往往能与位于同
一个小麦缺失片段上的多个ESTs相匹配, 表明利
用二穗短柄草基因组信息能够进行同一个小麦缺
失片段上的ESTs排序, 以及在小麦基因组特定区
域开发特异性的分子标记。Gu等(2009)构建了基
于BAC克隆的二穗短柄草全基因组物理图谱, 并
与含有7 104个ESTs的小麦缺失图谱进行了比较,
小麦的985个ESTs能够与二穗短柄草BESs相匹配,
这些BESs来自216个重叠片段, 约占总片段数的
32%。Kumar等(2009)将二穗短柄草3 818条EST序
列与3 792条已经物理定位的小麦EST进行了比较,
发现449条二穗短柄草EST与分布在小麦21条染色
体上的1 154条EST具有直系同源关系。Zeid等
(2010)利用二穗短柄草、小麦、大麦及燕麦等16
种禾本科植物的EST序列设计了916对PCR引物,
90%为SSR引物, 其余10%为保守的内含子扫描引
物(CISP), 结果表明CISP引物在不同属间的扩增效
率高于SSR引物, 但SSR引物的PCR扩增产物却表
现出更高的长度多态性, 这些PCR引物将有利于分
子标记较少的物种进行比较作图。
随着二穗短柄草全基因组测序的完成 , 其
5 003条ESTs序列被定位在六倍体普通小麦的缺失
图谱上, 其所在染色体位置与小麦染色体的同源
性比对结果可知, 二穗短柄草第1染色体与小麦第
2、4、5和7染色体具有同源性, 第2染色体与小麦
第1和3染色体具有同源性, 等等(表1), 表明二穗短
柄草和小麦在进化过程中的染色体融合是独立发
生的(The International Brachypodium Initiative
2010)。Febrer等(2010)构建了Bd21整合的物理图
谱、遗传图谱和细胞遗传图谱, 第90号跨叠片段
上的356个克隆有高度的重叠性, 与小麦和大麦叶
植物生理学报424
绿体基因组序列有很高的相似性。Qi等(2010)将
小麦着丝粒区域36个保守基因在二穗短柄草基因
组上进行了排列, 并利用BAC-FISH技术确定了其
在活跃和不活跃着丝粒上的位置, 发现Bd2-W1和
Bd4-W4存在共线性关系, 表明着丝粒上的活跃基
因能够在4亿年的进化过程中得以保存, 着丝粒的
不活跃性主要是由于丧失了着丝粒特异的逆转座
子和微卫星所导致。
Yu等(2009)利用位于小麦3DL上的抗黑森瘿
蚊(Hessian fly)基因H26附近的EST序列与二穗短
柄草基因组序列进行共线性分析, 确定其同源序
列位于二穗短柄草Super13上, 根据此区域的二穗
短柄草基因组信息设计了46对STS标记, 精细定位
了小麦H26基因。二穗短柄草的蔗糖磷酸合酶基
因SPSII与小麦及大麦间的相似性大于水稻, 不仅
是基因序列本身相似, 而且基因的全长也相似, 二
穗短柄草SPSII基因第8个外显子到3末端的长度
比小麦或大麦长518 bp, 而与水稻和高粱间的差距
分别是3 199 bp和3 663 bp (Sharma等2010)。小麦
籽粒镉含量相关基因Cdu1位于5B染色体上, 在二
穗短柄草上的共线性区域位于Bd1染色体上, Cdu1
区域的4个ESMs (expressed sequence markers)标记
中有3个在Bd1上有同源序列, 共线性区域长度为
282 kb, 根据共线性基因序列设计STS引物, 对
Cdu1进行了精细定位(Wiebe等2010)。二穗短柄草
的356个糖基水解酶(glycoside hydrolases, GH)分为
34个家族, GH18家族IIIa类与小麦的木聚糖酶抑制
蛋白(xylanase inhibitor proteins, XIPs) XIP-I、XIP-
III、XIP-RI和XIP-RII处在同一个进化分枝上(Ty-
ler等2010)。小麦5BL缺失片段0.59~0.76区域的抗
白粉病基因Ml3D232在二穗短柄草上的共线性区
域位于Bd4上, 长度为1.4 Mb, 利用此区域的二穗
短柄草基因组序列信息设计了新的EST-STS标记,
对Ml3D232基因进行了精细定位(Zhang等2010)。
二穗短柄草具有与麦类作物相似的春化特性,
小麦和大麦的春化基因VRN2和VRN3在二穗短柄
草中分别只有一个同源基因, 而VRN1则具有多个
同源基因, 这是由于VRN1作为MADS-box转录因
子在开花植物中以大的基因家族形式存在。小麦
和大麦的VRN2基因是开花抑制因子, 在春性品种
中表达量很低; VRN3基因是开花促进因子, 在春性
品种中表达量很高; 二穗短柄草春性类型Bd21-3
和Bd3-1的BdVRN2和BdVRN3表现出同样的规律,
而BdVRN1的表达量与开花时间并不完全相关
(Schwartz等2010)。Higgins等(2010)研究表明小麦
VRN1基因在Bd21的共线性区域存在一个同源基
因; VRN2在Bd21中不存在同源基因, 可能与Bd21
不需要春化即可开花有关。
4 短柄草和二穗短柄草与大麦的比较基因组学研究
Turner等(2005)利用与大麦长日照感应基因
ppd-H1附近区段同源的短柄草BAC文库序列信息,
图位克隆了ppd-H1基因; Vu等(2010)利用短柄草基
因组信息, 精细定位了大麦半矮秆基因sdw3。
Mayer等(2009)参照二穗短柄草的基因组信息
完成了大麦1H染色体测序与组装。二穗短柄草的
5条染色体与大麦7条染色体间的同源关系与二穗
短柄草与小麦间的同源关系相似(The International
Brachypodium Initiative 2010)。Ma等(2010)利用荧
光原位杂交(FISH)在细胞学水平证实了二穗短柄
草的第1染色体与大麦第2和7染色体具有共线性
关系, 同时发现短柄草和二穗短柄草半矮秆基因
sdw3的核心区段分别只有130 kb和75 kb, 而大麦
相应的共线性区域却超过1 000 kb。二穗短柄草
Bd21缺失大麦开花时间基因HvCO3家族, 其他的
CO家族基因在大麦与二穗短柄草之间具有高度保
守性(Higgins等2010)。Drader和Kleinhofs (2010)构
建了大麦抗病基因与二穗短柄草的共线性图谱,
结果表明二穗短柄草含有一个大麦抗秆锈病基因
Rpg1的同源基因, 二者在氨基酸水平上具有高度
的相似性; Rpg5在二穗短柄草中有2个高度相似的
同源基因, 分别在不同的跨叠片段上, 一个含有
NBS-LRR结构域, 另一个含有Ser/Thr蛋白激酶结
构域; rpg4在短柄草中有一个高度相似的同源基
表1 二穗短柄草染色体与小麦染色体间的同源性比较
Table 1 Synteny between B. distachyum chromosomes and
the homoeologous groups of wheat chromosomes
二穗短柄草染色体序号 对应的小麦染色体序号
1 2, 4, 5, 7
2 1, 3
3 1, 6, 7
4 4, 5
5 2

周江鸿等: 短柄草与麦类作物的比较基因组学研究进展 425
因, 对大麦抗病性有重要作用的3个残基在二穗短
柄草中具有高度的保守性。大麦苗期抗斑枯病基
因Rcs5在二穗短柄草的同源区域具有高度的共线
性, 这将有助于鉴定并克隆此基因。
5 展望
麦类作物基因组庞大而复杂, 而且遗传转化
和诱变效率较低, 严重限制了其功能基因组学的
研究。建立麦类作物的模式植物, 目的在于利用
模式植物相对简单的基因组与麦类作物基因组之
间的共线性关系, 以及基因组成和功能上的相似
性, 应用比较基因组学的方法阐明麦类作物, 特别
是异源六倍体小麦基因组在结构、功能以及物种
进化上的内在联系, 从而深入研究、整合利用麦
类作物的优质资源。二穗短柄草几乎具备了模式
植物所需要的全部条件, 其许多性状的表型与麦
类作物相似, 目前在麦类作物基因组研究上的应
用还主要集中在共线性区域的鉴定、新分子标记
开发、基因定位和克隆等。今后, 随着小麦和大
麦全基因组测序计划的实施, 二穗短柄草的基因
组信息将为小麦和大麦序列拼接和基因注释提供
一个最佳的模板; 同时由于二穗短柄草某些基因
的功能和表达模式可能与麦类作物相似, 因此利
用二穗短柄草来研究这些基因的表达模式和作用
机制 , 将极大地加速麦类作物功能基因组学研
究。
参考文献
Bossolini E, Wicker T, Knobel PA, Keller B (2007). Comparison of
orthologous loci from small grass genomes Brachypodium and
rice: implications for wheat genomics and grass genome annota-
tion. Plant J, 49: 704~717
Drader T, Kleinhofs A (2010). A synteny map and disease resistance
gene comparison between barley and the model monocot Brac-
hypodium distachyon. Genome, 53: 406~417
Draper J, Mur LA, Jenkins G, Ghosh-Biswas GC, Bablak P, Hasterok
R, Routledge APM (2001). Brachypodium distachyon. A new
model system for functional genomics in grasses. Plant Physiol,
127: 1539~1555
Faris JD, Zhang Z, Fellers JP, Gill BS (2008). Micro-colinearity
between rice, Brachypodium, and Triticum monococcum at
the wheat domestication locus Q. Funct Integr Genomics, 8:
149~164
Febrer M, Goicoechea JL, Wright J, McKenzie N, Song X, Lin J, Col-
lura K, Wissotski M, Yu Y, Ammiraju JSS et al (2010). An inte-
grated physical, genetic and cytogenetic map of Brachypodium
distachyon, a model system for grass research. PLoS ONE, 5 (10):
e13461
Foote TN, Griffiths S, Allouis S, Moore G (2004). Construction and
analysis of a BAC library in the grass Brachypodium sylvaticum:
its use as a tool to bridge the gap between rice and wheat in elu-
cidating gene content. Funct Integr Genomics, 4: 26~33
Griffiths S, Sharp R, Foote TN, Bertin I, Wanous M, Reader S, Colas
I, Moore G (2006). Molecular characterization of Ph1 as a ma-
jor chromosome pairing locus in polyploid wheat. Nature, 439:
749~752
Gu YQ, Ma YQ, Huo NX, Vogel JP, You FM, Lazo GR, Nelson WM,
Soderlund C, Dvorak J, Anderson OD, Luo MC (2009). A BAC-
based physical map of Brachypodium distachyon and its com-
parative analysis with rice and wheat. BMC Genomics, 10: 496
Hasterok R, Marasek A, Donnison IS, Armstead I, Thomas A, King
IP, Wolny E, Idziak D, Draper J, Jenkins G (2006). Alignment of
the genomes of Brachypodium distachyon and temperate cereals
and grasses using bacterial artificial chromosome landing with
fluorescence in situ hybridization. Genetics, 173: 349~362
Higgins JA, Bailey PC, Laurie DA (2010). Comparative genomics of
flowering time pathways using Brachypodium distachyon as a
model for the temperate grasses. PLoS ONE, 5 (4): e10065
Huo N, Gu YQ, Lazo GR, Vogel JP, Coleman-Derr D, Luo MC,
Thilmony R, Garvin DF, Anderson OD (2006). Construction
and characterization of two BAC libraries from Brachypodium
distachyon, a new model for grass genomics. Genome, 49:
1099~1108
Huo N, Lazo GR, Vogel JP, You FM, MaY, Hayden DM, Coleman-
Derr D, Hill TA, Dvorak J, Anderson OD et al (2008). The
nuclear genome of Brachypodium distachyon: analysis of BAC
end sequences. Funct Integr Genomics, 8: 135~147
Huo N, Vogel JP, Lazo GR, You FM, Ma Y, McMahon S, Dvorak J,
Anderson OD, Luo MC, Gu YQ (2009). Structural characteriza-
tion of Brachypodium genome and its syntenic relationship with
rice and wheat. Plant Mol Biol, 70: 47~61
Kumar S, Mohan A, Balyan HS, Gupta PK (2009). Orthology between
genomes of Brachypodium, wheat and rice. BMC Res Notes, 2: 93
Ma L, Vu GT, Schubert V, Watanabe K, Stein N, Houben A, Schu-
bert I (2010). Synteny between Brachypodium distachyon and
Hordeum vulgare as revealed by FISH. Chromosome Res, 18:
841~850
Mayer KFX, Taudien S, Martis M, Simkova H, Suchankova P, Gund-
lach H, Wicker T, Petzold A, Felder M, Steuernagel B et al (2009).
Gene content and virtual gene order of barley chromosome 1H.
Plant Physiol, 151: 496~505
Moore G, Gale MD, Kurata N, Flavell RB (1993). Molecular analysis
of small grain cereal genomes: current status and prospects. Bio-
Technology, 11: 584~589
Qi LL, Friebe B, Wu JJ, Gu YQ, Qian C, Gill BS (2010). The compact
Brachypodium genome conserves centromeric regions of a com-
mon ancestor with wheat and rice. Funct Integr Genomics, 10:
477~492
Schwartz CJ, Doyle MR, Manzaneda AJ, Rey PJ, Mitchell-Olds T,
Amasino RM (2010). Natural variation of flowering time and
vernalization responsiveness in Brachypodium distachyon. Bio-
植物生理学报426
energ Res, 3: 38~46
Sharma S, Sreenivasulu N, Harshavardhan VT, Seiler C, Sharma S,
Khalil ZN, Akhunov E, Sehgal SK, Röder MS (2010). Delineat-
ing the structural, functional and evolutionary relationships of
sucrose phosphate synthase gene family II in wheat and related
grasses. BMC Plant Biol, 10: 134
Spielmeyer W, Singh RP, McFadden H, Wellings CR, Huerta-Espino
J, Kong X, Appels R, Lagudah ES (2008). Fine scale genetic
and physical mapping using interstitial deletion mutants of Lr34/
Yr18: a disease resistance locus effective against multiple patho-
gens in wheat. Theor Appl Genet, 116: 481~490
The International Brachypodium Initiative (2010). Genome sequenc-
ing and analysis of the model grass Brachypodium distachyon.
Nature, 463: 763~768
Turner A, Beales J, Faure S, Dunford RP, Laurie DA (2005). The
pseudo-response regulator Ppd-H1 provides adaptation to photo-
period in barley. Science, 310: 1031~1034
Tyler L, Bragg JN, Wu JJ, Yang XH, Tuskan GA, Vogel JP (2010).
Annotation and comparative analysis of the glycoside hydrolase
genes in Brachypodium distachyon. BMC Genomics, 11: 600
Vogel JP, Gu YQ, Twigg P, Lazo GR, Laudencia-Chingcuanco D,
Hayden DM, Donze TJ, Vivian LA, Stamova B, Coleman-Derr
D (2006). EST sequencing and phylogenetic analysis of the
model grass Brachypodium distachyon. Theor Appl Genet, 113:
186~195
Vu GT, Wicker T, Buchmann JP, Chandler PM, Matsumoto T, Graner
A, Stein N (2010). Fine mapping and syntenic integration of the
semi-dwarfing gene sdw3 of barley. Funct Integr Genomics, 10:
509~521
Wiebe K, Harris NS, Faris JD, Clarke JM, Knox RE, Taylor GJ,
Pozniak CJ (2010). Targeted mapping of Cdu1, a major lo-
cus regulating grain cadmium concentration in durum wheat
(Triticum turgidum L. var. durum). Theor Appl Genet, 121:
1047~1058
Yu GT, Cao XW, Harris MO, Gu YQ, Luo MC, Xu SS (2009). Satu-
ration and comparative mapping of genomics region harboring
Hessian fly resistance gene H26 in wheat. Theor Appl Genet,
118: 1589~1599
Zeid M, Yua JK, Goldowitz I, Denton ME, Costich DE, Jayasuriya
CT, Saha M, Elshire R, Benscher D, Breseghello F et al (2010).
Cross-amplification of EST-derived markers among 16 grass
species. Field Crops Res, 118: 28~35
Zhang HT, Guan HY, Li JT, Zhu J, Xie CJ, Zhou YL, Duan XY, Yang
TM, Sun QX, Liu ZY (2010). Genetic and comparative genom-
ics mapping reveals that a powdery mildew resistance gene
Ml3D232 originating from wild emmer co-segregates with an
NBS-LRR analog in common wheat (Triticum aestivum L.).
Theor Appl Genet, 121: 1613~1621