全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (4): 459~464　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0524 459
收稿 2014-11-17　　修定 2015-03-10
资助 国家自然科学基金(31400527)和黄土高原土壤侵蚀与旱地
农业国家重点实验室开放基金(K318009902-1408)。
* 通讯作者(E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn; Tel: 029-
87010897)。
不同倍性小麦气孔特征随叶位变化及其对水分利用效率的调控
王卫锋1, 2, 张岁岐2,*
1山西农业大学林学院, 山西太谷030801; 2西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌
712100
摘要: 本研究选择具有不同染色体倍性的小麦野生一粒(2n=14, Triticum boeoticum)、栽培二粒(4n=28, T. dicoccon)和普通
小麦(6n=42, T. aestivum cv. ‘Shaan253’)为实验材料, 以田间试验小区种植, 在开花期研究了3种小麦叶片气孔特征随染色体
倍数和叶位的变化趋势。结果发现, 随染色体倍数增加, 小麦叶片气孔密度显著降低, 而单个气孔器面积却不断增大, 单位
叶面积上的气孔器总面积也有升高趋势; 旗叶净光合速率(Pn)无显著差异, 蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)
逐渐增大, 而瞬时水分利用效率(WUE)显著降低。随着叶位上升, 3种小麦的叶片气孔密度逐渐增加, 而单个气孔器面积却
有减小趋势; 种间分析表明, 小麦叶片气孔密度与气孔器面积呈显著的幂函数关系。综合分析表明, 染色体倍性和叶位可
能通过影响叶片气孔密度和气孔器大小的相互关系进而调控了叶片瞬时WUE的变化。
关键词: 小麦; 气孔特征; 染色体倍性; 叶位; 瞬时水分利用效率
Changes of Stomatal Features with Leaf Position and Its Effects on Water Use
Efficiency in Wheat of Different Ploidy
WANG Wei-Feng1,2, ZHANG Sui-Qi2,*
1College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Shanxi, Taigu 030801, China; 2State Key Laboratory of Soil Erosion and
Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Shaanxi, Yangling 712100, China
Abstract: This study used three field grown wheat genotypes with different chromosome ploidy (Triticum
boeoticum, T. dicoccon and T. aestivum cv. ‘Shaan253’) as experimental materials. The effects of leaf position
and chromosome ploidy on leaf stomatal features were investigated. The results showed that leaf stomata densi-
ty on every position was significantly decreased with chromosome ploidy increasing, but single stomata area
and total stomata area per unit leaf area were increased significantly. Net photosynthetic rate (Pn) did not sig-
nificantly change with chromosome ploidy, while transpiration rate (E), stomatal conductance (Gs) and intercel-
lular CO2 concentration (Ci) increased significantly, but leaf instant water use efficiency (WUE) decreased. With
leaf position getting up, leaf stomata density gradually increased, but single stomata area decreased. The inter-
specific analysis showed that leaf stomata density had a relationship with single stomata area by a power func-
tion (y=52.61x−0.98). These results indicated that chromosome ploidy and leaf position could affect the relation-
ship between stomatal density and the stomata area to regulate the change of WUE in wheat leaves.
Key words: wheat; stomatal features; chromosome ploidy; leaf position; instant water use efficiency
小麦(Triticum spp.)是我国北方半干旱地区的
主要粮食作物。在小麦生育期内, 该地区经常遭
受阶段性或长期土壤水分不足, 且严重威胁小麦
产量。因此, 提高叶片、单株以及大田尺度水分
利用效率(water use efficiency, WUE)是该地区小麦
生产同时实现高产高效的重要前提之一。然而植
物的WUE是一个综合性状, 受到作物自身遗传特
性、气候条件和栽培措施等多种因素影响(张岁岐
和山仑2002)。
作物叶片水分利用效率是农田水分利用效率
的基础。在小麦长期进化过程中, 具有不同染色
体倍性小麦材料的叶片光合能力有所下降(Austin
等1982; Johnson等1987)。在管栽和田间小区实验
中, 小麦旗叶瞬时WUE和生育期整株WUE总体上
均随染色体倍性增加而增加, 且叶面积指数增大
和根冠比减小可能是整株WUE增加的直接原因
(张正斌和山仑1997; 张岁岐等2002)。张娟等
植物生理学报460
(2005)进一步研究发现普通小麦品种间的叶片
WUE与净光合速率呈显著正相关, 而与胞间CO2浓
度显著负相关, 推测小麦叶片WUE可能与叶肉细
胞CO2利用能力有关。然而早期有研究发现, 小麦
进化材料种间随着染色体倍性增加, 叶肉细胞体
积和叶绿体含量有增加趋势(Pyke和Leech 1987),
但叶片Rubisco酶活性并无显著差异(Holbrook等
1984)。这些研究结果表明, 小麦叶片WUE可能与
气孔调控以及叶片内CO2传导过程有密切联系。
气孔作为植物叶片吸收CO2、散失水分的通
道, 调节控制植物水分利用效率, 也是陆地生态系
统初级生产力和水分蒸腾的联接点。大量研究表
明植物叶片的气孔密度和大小等特征不仅存在物
种间差异, 而且与生长环境条件密切相关(Jarvis和
McNaughton 1986; Hetherington和Woodward 2003;
Nilson和Assmann 2007)。有研究发现我国北方重
要牧草羊草(Leymus chinensis)叶片气孔密度与瞬
时和长期WUE均显著正相关(杨利民等2007; Xu和
Zhou 2008)。小麦种间WUE存在显著差异, 但该差
异形成的生理生态机制还不很清楚 (孙昌禹等
2009)。本研究在课题组前期工作的基础上(张正
斌和山仑1997; 张岁岐等2002; Huang等2007; 赵紫
平等2010), 选择表型差异较大的代表性小麦种野
生一粒, 、栽培二粒(T. dicoccon)和普通小麦‘陕
253’ (T. aestivum cv. ‘Shan253’), 从分析染色体倍性
和叶位对叶片气孔特征影响的角度, 探讨了小麦
叶片WUE与气孔特征相关联的可能生理机制, 研
究结果对于进一步明确小麦叶片WUE的形成机制
以及指导小麦抗旱育种工作有重要意义。
材料与方法
1 实验材料种植与取样
选取颗粒饱满的小麦种子六倍体普通小麦
‘陕253’ (Triticum aestivum L. cv. ‘Shan253’)、四倍
体栽培二粒[T. dicoccon (Schrank) Schuebl.]和二倍
体野生一粒(T. boeoticum L.), 均以250·m-2密度点
播于中科院水利部水土保持研究所实验田, 每种
材料重复种植3个小区。小区种植为正常水分条
件, 并进行锄草等日常管理。在开花期选择生长
良好的主茎整株取样, 每小区取2株, 每种材料共计
6株重复。材料取回后在实验室内用黑色大塑料
袋包裹, 暗处理24 h使气孔完全关闭, 暗适应过程
中根部插入盛水的三角瓶中, 以避免植株失水。
2 旗叶气体交换参数和瞬时WUE测量
选择开花期晴朗几乎无风的天气, 于上午10
点左右用便携式光合仪(Li-6400, Li-COR公司, 美
国)随机选取植株, 测量旗叶瞬时光合速率(Pn)、蒸
腾速率(E)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和大
气CO2浓度(Co)等参数; 每个小区测定3株, 每种小
麦共计9株重复 ; 根据C i和C o计算气孔限制值
(Ls=1−Ci/Co), 并根据净光合速率和蒸腾速率计算
叶片瞬时水分利用效率(WUE=Pn/E)。
3 气孔密度和形态特征的观测
剪取叶片中部2~3 cm叶段, 沿主脉把叶段分为
两部分, 用刀片小心刮去叶肉组织, 分别观察上表
皮和下表皮的气孔特征。将已经去掉叶肉的上表
皮或下表皮用TBO染色2 min, 用蒸馏水冲洗2~3次
并制成临时水装片; 然后置于显微镜(BX51, Olym-
pus公司, 日本)下观察并用Image-Pro Express 6.0软
件在20倍物镜下取15~20个视野摄像, 用以统计气
孔密度(气孔数·mm-2); 在40倍物镜下取10个视野摄
像, 用以测量气孔器面积, 每个叶片至少统计30个。
并依次观测3种小麦的旗叶、倒二叶、倒三叶、倒
四叶和倒五叶。然后通过气孔密度和气孔器面积
相乘计算单位叶面积上总气孔器面积(total stomata
area, TSA)。每个小区取2株, 共计6个植株重复。
4 数据处理与绘图
采用Excel 2007和SPSS 13.0整理数据及差异
显著性分析, 运用Excel 2007和SigmaPlot 12.0进行
相关性分析和绘图。
实验结果
1 不同染色体倍性的小麦旗叶气体交换参数和瞬
时WUE的变化
三种小麦旗叶气体交换参数和瞬时WUE的测
定结果如表1所示。具有不同染色体倍性3种小麦
旗叶的净光合速率没有显著差异; 四倍体栽培二
粒和六倍体普通小麦的蒸腾速率显著高于二倍体
野生一粒的; 小麦旗叶的气孔导度和胞间CO2浓度
随染色体倍数增加而显著增大 ; 而其旗叶瞬时
WUE却是野生一粒>栽培二粒>普通小麦, 即随染
色体倍数增加而显著降低。
王卫锋等: 不同倍性小麦气孔特征随叶位变化及其对水分利用效率的调控 461
2 不同染色体倍性和叶位的小麦叶片气孔密度的
变化
3种小麦各个叶位叶片的气孔密度均是上表
皮大于下表皮, 且达到显著差异水平。随叶位上
升 , 野生一粒叶片上表皮的气孔密度从约6 0
个·mm-2增加到约120个·mm-2, 增加幅度明显高于
栽培二粒和普通小麦。栽培二粒和普通小麦的叶
片气孔密度变化幅度在20个·mm-2到60个·mm-2之
间(图1)。总体而言, 3种小麦叶片气孔密度随着叶
位上升均呈现明显的递增趋势, 旗叶达到最高; 而
同一叶位的叶片气孔密度随染色体倍数的增加而
呈减少趋势, 野生一粒>栽培二粒>普通小麦; 并且
上表皮和下表皮的变化趋势类似(图1)。品种间及
叶位间相关性分析表明, 小麦叶片上表皮气孔密度
与下表皮气孔密度间存在显著的正相关关系, 即叶
片同一部位上下表皮气孔密度之比约为1.2 (图2)。
表1 不同染色体倍性的小麦旗叶气体交换参数和瞬时WUE
Table 1 Gas exchanges indexes and instant WUE of flag leaf in wheat of different ploidy
材料名称 染色体倍数
Pn/
E/ Gs/
Ci/ Ls
WUE/
μmol·m-2·s-1 mmol·m-2·s-1 mol·m-2·s-1 μmol·mol-1 μmol·mmol-1
野生一粒 2n (AA) 12.60±1.2a 3.85±0.33b 0.12±0.01c 153.00±12c 0.55±0.05a 3.27±0.12a
栽培二粒 4n (AABB) 14.08±2.6a 5.20±0.66a 0.28±0.05b 252.30±19b 0.35±0.04b 2.69±0.18b
普通小麦 6n (AABBDD) 13.03±1.4a 5.96±0.37a 0.36±0.04a 318.30±14a 0.23±0.04c 2.20±0.29c
　　表中不同的小写字母表示不同材料间有显著差异(P<0.05)。
图1 不同叶位和染色体倍性的小麦叶片气孔器密度变化
Fig.1 Changes of stomata density in wheat leaves with different leaf position and ploidy
3 不同染色体倍性和叶位的小麦叶片气孔器面积
的变化
小麦的气孔器包括2个哑铃壮的保卫细胞和2
个副卫细胞, 气孔器面积是指整个椭圆形气孔器
的面积。气孔器面积在一定程度上反映了气孔开
闭运动的能力。3种小麦各个叶位叶片的气孔器
面积上下表皮间均无显著性差异; 均随叶位上升
总体上呈现逐渐减小趋势, 旗叶的气孔器面积最
小; 并且叶片气孔器面积随着染色体倍数增加而
逐渐增大。野生一粒的气孔器面积变化范围是
0.5×10-3~1×10-3 mm2, 栽培二粒为1×10-3~1.5×10-3
mm2, 而普通小麦为1.5×10-3~2.3×10-3 mm2 (图3)。
进一步比较单位叶面积上总气孔器面积(TSA)发
现, 3种小麦的TSA随染色体倍数增加而略有上升,
并且随着叶位上升有逐渐增加趋势; 叶片同一部
位上表皮的TSA总体上显著高于下表皮的(图4)。
小麦种间和叶位间叶片气孔密度和气孔器面积
拟合关系分析表明, 随着气孔密度的减小, 气孔
器面积呈幂函数趋势迅速增大 , 拟合系数达到
0.71 (图5)。
植物生理学报462
讨　　论
1 染色体倍数增加导致小麦叶片瞬时WUE降低
本研究结果表明小麦叶片气孔密度随染色体
数目倍增而显著减小, 但气孔器面积逐渐增大, 该
结果与李茂松等(2008)的研究结果一致。小麦气
孔保卫细胞和副卫细胞的体积随染色体数目倍增
而逐渐增加, 这与小麦叶片各类细胞体积随染色
体倍增而逐渐增大的趋势一致(Jellings和Leech
1984)。Abbruzzese等(2009)研究3种银白杨(Popu-
lus alba)叶片形态与功能时发现, 其叶片气孔器面
积与气孔导度显著正相关, 并认为较小的气孔器
面积可能是叶片减少蒸腾耗水的前期机制。这与
小麦叶片表现类似, 即随着气孔器面积增加染色
体倍数较大品种的叶片Gs和E显著提高, 与此同时
图3 不同叶位和染色体倍性的小麦叶片气孔器面积变化
Fig.3 Changes of single stomata area in wheat leaves with different leaf position and ploidy
图4 不同叶位和染色体倍性小麦的单位叶面积上气孔器总面积(TSA)变化
Fig.4 Changes of TSA in wheat leaves with different leaf position and ploidy
图2 不同小麦叶位的叶片上下表皮气孔密度相关性分析
Fig.2 Correlation analysis between stomata density on the
paraxial and adaxial surface in different wheat
王卫锋等: 不同倍性小麦气孔特征随叶位变化及其对水分利用效率的调控 463
叶片Pn却无显著差异，因此导致叶片瞬时WUE显
著降低(表1和图3)。该结果与张正斌和山仑(1997)
的研究结论不完全一致，原因可能与本研究仅观
察了3个品种有关。气孔器面积增大意味着单个
气孔的水分和CO2透过潜力增大, 但与此同时普通
小麦的气孔密度减小, 也即叶肉细胞到达气孔的
平均距离增加, 此时普通小麦为维持较高的Ci (表
1), 必然要求气孔张开度增大和/或振荡期间打开
时间延长, 从而使得Gs和E较高。但野生一粒小麦
的气孔密度较高, 维持较低的Ci仅需要较短时间或/
和较小开度打开气孔, 保持光合速率的同时减少
了蒸腾失水, 因此具有较高的叶片瞬时WUE。
2 小麦叶片气孔特性随叶位变化的原因和可能机制
植物气孔特性随叶位的变化关系很早受到研
究者的关注, 水稻(Oryza sativa) (张大鹏1987)和普
通小麦(苗芳和张嵩午2004)叶片气孔密度随叶位
上升同样呈现增加趋势, 且气孔长度叶位上升逐
渐减小, 这与本研究中3种进化材料小麦的结果一
致。王群瑛和胡昌浩(1986)研究发现玉米(Zea
mays)叶片气孔密度随叶位上升而逐渐增加, 但玉
米各叶片下表皮气孔密度均大于上表皮。植物叶
片下表皮气孔较多可能有利于减少蒸腾失水, 小
麦叶片上表皮气孔密度大于下表皮可能是其叶片
WUE低于玉米的原因之一(图2)。水稻和谷子(Se-
taria italica)叶片气体交换功能随叶位升高而逐渐
增加(孙骏威等2007; 郭志利等2014), 表明叶片气
体交换功能增强可能与气孔密度增加体积减小等
特性变化有关, 但该两研究的实验过程是对抽穗
期等某一时期的所有叶位进行测量, 此时下部叶
片已经衰老。随叶位上升, 冬小麦叶片叶肉细胞
环数增加, 且叶绿体内基粒和基质膜片层结构也
逐渐复杂, 并认为这种变化趋势主要由小麦内在
发育规律决定并受生态因子影响(段续川等1974;
左宝玉和段续川1978)。在冬小麦的生长季内, 气
温、光照时间和强度、土壤水分有效性等生态因
子变化幅度很大, 功能叶感受这些环境因子并影
响新叶气孔特性的形成过程(Casson和Gray 2008;
朱燕华等2011); 从库源关系分析, 小麦地上部的主
要库(新叶和穗部)一直处于植株顶端, 随叶位与库
距离越近, 生理功能越强, 体积小密度大的气孔可
能也是对叶片气体交换过程进行精确灵敏控制的
需要。
3 小麦叶片瞬时WUE与气孔特性之间关系
禾本科植物羊草的叶片气孔密度与瞬时和长
期WUE均显著正相关(杨利民等2007; Xu和Zhou
2008)。本研究中气孔密度较高的一粒小麦, 其胞
间CO2浓度显著降低(表1)。在叶片内部生理代谢
能力不变的前提下, 气孔密度增加有助于减小相
邻气孔间的叶肉细胞数目, 因此减小叶片CO2传导
过程中的气孔阻力和叶肉细胞间隙阻力(Flexas等
2013), 并减小气孔开度和蒸腾失水从而增加瞬时
WUE。Sun等(2014)研究不同水分和施磷条件下
土豆(Solanum tuberosum)叶片结构种内变异时发
现, 叶片气孔导度与气孔器大小显著正相关而与
气孔密度显著负相关, 这与本研究结果相一致。
本研究不同染色体倍性小麦的种间相关分析表明,
气孔密度与气孔器面积之间呈幂函数y=52.61x−0.98
关系(图5), 此结果比李茂松等(2008)和Hamid等
(2010)的研究更进一步阐明了小麦属叶片气孔器
面积与气孔密度之间关系。但也有研究发现, 在
改变土壤氮和磷条件下叶片长期WUE (δ13C)往往
与气孔密度呈显著负相关(Sekiya和Yano 2008; Yan
等2012; Sun等2014), 这可能是由于施加氮磷增强
了叶内部生理生化代谢, 使得叶内维持较低的胞
间CO2浓度, 进而在减小气孔大小和密度的同时提
高水分利用效率。
综上所述, 随着染色体倍数增加, 普通小麦叶
图5 小麦叶片气孔密度与气孔器面积
品种间和叶位间拟合关系
Fig.5 Relationship between leaf stomata density and stomata
area in wheat with different leaf position and ploidy
植物生理学报464
片气孔密度降低而气孔器面积不断增加, 可能是
普通小麦叶片瞬时WUE显著降低的重要原因; 随
着叶位上升, 3种小麦叶片气孔密度逐渐增加而气
孔器面积减小, 这可能是对叶片生理功能逐渐增
强的结构适应。
参考文献
段续川, 许霖庆, 左宝玉, 洪维廉(1974). 小麦叶片细胞的研究——
冬小麦个体发育过程中叶肉细胞及其它类型细胞结构变化的
观察. 植物学报, 16 (3): 254~265
郭志利, 卢成达, 李阳, 张丽娜, 韵晓冬, 孙迪(2014). 谷子不同品
种、生育时期、叶位光合特性研究. 农学学报, 4 (6): 5~9
李茂松, 王春艳, 宋吉青, 迟永刚, 王秀芬, 武永锋(2008). 小麦进
化过程中叶片气孔和光合特征演变趋势. 生态学报, 28 (11):
5385~5391
苗芳, 张嵩午(2004). 小麦植株发育过程中顶三叶结构的变化特征.
西北农林科技大学学报(自然科学版), 32 (10): 15~19
孙昌禹, 董文琦, 刘孟雨, 董宝娣(2009). 作物不同品种间水分利用
效率差异机理的研究进展. 中国农学通报, 25 (12): 117~121
孙骏威, 付贤树, 奚辉, 蔡冲, 王腾浩(2007). 水稻不同叶位气体交
换和叶绿素荧光研究. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 33
(3): 277~283
王群瑛, 胡昌浩(1986). 玉米不同叶位叶片的初步研究. 作物学报,
12 (4): 273~278
杨利民, 韩梅, 周广胜, 李建东(2007). 中国东北样带关键种羊草水
分利用效率与气孔密度. 生态学报, 27 (1): 16~24
张大鹏(1987). 水稻叶片气孔的研究I-气孔密度与长度. 福建农学
院学报, 16 (1): 45~51
张娟, 张正斌, 谢惠民, 董宝娣, 胡梦芸, 徐萍(2005). 小麦叶片水
分利用效率及相关生理性状的关系研究. 作物学报, 31 (12):
1593~1599
张正斌, 山仑(1997). 小麦旗叶水分利用效率比较研究. 科学通报,
42(17): 1876~1881.
张岁岐, 山仑(2002). 植物水分利用效率及其研究进展. 干旱地区农
业研究, 20 (4): 1~5
张岁岐, 山仑, 邓西平(2002). 小麦进化中水分利用效率的变化及其
与根系生长的关系. 科学通报, 47 (17): 1327~1331
赵紫平, 邓西平, 王征宏, 刘彬彬(2010). 灌浆期水分亏缺条件下
二、四、六倍体小麦收获指数和水分利用效率的演化. 植物
生态学报, 34 (4): 444~451
朱燕华, 康宏樟, 刘春江(2011). 植物叶片气孔性状变异的影响因素
及研究方法. 应用生态学报, 22 (1): 250~256
左宝玉, 段续川(1978). 冬小麦不同层次叶片中叶绿体超微结构及
其功能的研究. 植物学报, 20 (3): 223~228
Abbruzzese G, Beritognolo I, Muleo R, Piazzai M, Sabatti M, Mug-
nozza GS, Kuzminsky E (2009). Leaf morphological plasticity
and stomatal conductance in three Populus alba L. genotypes
subjected to salt stress. Environ Exp Bot, 66 (3): 381~388
Austin R, Morgan C, Ford M, Bhagwat S (1982). Flag leaf photosyn-
thesis of Triticum aestivum and related diploid and tetraploid
species. Ann Bot, 49 (2): 177~189
Casson S, Gray JE (2008). Influence of environmental factors on sto-
matal development. New Phytol, 178 (1): 9~23
Flexas J, Niinemets Ü, Gallé A, Barbour MM, Centritto M, Diaz-Es-
pejo A, Douthe C, Galmés J, Ribas-Carbo M, Rodriguez PL
(2013). Diffusional conductances to CO2 as a target for increas-
ing photosynthesis and photosynthetic water-use efficiency. Pho-
tosynth Res, 117 (1-3): 45~59
Hamid K, Philippe M, Shao HB, Shahram M (2010). Variation for
stomatal characteristics and water use efficiency among diploid,
tetraploid and hexaploid Iranian wheat landraces. Genet Resour
Crop Ev, 57 (2): 307~314
Hetherington AM, Woodward FI (2003). The role of stomata in
sensing and driving environmental change. Nature, 424 (6951):
901~908
Holbrook GP, Keys AJ, Leech RM (1984). Biochemistry of photosyn-
thesis in species of Triticum of differing ploidy. Plant Physiol, 74
(1): 12~15
Huang ML, Deng XP, Zhao YZ, Zhou SL, Inanaga S, Yamada S,
Tanaka K (2007). Water and nutrient use efficiency in diploid
tetraploid and hexaploid wheats. J Integr Plant Biol, 49 (5):
706~715
Jarvis PG, McNaughton K (1986). Stomatal control of transpiration:
scaling up from leaf to region. Adv Ecol Res, 15: 1~49
Jellings AJ, Leech RM (1984). Anatomical variation in first leaves of
nine Triticum genotypes, and its relationship to photosynthetic
capacity. New Phytol, 96 (3): 371~382
Johnson R, Kebede H, Mornhinweg D, Carver B, Rayburn AL, Nguy-
en H (1987). Photosynthetic differences among Triticum acces-
sions at tillering. Crop Sci, 27 (5): 1046~1050
Nilson SE, Assmann SM (2007). The control of transpiration. Insights
from Arabidopsis. Plant Physiol, 143 (1): 19~27
Pyke K, Leech R (1987). The control of chloroplast number in wheat
mesophyll cells. Planta, 170 (3): 416~420
Sekiya N, Yano K (2008). Stomatal density of cowpea correlates with
carbon isotope discrimination in different phosphorus, water and
CO2 environments. New Phytol, 179 (3): 799~807
Sun YQ, Yan F, Cui XY, Liu FL (2014). Plasticity in stomatal size and
density of potato leaves under different irrigation and phospho-
rus regimes. J Plant Physiol, 171 (14): 1248~1255
Xu ZZ, Zhou GS (2008). Responses of leaf stomatal density to water
status and its relationship with photosynthesis in a grass. J Exp
Bot, 59 (12): 3317~3325
Yan F, Sun Y, Song F, Liu F (2012). Differential responses of stomatal
morphology to partial root-zone drying and deficit irrigation in
potato leaves under varied nitrogen rates. Sci Hortic, 145: 76~83