全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (9): 895~900 895
收稿 2012-05-24　　修定 2012-06-08
资助 中国科学院知识创新方向性项目(KSCX2-EW-B-9)、北京
市自然科学基金(6122025)、中国科学院西部行动计划项目
(KZCX2-XB3-07-02)和新疆生产建设兵团科技支新计划项
目(2008ZJ04)。
* 通讯作者(E-mail: jcdao@ibcas.ac.cn; Tel: 010-62836657)。
栽培密度对薄荷生长策略和光合特性的影响
李涛1,2, 刘玉军2, 白红彤1, 石雷1, 姜闯道1,*
1中国科学院植物研究所, 北京100093; 2北京林业大学生物科学与技术学院, 北京100083
摘要: 比较研究了不同栽培密度对薄荷生长策略及光合特性的影响。结果表明: (1)随着密度的升高, 单株的株高、茎粗、
分枝数、单叶面积、叶片厚度等下降; (2)提高栽培密度时, 薄荷的光合色素含量、光合面积、净光合速率均降低, 而PSII
的最大光化学效率不变; (3)高密度下, 单株的根、茎、叶及总生物量积累下降, 而群体的生物量积累变化不明显, 但地下部
分的生物量分配比例均显著增加。进一步分析表明密植会通过降低薄荷单位面积的色素含量而导致光合速率下降; 栽培
密度提高时薄荷通过增加根生物量比来优先竞争矿质营养。
关键词: 薄荷; 栽培密度; 光合速率; 生物量
Effects of Planting Density on Growth Strategies and Photosynthetic Charac-
teristics of Mentha haplocalyx Briq.
LI Tao1,2, LIU Yu-Jun2, BAI Hong-Tong1, SHI Lei1, JIANG Chuang-Dao1,*
1Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2College of Biological Sciences and Biotechnology,
Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: The main objectives of this study were to analyze the effects of planting density on growth strategies
and photosynthetic characteristics of M. haplocalyx Briq. The results showed that: (1) the height, stem diameter,
branch number, single leaf area and leaf thickness decreased with the increase in planting density. (2) The in-
crease of planting density induced the decrease of chlorophyll content and net photosynthetic rate (Pn), while
the maximum quantum yield of photosystem II (Fv/Fm) was unchanged. (3) The biomass of root, stem and leaf
as well as the total biomass of single plant decreased strikingly and the biomass of population kept constant
with the increase in planting density, but biomass allocation of single plant and population was similar. Conse-
quently, we thought that high planting density could depress photosynthetic capacity by affecting chlorophyll
content in this study; the M. haplocalyx Briq could compete for mineral nutrients preferential by enhancing the
root mass ratio with the increase of planting density.
Key words: Mentha haplocalyx Briq.; planting density; photosynthetic rate; biomass
光合作用是植物生长发育的基础, 而光不仅
是光合作用的动力, 还会影响植物光合机构的构
建及调控。因此, 光作为影响植物光合作用和产
量形成的一个重要因素不容忽视。生产中, 栽培
密度的增加常常导致种群内光强减弱, 同时还会
使得植株叶面积(李少昆等1993; 刘伟等2010)、叶
绿素含量和光合速率等下降(陈传永等2010; 吕丽
华等2008; 张旺峰等2004), 进而影响植株的生长和
发育。因此, 合理的栽培密度对植物光合器官的
发育及其相关的光合性能具有重要影响。众所周
知, 叶绿素是捕光色素, 其含量与光合作用密切相
关。不过, 有研究认为在栽培密度增加过程中叶
片的营养状况, 而并非叶绿素含量是影响光合速
率的主要因素(陈传永等2010)。实际上, 叶片营养
状况很可能会通过影响色素含量进而影响光合能
力。因此, 推测栽培密度增加时色素含量的下降
很可能会导致光合速率的降低。为证明这一假设,
本研究中我们对此问题进行了探讨。
栽培密度对光合作用的影响不仅表现在色素
含量和光合速率上, 还反映在生物量积累及其在
各器官的分配等方面(白祥和等1995; 刘伟等2011;
张旺峰等2004)。事实上, 生物量积累及分配的变
植物生理学报896
化能够表明植物生长中心及其转移(刘伟等2011;
张银锁等2002; Tollenaar和Daynard 1982)。一般情
况下, 植株可以通过调节生物量分配来优化生长
以适应其所处的环境。在高的栽培密度条件下,
甜菜(白祥和等1995)和玉米(李少昆等1993)的根冠
比下降, 表明植物会将更多的生物量分配到地上
部以便争取更多的光照资源(Hickman 1975)。此
外, 也有研究证明黄花蒿(王满莲等2010)、缺苞箭
竹(吴福忠等2005)、红葱(黎磊和周道玮2011)、大
叶相思幼林(梁丽丽等2009)等在密度升高时对光
的需求和竞争能力均增强。然而, 栽培密度对植
物的影响并非仅局限于光照资源, 还会导致地下
矿质资源的竞争。栽培密度升高时, 棉花(田立文
等1996)、小麦(刘殿英1987)和美国黑松(Litton等
2003)的地下生物量分配会增多, 表现为根茎比和
根冠比升高, 从而优先获取地下矿质资源。因此,
不同植物在响应不同栽培密度时采取的生长策略
很可能有较大差异。不过, 一般情况下植物总能
通过调控生物量在各器官间的分配来响应环境的
变化, 从而最大限度地获取稀缺资源(黎磊等2011;
McConnaughay和Coleman 1999)。
薄荷作为一种重要的经济植物, 国内外需求
量很大。为增加单位面积的产量, 栽培过程中的
合理密植一直是研究人员关注的问题。此外, 由
于薄荷具有很强的克隆繁殖能力, 栽培后其种群
密度通常会快速扩增。生产中, 过高的栽培密度
或种群密度会抑制薄荷个体的生长发育, 并进而
影响精油的产量和质量。因此, 理解较高栽培密
度或种群密度下影响薄荷生长发育的限制因素,
并在生产中制定相应的措施, 可能有助于缓解或
解决这一问题。故本文以薄荷为材料研究其在不
同栽培密度下的光合特性及其生长策略, 以期为
薄荷的优质高产栽培提供实验支持。
材料与方法
1 材料种植与试验设计
2010年5月在中国科学院植物研究所实验地
进行薄荷(Mentha haplocalyx Briq.)繁苗, 2011年
4~9月开展实验。在育苗地选取生长一致的幼苗,
按高(25棵/箱)、中(16棵/箱)、低(6棵/箱)三个密度
梯度将幼苗移栽到底部打有小孔并装有栽培基质
(草炭:黄土:沙子:蛭石=5:3:1:1)的栽培箱(42 cm×32
cm×22 cm, 共18个)中。整个实验设3个密度, 每个
密度处理有6个重复。各栽培箱中幼苗的生长环
境和管理方法一致, 其中叶片生长参数的测定均
选用第5叶位(刚发育成熟的新叶), 以降低叶龄差
异的干扰。
2 生长形态和生物量的测定
用直尺和游标卡尺测定株高、茎粗、叶片长
宽等, 记录现蕾数及分枝数。按根茎叶分类, 在
105 ℃烘箱中杀青30 min, 85 ℃烘干48 h后, 称其
干重作为单株薄荷的生物量, 各栽培箱中所有单
株干重的累加作为该群体的生物量。计算出以下
参数: 根生物量比(root mass ratio, RMR, 根重/植株
总重), 茎生物量比(supporting organs biomass ratio,
SBR, 茎重/植株总重), 叶生物量比(leaf mass ratio,
LMR, 叶重/植株总重), 根冠比(root mass/crown mass,
R/C, 根生物量/地上部分生物量) (王俊峰和冯玉龙
2004), 凋落物生物量比(litterfall biomass ratio,
LBR, 凋落物重/植株总重)。
3 气体交换参数的测定
选择6~7月份晴好天气, 于上午9:00~11:00用
CIRAS-2型便携式光合作用测定系统(PP-Systems,
美国)进行气体交换参数的测定。本研究中, 薄荷饱
和光强在800 µmol·m-2·s-1左右, 为确保测定结果的可
靠性, 分别在1 200 µmol·m-2·s-1和800 µmol·m-2·s-1
的光强下测定叶片的净光合速率(Pn)等参数(Jiang
等2011)。
4 叶绿素荧光参数的测定
选用Handy-PEA非调制式荧光仪(Hansatech,
英国)测定薄荷荧光参数。叶片经过一夜的暗适应
(12 h)后, 黎明前测定Fv/Fm作为凌晨时薄荷PSII的
最大光化学效率, 而中午14:00时测得最大光化学
效率, 测定前先暗适应20 min。
5 叶片气孔密度和比叶面积的测定
选取完整的叶片, 将无色透明指甲油涂于叶
背面, 待其晾干后用镊子撕下, 制作临时装片于光
学显微镜(Nikon-E800)下拍照, 在Photoshop软件中
清查气孔数目(Coupe等2006; Jiang等2011)。在主
叶脉两侧用直径6 mm的打孔器打下30个叶圆片,
85 ℃烘干至恒重, 测其干重, 计算比叶面积。
6 叶绿素含量的测定
参照Arnon (1949)方法略做修改。在主叶脉
两侧用直径6 mm的打孔器打取20个叶圆片, 在暗
李涛等: 栽培密度对薄荷生长策略和光合特性的影响 897
处用80%丙酮溶液20 mL浸提48 h, 再用25 mL的容
量瓶定容。用分光光度计(UV-8000S, 中国)分别在
663和646 nm波长处测定OD值, 计算色素含量。
7 数据分析
数据采用SPSS (Version 11.5)进行方差分析
(One-way ANOVA), 检验其差异显著性(P=0.05)。
实验结果
1 栽培密度对薄荷生长的影响
植物个体的株高、茎粗和分枝数能反映植株
的生长发育状况。图1表明, 薄荷株高、茎粗、分
枝数等随密度的升高而显著下降, 同时花蕾数减
少, 证明栽培密度增加时薄荷的长势会减弱, 生长
发育明显受到抑制。
2 栽培密度对薄荷光合特性的影响
叶片是主要的光合器官。我们注意到薄荷的
单叶叶面积随栽培密度的升高而下降, 比叶面积
增加但差异不显著(图2-A); 同时, 叶片气孔密度减
小、总叶绿素含量下降(图2-B), 说明栽培密度能
够影响叶片的形态及光能捕获。为进一步探讨栽
培密度对叶片功能的影响, 我们测定了光合速率。
光合速率的测定表明, 随着种植密度的提高,
两种光强下薄荷的净光合速率(Pn)均下降(图3-A),
但两个光强之间差异很小, 说明两种光强下光合
速率均已饱和。上述结果也表明饱和光下低密度
时薄荷冠层中的单叶光合能力较高。图3-B显示,
不同处理间薄荷光系统II的最大光化学效率Fv/Fm
基本相同, 中午Fv/Fm虽下降, 但各处理间的光抑制
程度相似, 说明栽培密度对PSII的最大光化学效率
影响很小。
3 栽培密度对薄荷生物量积累及分配的影响
生物量积累也可以用来衡量光合生产力。随
图1 栽培密度对薄荷株型的影响
Fig.1 Effects of planting density on plant type of M. haplocalyx
图中同一测定项目柱形上不同小写字母表示差异显著(P＜0.05), 下图同。
图2 栽培密度对薄荷叶片状况的影响
Fig.2 Effects of planting density on leaf situation of M. haplocalyx
植物生理学报898
着密度的升高, 单株的叶、茎、根、凋落物、地
上部分及植株总的生物量均显著下降(图4-A、B),
而群体各器官的生物量呈增长趋势, 但除根外差
异均不显著(图4-C、D)。凋落物主要是叶, 说明密
度制约时植株在器官水平上发生了自梳现象。上
述结果说明本研究中密度对单株生物量积累的影
响要远大于对群体。
计算生物量分配比例发现, 随着密度的提高
单株的LMR降低, SBR变化不明显, RMR、LBR和
R/C升高(图5-A), 而群体的各相关变量的变化趋势
与单株的类似(图5-B)。说明密度对薄荷单株和群
体生物量分配的影响相似, 其中根和叶的变化最
明显, 密度提高时薄荷生物量更倾向于向地下器
官分配。
图3 栽培密度对薄荷光合速率(Pn)和光系统II最大光化学效率(Fv/Fm)的影响
Fig.3 Effects of planting density on photosynthetic rate (Pn) and the maximum quantum yield of
photosystem II photochemistry (Fv/Fm) of M. haplocalyx
A: 800 µmol·m-2·s-1和1 200 µmol·m-2·s-1光强下的净光合速率; B: 凌晨和中午的最大光化学效率。
图4 栽培密度对薄荷生物量积累的影响
Fig.4 Effects of planting density on biomass accumulation of M. haplocalyx
李涛等: 栽培密度对薄荷生长策略和光合特性的影响 899
图5 栽培密度对薄荷各器官生物量分配的影响
Fig.5 Effects of planting density on biomass allocation of organs of M. haplocalyx
LMR: 叶生物量比(叶重/植株总重); SBR: 茎生物量比(茎重/植株总重); RMR: 根生物量比(根重/植株总重); LBR: 凋落
物生物量比(凋落物重/植株总重); R/C: 根冠比(根生物量/地上部分生物量)。
讨　　论
栽培密度作为影响薄荷生产的重要因素而广
受关注。本研究中随着密度的提高, 单株薄荷的
叶面积减小且叶片变薄(图2-A), 单位面积色素含
量下降(图2-B), 单位面积光合速率降低(图3-A)等
因素共同导致了单株的生物量积累减少(图4-A、
B)。尽管栽培密度提高时单株薄荷各器官的生物
量显著下降, 而群体生物量却略微上升(图4), 表明
单株和群体的生物量积累在响应密度变化时有差
异。群体过大引发单株的光合性能下降, 而群体
则因数量优势弥补了单株生物量积累的不足, 因
此导致群体间生物量积累的差异较小, 即栽培密
度对单株生物量积累的影响要大于群体。
生物量分配的调整是植物对环境的一种适应,
当环境改变时薄荷也会调整自身的生长策略。我
们的实验结果表明单株和群体的生物量分配相似
(图5)。密度提高时单株和群体的叶片在总生物量
中的比重下降, 同时茎也呈下降趋势, 而根是增加
的, 这些表明同化器官被削弱, 而吸收器官增强。
研究表明地上与地下生物量比值的变化能够反映
植物生物量的分配策略(黎磊等2011; 王平等2007;
吴福忠等2005)。密度增加时单株和群体的根冠比
均增加, 表明相对较多的生物量被分配到了地下
部分, 即相同质量的地下部分负载地上部分的能
力下降, 这说明薄荷对地下矿质资源的竞争在逐
渐加剧。因此, 薄荷在较高栽培密度下更倾向于
通过增加根部的投入(如RMR、R/C升高)来增强
对矿质营养的竞争, 这可能是对获取更多矿质资
源的一种适应。
此外, 较高栽培密度下植物种群内部的光强
也会减弱。本研究中, 薄荷最大栽培密度与低密
度相比其种群内部光强降低47.5%左右。众所周
知, 光强的改变会影响叶片的生长和光合特性。
之前的研究证明, 当生长光强减弱时植物叶面积
和比叶面积均会增加(王俊峰和冯玉龙2004; 肖艳
辉等2007)。但我们的研究表明薄荷叶面积不仅没
有增加, 反而下降; 同时比叶面积略有增加趋势,
不过差异并不显著。因此, 推测本研究中光照应
该不是薄荷叶片生长的限制因素, 很可能是栽培
密度增加导致的矿质资源限制制约了叶片的生
长。栽培密度增加时不仅影响薄荷的叶片生长,
还影响其叶片的光合功能。本研究的结果显示,
高密度时单位面积的光合速率和叶绿素含量均下
降。为了探讨叶绿素含量的降低是否会导致光合
速率的下降, 我们对叶绿素含量和光合速率进行
分析, 发现在3个栽培密度下薄荷单位面积光合速
率与叶绿素含量之比并未改变(图6), 说明单位叶
绿素含量的光合能力未受到栽培密度的影响。因
此, 推测薄荷单位面积光合速率的降低应该与单
位面积叶绿素含量的下降有关。同时, 光系统II对
环境胁迫非常敏感, 其活性降低往往是光合能力
降低的重要因素。不过, 我们的结果表明随着栽
培密度的增加, 光系统II的最大光化学效率无论是
在清晨还是中午时测定均未发生显著改变。所以,
栽培密度对光系统II活性以及光抑制的影响较小,
植物生理学报900
不会导致薄荷光合能力的下降。基于以上分析,
我们认为薄荷在较高栽培密度下色素含量的降低
导致了其光合能力的下降, 而色素含量的减少则
可能与叶片的营养状况有关。
刘殿英(1987). 种植密度对冬小麦根系的影响. 山东农业大学学报,
18 (3): 29~35
刘伟, 吕鹏, 苏凯, 杨今胜, 张吉旺, 董树亭, 刘鹏, 孙庆泉(2010). 种
植密度对夏玉米产量和源库特性的影响. 应用生态学报, 21
(7): 1737~1743
刘伟, 张吉旺, 吕鹏, 杨今胜, 刘鹏, 董树亭, 李登海, 孔庆泉(2011).
种植密度对高产夏玉米登海661产量及干物质量积累与分配
的影响. 作物学报, 37 (7): 1301~1307
吕丽华, 陶洪斌, 夏来坤, 张雅洁, 赵明, 赵久然, 王璞(2008). 不同
种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性. 作物学报, 34 (3):
447~455
田立文, 娄春恒, 文如镜, 李蕾(1996). 不同密度水平棉花群体结构
和光合产物积累动态比较. 新疆农业科学, (4): 160~162
王满莲, 蒋运生, 韦霄, 柴胜丰, 漆小雪, 李锋(2010). 栽培密度和施
肥水平对黄花蒿生长特性和青蒿素的影响. 植物营养与肥料
学报, 16 (1): 185~190
王俊峰, 冯玉龙(2004). 光强对两种入侵植物生物量分配、叶片形
态和相对生长速率的影响. 植物生态学报, 28 (6): 781~786
王平, 王天慧, 周道玮, 张红香(2007). 植物地上竞争与地下竞争研
究进展. 生态学报, 27 (8): 3490~3499
吴福忠, 王开运, 杨万勤, 鲁叶江(2005). 缺苞箭竹密度对其生物量
分配格局的影响. 应用生态学报, 16 (6): 991~995
肖艳辉, 何金明, 王羽梅(2007). 光照强度对茴香植株生长以及精油
的含量和成分的影响. 植物生理学通讯, 43 (3): 551~555
张旺峰, 王振林, 余松烈, 李少昆, 房建, 童文崧(2004). 种植密度对
新疆高产棉花群体光合作用、冠层结构及产量形成的影响.
植物生态学报, 28 (2): 164~171
张银锁, 宇振荣, Driessen PM (2002). 环境条件和栽培管理对夏玉
米干物质积累、分配及转移的试验研究. 作物学报, 28 (1):
104~109
Arnon DI (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts: polyphe-
nooxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol, 24 (1): 1~5
Coupe SA, Palmer BG, Lake JA, Overy SA, Oxborough K, Wood-
ward FI, Gray JE, Quick WP (2006). Systemic signalling of
environmental cues in Arabidopsis leaves. J Exp Bot, 57 (2):
329~341
Hickman JC (1975). Environmental unpredictability and plastic en-
ergy allocation strategies in the annual Polygonum cascadense
(Polygonaceae). J Ecol, 63 (2): 689~701
Jiang CD, Wang X, Gao HY, Shi L, Chow WS (2011). Systemic
regulation of leaf anatomical structure, photosynthetic perfor-
mance, and high-light tolerance in sorghum. Plant Physiol, 155:
1416~1424
Litton CM, Ryan MG, Tinker DB, Knight DH (2003). Belowground
and aboveground biomass in young postfire lodgepole pine for-
ests of contrasting tree density. Can J Forest Res, 33: 351~363
McConnaughay KDM, Coleman JS (1999). Biomass allocation in
plants: ontogeny or optimality? A test along three resource gradi-
ents. Ecology, 80 (8 ): 2581~2593
Tollenaar M, Daynard TB (1982). Effect of source-sink ratio on dry
matter accumulation and leaf senescence of maize. Can J Plant
Sci, 62: 855~860
图6 栽培密度对薄荷光合速率与叶绿素含量比值的影响
Fig.6 Effects of planting density on the ratio of photosyn-
thetic rate (Pn) to chlorophyll content of M. haplocalyx
本研究表明薄荷在较高栽培密度时色素含量
的降低可能导致光合速率的下降; 该情况下, 薄荷
会保持较高的根生物量比来优先竞争矿质资源。
因此, 较高密度下改善土壤的矿质营养状况可能
会有利于缓解薄荷根系对于矿质营养的竞争压力,
也将有助于增强地上部分的光能利用和促进生长。
参考文献
白祥和, 曲文章, 吴存祥, 孙树海(1995). 不同密度条件下甜菜叶片
光合速率与块根产量关系的研究. 中国甜菜, (2): 25~29
陈传永, 侯海鹏, 李强, 朱平, 张振勇, 董志强, 赵明(2010). 种植密度
对不同玉米品种叶片光合特性与碳、氮变化的影响. 作物学
报, 36 (5): 871~878
黎磊, 周道玮(2011). 红葱种群地上和地下构件的密度制约调节. 植
物生态学报, 35 (3): 284~293
黎磊, 周道玮, 盛连喜(2011). 密度制约决定的植物生物量分配格
局. 生态学杂志, 30 (8): 1579~1589
李少昆, 刘景德, 张旺峰, 魏邦军, 杨刚, 赵海(1993). 不同密度玉米
根系在大田土壤中的分布、重量的调节及与地上部分的关
系. 玉米科学, 1 (3): 43~49
粱丽丽, 薛立, 傅静丹, 郑卫国, 史小玲, 冯慧芳(2009). 密度对大叶
相思幼林地上竞争和地下竞争的影响. 华南农业大学学报, 30
(3): 59~62