全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (7): 1067~1074　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0240 1067
收稿 2015-05-08　　修定 2015-07-09
资助 国家自然科学基金资助项目(J1103510)和中央高校基本科
研业务费专项资金项目(2013PY084)。
致谢 英国杜伦大学生物学院Lindsey K.教授和Rowe J. H.博士
修改英文。
* 通讯作者(chenchunli@mail.hzau.edu.cn; Tel: 027-87281300)。
精氨酸脱羧酶基因AtADC2通过调节超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性
增强拟南芥耐盐性
郭彩明, 陈宗明, 陈春丽*
华中农业大学生命科学技术学院, 武汉430070
摘要: 腐胺(Put)在植物耐盐中有重要作用。精氨酸脱羧酶(ADC)是Put合成的关键限速酶, 该酶参与植物对盐胁迫响应的机
制还不清楚。本文以拟南芥中编码ADC的基因AtADC2功能缺失突变体(adc2-3)和AtADC2超表达家系(ADC2-OE)为材料,
用NaCl模拟盐胁迫条件, 研究AtADC2对盐胁迫下拟南芥生长的影响机制。结果表明, 盐胁迫诱导AtADC2基因在拟南芥主
根根尖表达上调。在150 mmol·L-1 NaCl胁迫下, 与野生型相比, adc2-3生长受到严重抑制, 丙二醛(MDA)、超氧阴离子(O2¯· )
和过氧化氢(H2O2)含量均上升, 而AtADC2超表达家系中H2O2含量有所下降。另外, 盐处理后AtADC2超表达家系中超氧化
物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著升高, 而adc2-3中变化不明显。由此可见, 盐胁迫诱导AtADC2基因表达, 从而
调节SOD和CAT活性来增强拟南芥的抗盐性。
关键词: 腐胺; 精氨酸脱羧酶; 盐胁迫; 超氧化物歧化酶; 过氧化氢酶
AtADC2 Enhances Salt Tolerance through Regulating Activities of Superoxide
Dismutase and Catalase in Arabidopsis thaliana
GUO Cai-Ming, CHEN Zong-Ming, CHEN Chun-Li*
College of Life Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract: Putrescine (Put) plays an important role in plant salt tolerance. Arginine decarboxylase (ADC) is a key
rate-limiting enzyme in Put biosynthesis, but it remains unclear how ADC is involved in salt responses in plants.
In this study, the loss-of-function mutant and the line overexpressing the AtADC2 gene encoding ADC were used
to analysis how ADC affected the growth of Arabidopsis thaliana under the salt stress conditions. The results
showed that salt treatment enhanced AtADC2 expression in the primary root tip. When grown in the presence of
150 mmol·L-1 NaCl, the growth of the AtADC T-DNA insertion mutant line adc2-3 was inhibited more than wild
type. The accumulation of malondialdehyde (MDA), superoxide anion (O2¯· ) and hydrogen peroxide (H2O2) all
increased in the mutant, but H2O2 decreased in the AtADC2 overexpression line. Enzyme activity assay showed
that superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) activities were significantly increased in AtADC2 overex-
pression line, but no change was detected in the adc2-3 mutant with salt treatment. These results indicate that the
salt-stress-inducible AtADC2 gene may regulate SOD and CAT activities in response to salt stress.
Key words: putrescine; arginine decarboxylase; salt stress; superoxide dismutase; catalase
多胺(polyamines, PAs)是一类具有强生物活性
的低分子量脂肪族含氮碱, 广泛存在于原核和真核
生物体内, 包括腐胺(putrescine, Put)、亚精胺(sper-
midine)、精胺(spermine)、热精胺(thermospermine)
(Kusano等2007)。在动物中 , PAs与大分子(如
DNA、RNA和蛋白质)相互作用, 稳定它们的结构,
从而维持细胞的正常生长(DAgostino等2005); 在
植物中, PAs参与了许多生理过程, 如种子形成、胚
胎发育、花发育、茎生长、果实的成熟和木质部
形成(Cui等2010; Milhinhos等2013; Urano等2005;
Vuosku等2012)。我们前期的研究结果也显示, 外
源PAs以及相应抑制剂对模式植物拟南芥的处理,
对植株根系的生长发育起着重要影响(高红和陈春
丽2013)。此外, PAs也参与了各种生物和非生物胁
迫(Ha等1998; Kusano等2008; Alcázar等2010a)。
在模式植物拟南芥的PAs合成途径中, 精氨酸
植物生理学报1068
脱羧酶(arginine decarboxylase, ADC)是Put合成的
关键性限速酶, 催化L-精氨酸合成Put (Hanfrey等
2001)。其他PAs的合成, 则需要甲硫氨酸在S-腺苷
甲硫氨酸和脱羧S-腺苷甲硫氨酸的催化下提供氨
丙基。Put作为合成其他PAs的前体, 由亚精胺合成
酶催化合成亚精胺, 亚精胺分别经精胺合成酶、
热精胺合成酶催化, 再加入一个氨丙基形成精胺
和热精胺(Kim等2014)。PAs含量的变化与多种胁
迫有密切关系。在水稻、拟南芥、烟草等植物中
Put、亚精胺或精胺含量的增加与植株耐性的提高
有关(Alcázar等2010a)。拟南芥中有2个基因拷贝
AtADC1和AtADC2编码ADC (Soyka和Heyer
1999)。超表达AtADC1, Put含量增加提高了拟南
芥的耐冷性, 而ADC缺失突变体对低温更敏感, 进
一步研究发现Put通过调节脱落酸的合成和相关基
因的表达来响应低温(Cuevas等2008); 超表达AtA-
DC2, Put含量的增加提高了拟南芥的耐旱性, 这可
能是通过诱导气孔的关闭从而降低水分的损失
(Alcázar等2010b)。当植物受到外界胁迫时, 细胞
内会积累过多的活性氧(reactive oxygen species,
ROS), 抗氧化酶系统能够及时清除ROS, 从而保护
细胞免受伤害。研究发现, 拟南芥ADC突变体中
超表达柑橘PtADC, 提高Put的合成。干旱处理后,
转基因家系中ROS积累明显减少, 但是用ADC抑制
剂D-精氨酸处理转基因家系后发现ROS清除能力
有所下降(Wang等2011)。此外, 在氧化胁迫下, Os-
LDC-like 1缺失突变体中PAs含量明显积累, 表现
出耐胁迫性。外源施加亚精胺和精胺也显著抑制
R O S的积累 , 减轻细胞损伤。研究表明 , O s -
LDC-like 1通过调节PAs的含量, 从而改变抗氧化
酶的活性(Jang等2012)。Ds插入突变体adc2-1中游
离Put含量减少, 对盐胁迫更敏感, 通过外源施加
Put, 耐盐性有所恢复(Urano等2004), 但是相关机
制尚不清楚。本研究采用T-DNA插入导致ADC2
表达缺失的突变体和ADC2超表达的转基因家系
等材料, 探究AtADC2参与盐胁迫的途径, 为进一步
阐明PAs与盐胁迫之间的关系提供依据。
材料与方法
1 植物材料与盐胁迫处理
所用材料为拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)野
生型Col-0, T-DNA插入的AtADC2功能缺失突变体
adc2-3 (购于Arabidopsis Biological Resource Center
at Ohio State University), 本实验室构建的AtADC2
超表达转基因家系ADC2-OE和AtADC2启动子融
合GUS转基因家系pAtADC2::GUS。
拟南芥种子经70%乙醇表面消毒1 min, 然后
用1%次氯酸钠灭菌15 min, 无菌水洗净。将无菌
种子点种于1/2MS培养基(Duchefa Biochemie)上,
其中含1% (W/V)的蔗糖, 4 ℃春化3 d。置于22 ℃、
光/暗周期16 h/8 h、光强120 μmol·m-2·s-1条件下培
养。盐胁迫处理时, 将种子点种于含150 mmol·L-1
NaCl的1/2MS培养基中进行培养。
2 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量的测定
参照Heath和Packer (1968)的方法, 略有修改。
取新鲜拟南芥幼苗, 分析天平称取约0.5 g, 加5%三
氯乙酸(TCA) 5 mL, 用预冷的研钵研磨至匀浆, 倒
入离心管中。在4 ℃条件下, 4 276.4×g离心10 min,
取上清2 mL, 加入0.67%硫代巴比妥酸(TBA) 2 mL,
于100 ℃沸水中煮30 min, 室温自然冷却后取1.5
mL, 室温下13 000.4×g离心后取上清。用分光光度
计分别测定上清液在450、532和600 nm处的吸光
值, 并按公式计算: MDA浓度=6.45×(A532–A600)–
0.56×A450, 再算出单位鲜重组织中MDA的含量。
3 NBT、DAB、GUS组织化学染色
氯化硝基四氮唑蓝(nitrotetrazolium blue chlo-
ride, NBT)染色参考Ramel等(2009)的方法, 略有修
改。染色液含0.1% (W/V) NBT、10 mmol·L-1叠氮
化钠、10 mmol·L-1磷酸缓冲液, pH 7.8。将拟南芥
幼苗放入NBT染液, 染色7 min, 用水洗净, 拍照。
二氨基联苯胺(diaminobenzidine, DAB)染色
参考Ramel等(2009)的方法, 略有修改。称取DAB
溶解于10 mmol·L-1磷酸缓冲液(pH 7.8), 终浓度为1
μg·mL-1。用1 mol·L-1 HCl调节pH为3.8, 染色前每1
mL染液中加入1 μL 30% H2O2, 再稀释1/10为工作
液浓度。将拟南芥幼苗放入DAB染液, 染色8 min,
用水洗净后拍照。
GUS活性检测染色液含1.0 mol·L-1 NaH2PO4
2.1 mL、1.0 mol·L-1 Na2HPO4 2.9 mL、0.5 mol·L
-1
EDTA (pH 8.0) 2.0 mL、1.0 mol·L-1 KFe(CN)4 1.0
mL、1.0 mol·L-1 KFe(CN)3 1.0 mL、100 μg·mL
-1氯
霉素0.2 mL、1% Triton-X 0.1 mL、甲醇20.0 mL、
郭彩明等: 精氨酸脱羧酶基因AtADC2通过调节超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性增强拟南芥耐盐性 1069
β-D-葡萄糖苷酸(X-Gluc) 0.1 g, 加入ddH2O定容至
100 mL, 在黑暗条件下溶解, 放入4 ℃冰箱中避光
保存。将幼苗放入GUS染色液中, 37 ℃染色1 h, 滴
加适量透明剂压片 , 于微分干涉显微镜(Nikon
Eclipse 80i, DXM1200c)下观察拍照。
4 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)和
过氧化氢酶(catalase, CAT)活性的测定
参照Luo等(2011)的方法测定SOD和CAT的活
性, 略有修改。用分析天平称取样品约0.3 g, 置于
冷却的研钵中, 加4 mL预冷的磷酸缓冲液(pH 7.8)
进行研磨, 移入离心管, 在4 ℃条件下7 127.3×g离
心20 min, 上清液即为粗酶液。
SOD活性测定体系含0.05 mol·L-1磷酸缓冲液
(pH 7.8) 1.3 mL、130 mmol·L-1甲硫氨酸0.16 mL、
750 μmol·L-1氮蓝四唑0.16 mL、100 μmol·L-1 EDTA-
Na2 0.16 mL、酶液0.06 mL、核黄素0.16 mL, 28

℃强光下反应10 min。阴性对照不加入酶液且不
光照; 阳性对照不加入酶液但光照, 在560 nm处测
定吸光值。根据公式计算 : S O D活性= ( A C K–
AE)×VT×0.5×W×Vs/ACK, 其中, VT为总酶液量(mL), Vs
为所用酶液量(50 μL), W为叶片鲜重(g), ACK为阳性
对照吸光度, AE为样品管吸光度。
CAT活性测定体系含0.2 mol·L-1磷酸缓冲液
(pH 7.8) 3.0 mL、粗酶液0.4 mL、蒸馏水2.0 mL,
25 ℃预热后, 逐管加入0.1 mol·L-1 H2O2 0.6 mL,
240 nm下测定吸光度, 以失活酶液作为对照, 每隔
1 min读数1次, 共测4 min。以1 min内A240减少0.1
的酶量为1个酶活单位(U)。根据公式计算: CAT活
性=ΔA240×Vt/(0.1V1×t×FW)。其中, ΔA240=AS0–AS, AS0
为加入失活酶液的对照管吸光值, AS为样品管吸光
值; Vt (mL)为粗酶提取液总体积; V1 (mL)为测定用
粗酶提取液体积; FW (g)为样品鲜重; 0.1为A240每
下降0.1为1个酶活单位; t (min)为反应时间。
5 数据处理
所有实验结果均为3次重复。采用Microsoft
Excel软件对数据进行处理及绘图, 采用SPSS Sta-
tistics软件中LSD test进行统计分析。
实验结果
1 盐胁迫诱导AtADC2基因在拟南芥主根根尖上
调表达
对pAtADC2::GUS转基因拟南芥幼苗主根进
行GUS染色观察的结果显示, GUS的表达主要位于
主根根尖伸长区与成熟区(图1-A), 表明AtADC2基
因主要在该区域表达; 与对照相比, 经150 mmol·L-1
NaCl处理, GUS在主根根尖伸长区和成熟区区域
的染色加深(图1-B), 说明盐胁迫诱导AtADC2基因
在主根根尖上调表达。
图1 盐胁迫下pAtADC2::GUS转基因家系中
GUS在主根根尖的表达
Fig.1 GUS expression in the primary root tip of
pAtADC2::GUS transgenic line under salt stress
将正常条件下生长5 d的pAtADC2::GUS转基因拟南芥幼苗分
别移到1/2MS培养基(A, 对照)和含150 mmol·L-1 NaCl的1/2MS培养
基(B)上, 2 h后对主根进行GUS染色观察。标尺=200 μm。
2 盐胁迫下adc2-3及ADC2-OE的生长及MDA含
量的变化
图2-A~C显示, 在正常条件下, Col-0、adc2-3、
ADC2-OE地上部分长势相当; 150 mmol·L-1 NaCl
处理后, 与野生型Col-0相比, ADC2-OE地上部分长
势较好, 而adc2-3地上部分长势明显弱于野生型
Col-0和ADC2-OE (图2-D~F)。
MDA含量测定结果显示, 盐胁迫下, 与野生
型相比, adc2-3中MDA含量显著升高, 而ADC2-OE
中变化不显著(图3)。这表明, 在盐胁迫下, adc2-3
中细胞膜系统受到损伤, 从而表现出对盐敏感, 即
AtADC2基因参与盐胁迫这一非生物逆境的响应。
植物生理学报1070
3 盐胁迫下adc2-3及ADC2-OE主根根尖O2¯·含量的
变化
对幼苗主根进行NBT染色观察的结果显示,
在正常条件下, Col-0、adc2-3、ADC2-OE主根根
尖染色没有明显差异(图4-A~C); 150 mmol·L-1
NaCl处理后Col-0、adc2-3、ADC2-OE植株主根根
尖染色均有不同程度加深, 其中adc2-3的根尖染色
呈现较深的程度, 且与Col-0染色有显著差异(图
4-E), ADC2-OE染色也比Col-0染色深(图4-F)。说明
150 mmol·L-1 NaCl 处理后, adc2-3中O2¯·明显增多, 可
能由此导致细胞膜过度受损, 因而表现出不耐盐。
4 盐胁迫下adc2-3及ADC2-OE主根根尖H2O2含量
的变化
对幼苗主根进行DAB染色观察的结果显示, 在
正常条件下, Col-0、adc2-3、ADC2-OE主根根尖
DAB染色没有明显差异(图5-A~C); 150 mmol·L-1
NaCl处理后, Col-0、adc2-3、ADC2-OE主根根尖
染色均加深, 但是adc2-3根尖染色最深, 且与Col-0
染色有显著差异, 而ADC2-OE染色比Col-0浅(图
5-D~F), 说明150 mmol·L-1 NaCl处理后, adc2-3中
H2O2明显增多, 可能由此导致突变体植株细胞膜
受损, 而ADC2-OE中受盐胁迫产生的H2O2比较少,
有利于ADC2-OE植株的生长。
5 盐胁迫下adc2-3及ADC2-OE植株中SOD和CAT
活性的变化
SOD和CAT活性测定结果显示, 在正常条件
图2 盐胁迫下Col-0 (B和E)、adc2-3 (C和F)和ADC2-OE (A和D)植株的表型观察
Fig.2 Observation of phenotypes of Col-0 (B and E), adc2-3 (C and F) and ADC2-OE (A and D) plants under salt stress
A~C: 对照; D~F: 150 mmol·L-1 NaCl。
图3 盐胁迫下Col-0、adc2-3和ADC2-OE植株中
MDA含量的变化
Fig.3 Changes in MDA contents in Col-0, adc2-3
and ADC2-OE plants under salt stress
Col-0、adc2-3、ADC2-OE点种于1/2MS (对照)和含150
mmol·L-1 NaCl的1/2MS培养基上培养20 d后测定植株中MDA含
量。不同小写字母表示同一处理时间下不同处理之间差异显著
(P<0.05)。
郭彩明等: 精氨酸脱羧酶基因AtADC2通过调节超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性增强拟南芥耐盐性 1071
下, Col-0、adc2-3、ADC2-OE中SOD和CAT活性
没有显著差异。150 mmol·L-1 NaCl处理后, Col-0、
adc2-3、ADC2-OE中SOD和CAT活性均显著上升;
与野生型相比, ADC2-OE家系中SOD和CAT活显
著升高, 而adc2-3中差异不显著(图6-A和B)。由
NBT和DAB染色可知, 盐处理后adc2-3中O2¯·和
H2O2过量积累, 而SOD和CAT活性并没有显著上
升, 即adc2-3中不能快速清除O2¯·和H2O2而导致细胞
膜过度受损; ADC2-OE中虽然比野生型Col-0积累
较多O2¯·, 但是SOD和CAT活性显著上升, 能够不断
地清除O2¯·和H2O2的积累, 所以增强了耐盐性。
讨　　论
我们研究了AtADC2启动子融合GUS转基因
植株中GUS表达模式, 发现AtADC2基因在主根根
尖有强烈表达。前人研究表明AtADC1和AtADC2
的表达模式表现不同, 二者功能也存在冗余(Hum-
mel等2004; Urano等2005)。其中, AtADC2在种子
萌发、根和叶中强烈表达, 而AtADC1在整个营养
生长阶段表达都较低(Hummel等2004)。这与我们
观察到的结果一致。但我们的研究结果不仅在器
官水平上显示AtADC2基因的表达模式, 还清楚观
察到该基因在组织细胞水平的表达位置。AtADC2
图5 盐胁迫下Col-0 (A和D)、adc2-3 (B和E)和ADC2-OE (C和F)植株中主根根尖的DAB染色
Fig.5 DAB-staining primary root tips of Col-0 (A and D), adc2-3 (B and E) and ADC2-OE (C and F) plants under salt stress
将正常条件下生长5 d的幼苗分别移到1/2MS培养基和含150 mmol·L-1 NaCl的1/2MS培养基上, 48 h后对主根进行DAB染色观察。
A~C: 对照; D~F: 150 mmol·L-1 NaCl。标尺=200 μm。
图4 盐胁迫下Col-0 (A和D)、adc2-3 (B和E)和ADC2-OE (C和F)植株中主根根尖的NBT染色
Fig.4 NBT-staining primary root tips of Col-0 (A and D), adc2-3 (B and E) and ADC2-OE (C and F) plants under salt stress
将正常条件下生长5 d的幼苗分别移到1/2MS培养基和含150 mmol·L-1 NaCl的1/2MS培养基上, 48 h后对主根进行NBT染色观察。
A~C: 对照; D~F: 150 mmol·L-1 NaCl。标尺=200 μm。
植物生理学报1072
启动子融合GUS转基因植株中GUS染色结果表明,
该基因仅在根尖组织的伸长区细胞表达, 暗示该
基因的功能可能与拟南芥主根的伸长有关系。
进一步采用盐胁迫处理, 我们观察到AtADC2
基因的启动子在拟南芥主根根尖表达呈明显上调
变化, 表明AtADC2基因参与盐胁迫响应。已有报
道认为AtADC1和AtADC2的表达受低温或冷冻在
不同程度上诱导(Alet等2011; Urano等2004; Pe-
rez-Amador等2002; Soyka和Heyer 1999)。此外,
AtADC2基因的表达也受脱落酸和茉莉酸的诱导
(Perez-Amador等2002; Soyka和Heyer 1999)。我们
的结果显示AtADC2基因的表达在盐胁迫下显著上
升, 与前人的研究结果综合表明该基因广泛参与
盐害、冷害等非生物逆境响应, 暗示内源Put的提
高可能对增强植株的耐胁迫性起着重要作用。
另外, 我们的研究发现adc2-3的生长在盐处理
下受到严重抑制。MDA是膜脂过氧化最重要的产
物之一, MDA含量可反映膜脂过氧化的程度, 以间
图6 盐胁迫下Col-0、adc2-3和ADC2-OE植株中
SOD和CAT活性的变化
Fig.6 Changes in SOD and CAT activities in Col-0, adc2-3
and ADC2-OE plants under salt treatment
Col-0、adc2-3、ADC2-OE点种于1/2MS (对照)和含150
mmol·L-1 NaCl的1/2MS培养基上培养20 d后测定植株中SOD和
CAT活性。不同小写字母表示同一处理时间下不同处理之间差异
显著(P<0.05)。
接测定膜系统受损情况(林艳等2012)。我们分析
MDA含量的变化发现, 盐处理后, ad2-3中MDA含
量显著升高, 这表明由于ad2-3中膜系统受损较严
重, 植株表现出不耐盐性。奇怪的是, 盐处理后,
Col-0和ADC2-OE中MDA含量与未处理相比, 变化
并不明显。
在正常生长条件下, 植物体内ROS的产生和
清除处于一个动态平衡, O2¯·促进细胞的分裂, 而
H2O2促进细胞的分化(Tsukagoshi等2010)。但是当
植物受到外界胁迫时, 这一动态平衡就会被打破,
导致细胞内积累过多的ROS。过量ROS的积累会
引起膜脂的过氧化反应, 损害膜的结构(赵宝龙等
2015)。此外, ROS也会引起其他一些蛋白质功能
的失活、攻击核酸导致DNA损伤, 以及影响DNA
的复制和转录(王瑞刚等2005)。植物主要依靠抗
氧化酶系统来及时清除过多的ROS, 从而维持细胞
的生长。抗氧化酶系统主要包括SOD、CAT、
POD、多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)、抗
坏血酸/谷胱甘肽循环系统等。SOD是植物体内
ROS自由基清除系统的第一道防线, 催化O2¯·生成
H2O2 (Neill等2002)。而植物细胞中高浓度的H2O2
主要依靠CAT进行分解。体外实验发现, PAs能够
直接清除ROS如O2¯·、H2O2, 保护细胞免受ROS的
毒害。另外, PAs被认为是细胞膜的保护者(Jang等
2012)。因此, 我们采用NBT和DAB染色, 发现盐处
理后突变体adc2-3中O2¯·和H2O2都显著高于野生型,
而ADC2-OE中H2O2的含量有所减少, O2¯·的含量比
野生型中的高。通过测定植物体内SOD和CAT的
活性, 发现盐胁迫处理后, 这两种酶的活性在所有
材料中都显著升高, 这与植物自身保护机制相一
致。但是我们还发现, 盐处理后, Col-0和adc2-3中
SOD和CAT活性没有显著性差异, 这与adc2-3不耐
盐相一致。盐处理后, 与野生型相比, adc2-3中积
累了大量的ROS, 但是SOD和CAT活性并没有显著
上升, 因此adc2-3中不能及时清除积累的ROS, 从
而表现出不耐盐性。而盐处理后, 尽管ADC2-OE
家系中有过多的O 2¯·积累 , 但是与野生型相比 ,
ADC2-OE家系中SOD和CAT活性均显著升高, 能
够及时清除过多O2¯·的积累, 从而提高植物的耐盐
性。此外, 在正常条件下, AtADC2中由于赤霉素的
缺失导致植株矮化和开花推迟。通过转录组分析
郭彩明等: 精氨酸脱羧酶基因AtADC2通过调节超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性增强拟南芥耐盐性 1073
超表达家系, 发现一系列属于AP2/ERF结构域家族
的转录因子显著下调, 这些转录因子参与盐、冷、
干旱等胁迫响应(Alcázar等2005)。PAs合成基因影
响一些胁迫相关基因的表达, 这暗示着PAs可能在
植物响应胁迫中起到信号分子的作用。
由以上分析可知, 盐胁迫诱导AtADC2表达上
调。盐处理后, adc2-3表现出对盐敏感, 而ADC2-
OE表现出耐盐性。adc2-3中O2¯·和H2O2过多积累,
损伤植株细胞膜; AtADC2表达上调会引起SOD和
CAT活性的改变, 从而调节植株对盐胁迫的响应。
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