全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (6): 549~556 549
收稿 2012-02-06 　　修定 2012-03-27
资助 国家自然科学基金项目(30871459)。
* 通讯作者(E-mail: jspplx@jaas.ac.cn; Tel: 025-84390361)。
ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc基因的水稻光合特性及叶绿素荧光
特性的影响
李霞*, 任承钢
江苏省农业科学院粮食作物研究所, 国家水稻改良中心南京分中心, 江苏省优质水稻工程技术研究中心, 南京210014
摘要: 为阐明水稻高表达玉米C4型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因(C4 phosphoenolpyruvate carboxylase, C4 pepc)出现高光效
的分子机理, 以盆栽转C4 pepc水稻(PC)及野生型Kitaake (WT)为材料, 花后7 d茎吸入脱落酸(abscisic acid, ABA)、正丁醇
(n-butanol, BA)及氯化二亚苯基碘(diphenyleneiodonium, DPI), 考察其对叶片光合特性及酶活性等影响。结果表明: (1)与
ABA处理不同, DPI和BA处理下PC的Pn均呈现先增加后下降的趋势, BA处理0.5 h时Pn明显增加, 原因主要是由于气孔导度
的增加; (2) ABA、BA和DPI对Fv/Fm的影响不明显, 与WT相比, PC的qP下降少; (3) BA处理后PC的PEPC活性降低了26%,
而DPI处理则增加了48%。各处理并未对PEPC蛋白和基因的表达有影响。
关键词: pepc 转基因水稻; H2O2; 正丁醇; ABA; 光合特性
Effects on Photosynthetic and Fluorescence Characteristics under Treatments
of ABA, BA or DPI in the Transgenic Rice with Over-Expression C4 pepc Gene
LI Xia*, REN Cheng-Gang
Jiangsu High Quality Rice R&D Center, Nanjing Branch of China National Center Rice Improvement, Institute of Food Crops,
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: In order to elucidate the molecular mechanism on the high photosynthetic efficiency in phosphoe-
nolpyruvate carboxylase (PEPC) transgenic rice plants, PEPC transgenic rice plant (PC) and untransformed rice
plant, Kitaake (WT) were used as the study materials in pot experiments. With method of reagents inhale from
petiole cut, reagents such as abscisic acid (ABA), n-butanol (BA) and diphenyleneiodonium (DPI) were applied
in the rice plants at the 7th day after flowering. The photosynthetic and fluorescence characteristics, PEPC activ-
ities, pepc gene transcription level, and protein expression of all materials were measured. The results showed
that, (1) compared with ABA treatment in PC, the net photosynthetic rates (Pn) of PC after DPI or BA treatment
exhibited the similar trends, which increased first and then decreased. Pn of PC after BA treatment increased by
131.6% within 0.5 h, due to the increase of stomatal conductance. (2) ABA, BA and DPI had no significant ef-
fects on Fv/Fm of the tested materials. Furthermore, when compared with the WT, PC under different treatments
maintained a relatively higher qP. (3) PEPC activity of PC was significantly inhibited by 26% after the BA
treatment, while that of PC under DPI was induced to increase by 48%. There are no significant effects on those
of WT. Furthermore, the analysis of western blot and RT-PCR bands showed that PEPC protein and gene ex-
pression of the tested rice plants did not change significantly after these treatments, which indicated that above
changes of PC could be no relativity with pepc gene transcription and protein translation.
Key words: pepc transgenic rice; H2O2; n-butanol; ABA; photosynthetic characteristics
玉米C4型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因(C4
phosphoenolpyruvate carboxylase, C4 pepc)在水稻
中的成功导入并高表达, 使水稻净光合速率(net
photosynthetic rate, Pn)及光合作用利用能力明显得
到提高, 掀起了在C3植物中增强C4光合特性以提高
光合效率的研究热潮(Ku等1999; Fukayama等
2003; 张方等2003; Chi等2004; 周宝元等2011), 这
对通过增强植物光合作用来提高水稻产量具有重
要的意义。近几年, 随着高表达玉米C4 pepc水稻
的稳定选育(李霞等2001), 越来越多的研究结果证
植物生理学报550
明了高表达玉米C4 pepc水稻不仅具有高光效特性,
还表现耐氧化胁迫(李霞等2005; Bandyopadhyay等
2007; 张边江等2008)。目前对有关C4 pepc导入带
动C3水稻复杂光合作用机理的认识有限, 在一定程
度上限制了“C4稻”的创制。
作为氧化胁迫的主要作用分子 , 过氧化氢
(H2O2)在高等植物细胞中有多种产生途径, 不仅是
损伤生物大分子的细胞毒性物质, 而且还是细胞
内重要的信号分子(Neill等2002a; Ren等2002; Cai
2005)。H2O2作为信号分子可刺激细胞增殖、分
化、迁移、凋亡以及介导动植物体对生物与非生
物胁迫的响应(Desikan等2000; Orna等2004; Bie-
nert等2007)。如在根毛的生长(Melillo等2006;
Bright等2006)以及脱落酸(ABA)介导气孔运动
(Zhang等2001; Bright等2006)等方面均发挥着关键
作用。本文以高表达C4 pepc水稻及其野生型为材
料, 通过施加诱导产生胞内H2O2的ABA、磷脂酶D
(pospholipase D, PLD)抑制剂正丁醇(n-butanol,
BA)以及内源H2O2清除剂氯化二亚苯基碘(diphe-
nyleneiodonium, DPI)等外源试剂处理供试水稻植
株, 考察其对转玉米C4 pepc水稻植株叶片光合生
理特性的影响, 从而揭示其与H2O2信号的可能相
关传导途径, 为阐明高表达玉米C4 pepc水稻高光
效的分子机理提供参考。
材料与方法
1 供试材料
供试水稻(Oryza sativa L.)材料为高表达玉米
C4 pepc水稻(简称为PC, 含C4型pepc基因)的第9代
稳定材料和未转基因野生型水稻Kitaake (wide
type, WT) (Ku等1999)。水稻种子经0.1% HgCl2消
毒10 min后浸种12 h, 在30 ℃下催芽48 h, 2010年5
月1日播种于江苏省农业科学院网室的盆钵中, 常
规水肥管理。
2 抑制剂的引入
参照Li等(2011)的方法以茎吸入的方法进行
抑制剂处理: 在水稻开花后7 d, 将水稻基部剪断,
立即放入蒸馏水或各处理液中。处理液包括10
mmol·L-1 ABA、0.04% BA和2 mmol·L-1 DPI。处理
的水稻离体植株需在处理液体中剪去一段2~3 cm
水稻茎段, 以隔绝叶脉导管中进入的气体, 处理后
测定供试材料如下不同的生理指标。
3 生理指标测定
3.1 Pn测定
参照李霞等(2002)的方法, 用美国Licor公司的
LI-6400xt便携式光合测定仪, 开放气路, 使用红蓝
光源测定材料的孕穗期倒二叶(第一完全展开叶)
叶片中部净光合速率-光强响应曲线, 材料置于室
内稳定条件下测定, 温度为(34±2) ℃, 相对湿度为
(61±1) %, 接入室外空气, 流速设定为500 μmol·s-1。
在光合作用光量子通量密度(photosynthetical pho-
ton flux density, PPFD)梯度(0、25、50、100、200、
400、600、800、1 200、1 600和2 000 μmol·m-2·s-1)
下测定材料的Pn (μmol·m
-2·s-1)、蒸腾速率(transpi-
ration rate, Tr, mmol·m
-2·s-1)、气孔导度(stomatal
conductance, Gs, mol·m
-2·s-1)、胞间CO2浓度(inter-
cellular CO2 concentration, Ci, μmol·mol
-1)等参数。
3.2 叶绿素荧光测定
参照Genty等(1990)的方法, 用LI-6400xt光合
仪测定处理叶片的荧光参数。叶绿素荧光测定参
数设置参考LI-6400xt操作手册推荐值, 持续时间为
0.8 s, 在光强为7 200 μmol·m-2·s-1饱和脉冲光下, 测
定光系统II (PSII)的光能状况, 测定充分适应后材
料的稳态荧光Fs、光下最大荧光Fm′、光下最小荧
光Fo′; 暗适应30 min以上, 至dF/Ddt (荧光变化率)
稳定在±5以内, 测量初始荧光Fo和最大荧光Fm。
3.3 PEPC活性
根据Gonzalez等(1984)的方法测定。
4 PEPC蛋白表达量
粗酶液可溶性蛋白含量的测定采用Bradford
法(1976), 用牛血清白蛋白作为标准蛋白。取0.1
mL粗酶液加入5 mL考马斯亮蓝G-250蛋白试剂,
震荡, 放置5 min, 595 nm测吸光值。
SDS-PAGE 电泳时, 将粗酶液与上样缓冲液
[0.2 mol·L-1 Tris-HC1缓冲液(pH 6.8), 10% SDS, 5%
2-巯基乙醇, 20%丙三醇, 0.05%溴酚蓝]按4:1混合,
混匀后沸水浴5 min, 根据每样品的可溶性蛋白含
量计算后, 取相同蛋白含量, 体积为30 μL的混合液
上样。采用Schägger (2006)的SDS-PAGE方法(浓
缩胶浓度5%, 分离胶浓度13%)分离样品。电泳完
成后, 用考马斯亮蓝R-250 (CBB-R250)染色。脱色后
照相, 电泳图谱分析采用BandScan5.0软件分析。
李霞等: ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc基因的水稻光合特性及叶绿素荧光特性的影响 551
5 pepc基因转录水平测定
5.1 DNA及总RNA提取
参照魏利斌等(2008)的方法, 分别对基因组
DNA及总RNA进行提取。
5.2 基因表达水平分析
cDNA合成参考Bioteke RT-PCR试剂盒(M-MLV)
操作手册进行。RT-PCR分析按(Huang等2003)方
法进行。按照pepc基因特征设计引物, 3′端引物为
5-CATCCTGCACATGCTCAACC-3, 5′端引物为
5-ACGCCCTTCCATACAGTCTC-3; 以水稻组成
性表达的Actin基因Racl为内部参照, 其3′端引物为
5-GGAACTGGTATGGTCAAGGC-3, 5′端引物为
5-AGTCTCATGGATAACCACAG-3。PCR扩增程
序为94 ℃ 5 min; 94 ℃ 30 s, 55 ℃ 30 s, 72 ℃ 1 min,
28个循环; 72 ℃ 10 min, 4 ℃保存扩增产物待用。
6 数据统计分析
采用SPSS17.0统计软件进行差异和相关性分
析; Band Scan 5.0和Band Leader分别对SDS-PAGE
和RT-PCR的条带进行定量分析。
实验结果
1 ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc水稻表观
光合特性的影响
用ABA、BA和DPI处理PC和WT水稻植株,
观察它们对水稻叶片整个光合特性的影响。如图
1-A显示, ABA处理2 h内, 检测出PC和WT的Pn均
随时间延长而逐渐下降; 用DPI处理(图1-C)后, PC
与WT有较明显差异, 其中WT植株Pn随处理时间
延长在5%以内浮动, 差异不显著, 而PC的Pn在处理
1 h时增强到对照的117.6%, 随后受到抑制(处理2
h); 而用BA (图1-B)处理后, Pn的变化与DPI的类似,
但表现出诱导时间短且增幅更大, 在0.5 h时就达
到对照的131.6%, 1 h时达137.0%, 而2 h时又下
降。而WT的Pn随处理时间的延长变化幅度较小,
差异不显著。与此同时, BA和DPI处理1 h内都诱
导PC的Gs增加(图2-B, C), 气孔开放, 而Ci (图2-E,
F)则与Pn有着相反的变化趋势; ABA处理可以明显
地看出Gs随处理时间延长而下降(图2-A), 而Ci随
处理时间的延长而增加, 但2种材料间没有差异(图
2-D), 可见ABA处理对2种供试材料Pn的抑制均是
由于气孔因素所致。
同时对各种处理下2种材料Pn和Gs作相关性
分析发现(表1), ABA和DPI处理PC后, 其Pn和Gs的
相关系数为0.992和0.964, 相关性分别达到极显著
(P<0.01)和显著(P<0.05), 显示了ABA和DPI对PC
的Pn作用可能是改变了内源H2O2含量, 引起了气孔
的关闭, 从而对Pn造成影响。
2 ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc水稻叶绿
素荧光特性的影响
叶绿素荧光检测以光合作用理论为基础, 通
过无损探测植物体发出的荧光信号, 快速灵敏地
反映植物光系统的生理状态。在荧光诱导动力学
参数的测定中, 经暗适应的水稻叶片, Fv与最大荧
图1 ABA、BA和DPI处理对PC和WT的Pn的影响
Fig.1 Effects of ABA, BA and DPI on Pn in PC and WT
A: ABA处理; B: BA处理; C: DPI处理。根据Duncan’s multiple
range test, 不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 不同大写字母表
示差异极显著(P<0.01)。图2、4、6同。
植物生理学报552
光Fm的比值(Fv/Fm)可表示PSII光化学的最大效率
或PSII原初光能转化效率, 是反映光抑制程度的可
靠指标。一般情况下该参数变化极小, 只有在胁
迫条件下才有明显下降。本试验中(表2), 除ABA
对PC的处理以外, 其他处理后的材料Fv/Fm均在
0.81至0.85之间, 和未处理的无显著差异, 没有受
到明显胁迫。ABA处理PC的Fv/Fm与对照相比显
表1 ABA、BA和DPI处理条件下供试材料Pn和Gs的相关系数
Table 1 Correlation between Pn and Gs of experimental mate-
rials under ABA, BA and DPI treatments
材料类型 对照 ABA BA DPI
WT 0.834 0.926 0.404 0.915
PC 0.912 0.992** 0.902 0.964*
　　**差异极显著(P<0.01), *差异显著(P<0.05)。
表2 ABA、BA和DPI处理对材料各荧光参数的影响
Table 2 Effects of ABA, BA and DPI on fluorescent param-
eters of the PC and WT
材料 处理方式 Fv/Fm qP NPQ ΦPSII
WT 对照 0.817Aa 0.648Aa 2.279Ee 0.298Aa
ABA 0.851Aa 0.311Cc 2.317Ee 0.154De
BA 0.827Aa 0.231Dd 5.163Aa 0.157De
DPI 0.849Aa 0.225Dd 5.432Aa 0.212Bc
PC 对照 0.814Aa 0.686Aa 2.478Dd 0.329Aa
ABA 0.751Ab 0.204Ee 4.325Bb 0.117Ef
BA 0.853Aa 0.426Bb 2.779Cc 0.184Cd
DPI 0.842Aa 0.456Bb 3.068Bc 0.259Ab
　　同一列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 不同大写字母
表示差异极显著(P<0.01)。
图2 ABA、BA和DPI处理对PC和WT的Gs和Ci的影响
Fig.2 Effects of ABA, BA and DPI on Gs and Ci in PC and WT
A和D: ABA处理; B和E: BA处理; C和F: DPI处理。
著下降(P<0.05)。光化学淬灭系数qP反映PSII反
应中心的开放程度, ΦPSII反映作用光存在时PSII实
李霞等: ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc基因的水稻光合特性及叶绿素荧光特性的影响 553
际的光化学量子效率: 和对照相比, 各试剂处理的
PC和WT的ΦPSII和qP均呈现不同程度降低, 而非光
化学淬灭系数NPQ则表现不同, 与未处理的WT对
照相比, 各处理WT的NPQ均增加, 其中BA和DPI
的增加极显著(P<0.01), 而与未处理的PC对照相
比, 各处理PC的NPQ均增加, 且为极显著(P<0.01),
显然所试材料在不同处理下, PSII的光化学效率已
受到影响, 但是植物可以通过诱导不同程度的热
耗散机制来排散由于过多热能在植物中的积聚,
间接补偿光合电子传递的过程, 缓解了对植物造
成的伤害, 从而整体植物的Fv/Fm表现未受到胁
迫。值得注意的是ABA、BA和DPI这3种对PC内源
H2O2有明显调控作用的试剂对PC的qP及NPQ的影
响比WT显著。有趣的是, 抑制内源H2O2产生的试
剂BA和DPI处理后, PC的qP下降少于WT的, 暗示
PC光合电子传递效率可能也受内源H2O2的影响。
3 ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc水稻
PEPC活性的影响
由H2O2等信号组成的复杂信号网络调节的气
孔运动控制着光合作用外部的CO2供应, 而有内在
高CO2亲和能力的PEPC可能也会有相应的变化。
为此, 我们研究ABA、BA和DPI处理后对供试材
料的PEPC活性的影响。由图3所示, 对PC植株进
行BA处理使PEPC酶活降低了26%, 而DPI处理使
酶活增加了48%, 而WT的BA和DPI处理的酶活与
WT未处理对照差异不显著。可见, 虽然WT也使
用了影响内源H2O2的产生的外源试剂BA和DPI处
理, 产生了类似光合表现, 但是它们对PEPC的影响
与对PC植株的不同。ABA对供试材料的PEPC活
性均有明显的抑制, 对PC植株的抑制更多(图3)。
有研究表明, ABA有强烈刺激PC内源H2O2产生的
作用(任承钢2011), 推测内源H2O2的累积可能是C4
PEPC活性调节的负因子, 但是从BA和DPI对PEPC
的不同影响, 暗示影响高表达玉米C4 pepc水稻的
H2O2产生途径可能不同于典型C3植物WT的ABA
诱导质膜NADPH氧化酶产生H2O2的途径。
磷脂酸(phosphatidic acid, PA)是植物重要的
细胞内信号分子, 被称为“脂质第二信使”, 其生物
学功能涉及促进花粉管的生长和少H2O2诱导的细
胞死亡等(Zhang等2003)。而BA可以与胞内水竞
争结合PLD, 使PLD催化磷脂发生的是转磷脂酰反
应而不是水解反应, 特异性阻断了PA的生成。已有
研究表明: PLD产物PA可能具有正向调节植物H2O2
胁迫的功能(Li等2004)。本试验PC经过BA处理后,
不仅可抑制PC体内H2O2生成, 而且可抑制C4 PEPC
活性, 最终影响PC的光合特性。但是在处理2 h时,
即使可以通过DPI或BA抑制了H2O2的产生, 但是
这个作用有一定限度, 最后Pn还是显著下降, 说明
在高表达的C4 pepc水稻中可能还存在着其他补充
途径调节PC的酶活性, 进而影响光合特性, 而内源
H2O2只可能与PLD同步或者在其上游起作用。
4 ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc水稻pepc
基因转录水平和PEPC蛋白表达量的影响
图4-A显示PC和WT可溶性蛋白的电泳图谱,
可见PC材料中PEPC蛋白高表达(图4-B)。进一步
检测ABA、BA和DPI处理对pepc基因转录的影响
(图5), 发现上述处理对pepc的基因转录影响不大,
可能H2O2对PEPC的调控作用不发生在转录水平。
而处理随时间的延长供试材料可溶性蛋白总
量逐步减少(图6-A), 但经定量统计分析, ABA、
BA和DPI处理和对照PEPC蛋白表达量在总可溶性
蛋白中的比例并未发生显著变化(图6-B~E)。初步
说明上述处理对PEPC蛋白的表达也影响不大。
讨　　论
高等植物体内产生的活性氧类是有氧呼吸的
进化产物, 主要包括H2O2, 阴离子自由基(O2¯·
)、羟
自由基(OH·)、单线态氧等。其中, H2O2被越来越
多的研究证实可作为一种信号分子, 参与介导植
物体对生物与非生物胁迫的响应(Neill等2002a),
如ABA介导气孔的关闭以及根毛的产生等重要的
图3 ABA、BA和DPI处理对PC及WT的PEPC活性的影响
Fig.3 Effects of ABA, BA and DPI on PEPC activity of PC
and WT
根据Duncan’s multiple range test, 不同小写字母表示差异显著
(P<0.05)。
植物生理学报554
生理过程(Sagi等2001; Rizhsky等2002)。真核细胞
内具有高度氧化活性或强烈电子传递作用的细胞
器或部位都可以产生活性氧, 如植物的叶绿体、
线粒体和微粒体, 可通过光合作用和光呼吸作用
产生(Mittler 2002; Mittler等2004)。H2O2信号产生
的多途径、积累的多区域显示其在细胞内作用的
重要和复杂 , 有人推测在细胞中可能存在着由
H2O2和抗氧化系统共同作用的“氧化还原平衡”
(Hancock等2001; Danon 2002; Neill等2002b)。本
文从整株水平上, 用DPI处理, PC和WT的表观光合
存在明显的差异, 其中PC的Pn可在短时间内明显
增强, 而WT则没有这个现象。和WT相比, DPI可
以上调PC的PEPC活性。结合不同处理对H2O2产
生的结果(任承钢2011)以及ABA处理对PEPC活性
明显下降, 可以推测内源H2O2对C4 pepc起负调控
的作用。进一步检测各处理后PEPC蛋白的表达量
及基因转录水平表现恒定, 显示这种调控发生在
翻译后水平。
PA作为植物体内一个重要的第二信使, 生物
学功能涉及到多个方面, 参与离子流、气孔运动、
过氧化物产生和丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-ac-
tivated protein kinase, MAPK)激活的调节等(Tester-
ink和Munnik 2005), 涉及到信号传导、细胞骨架
重排和膜转运等过程。PA具有与特定的蛋白靶标
相互作用的特性, 与蛋白结合后可调节蛋白活性
变化。在植物中, PA结合并激活3-磷酸肌醇依赖
性蛋白激酶1 (3-phosphoinositide-dependent protein
kinase 1, PDK1)和调节蛋白激酶(Arabidopsis protein
kinase, AGC2-1), 降低ABA不敏感1 (ABA-insensi-
tive 1, ABI1)蛋白磷酸酶2C的活性(Anthony等2004;
Zhang等2004); 在特定的信号反应中, PA还可以通
过调节靶标蛋白的磷酸化作用来控制其活性的动
态平衡, 其作用方式可能是与靶标结合后, 引起酶
的构相变化, 使其激活或失活。值得注意的是, 本
研究在用PLD专一性抑制剂BA处理PC时, 在开始
处理的1 h内, 发生了与DPI处理相似的效应, 促进
了Pn, 推测这与它部分抑制了内源H2O2的合成有关
(任承钢2011)。但是, 在处理2 h时, 则表现抑制了
Pn。因此, BA对PC的Pn起着先促进后抑制的生理
效应, 与抑制H2O2的DPI处理不同。而且BA对PC
的PEPC活性的调节与DPI的截然相反。研究表明
PLD及其产物PA可通过激活氧化酶介导了植物中
H2O2的产生(Sang等2001), 而DPI抑制内源H2O2则
与抑制了质膜的NADPH氧化酶密切相关(朱丹等
2006)。本研究从它们不同处理对光合和PEPC的
调节分析, BA抑制内源H2O2的减少可能只部分地
与质膜的NADPH氧化酶有关, 暗示PC体内的PLD
图4 WT和PC可溶性蛋白SDS-PAGE电泳图
Fig.4 PEPC protein content of the total from PC and WT
图5 ABA、BA和DPI处理对PC pepc基因转录水平的影响
Fig.5 Effects of ABA, BA and DPI on the pepc gene tran-
scription levels in PC
李霞等: ABA、BA及DPI对高表达玉米C4 pepc基因的水稻光合特性及叶绿素荧光特性的影响 555
途径产生的PA诱导内源H2O2产生途径 , 可能与
ABA诱导不同。本文结果也发现PA对PEPC活性的
明显抑制作用, 与基因的表达和蛋白翻译关系不
大, 可能为翻译后调控。
总之 , PC内光合特性的调节机制可能是当
PLD途径受抑, 引起了内源H2O2的下调, 短期内诱
导气孔的开放, 促进Pn的增加, 但与此同时, 内源
H2O2对PEPC活性的下调, 导致PEPC活性的下降,
CO2的浓缩效应受抑, 导致光合底物的不足, 从而
气孔关闭, 并最终导致光合能力的下降。推测, 内
源H2O2可能是处于PEPC调节上游的负调节因子,
而PLD则是调节PEPC的关键组分。有关研究为了
解C4型光合关键基因在C3作物中发挥的作用提供
理论基础。
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图6 ABA、BA和DPI处理对PC和WT PEPC蛋白表达量的影响
Fig.6 Effects of ABA, BA and DPI on the PEPC protein expression of PC and WT
A: 各处理的SDS-PAGE电泳图; B: 对照; C: ABA处理; D: BA处理; E: DPI处理。
植物生理学报556
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