全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 1期，2010年 1月 7 5
收稿 2009-08-19 修定 　2009-12-04
资助 国家自然科学基金(30660012)、新疆自治区科技攻关重
大专项(200731138-3)和新疆生物资源基因工程重点实验
室开放基金(XJDX0201-2007-03、XJDX0201-2009-06)。
* 通讯作者(E-mail: lanhaiyan@xju.edu.cn; Tel: 0991-
8 5 8 3 2 5 9 )。
新疆荒漠地区盐生植物灰绿藜种子的萌发特性及其对生境的适应性
陈莎莎, 姚世响, 袁军文, 谷丽丽, 油天钰, 兰海燕*, 张富春
新疆大学生命科学与技术学院生物资源与基因工程重点实验室, 乌鲁木齐 830046
Seed Germination Characteristics of Halophyte Chenopodium glaucum L. and
Its Adaptability to the Natural Desert Habitats in Xinjiang
CHEN Sha-Sha, YAO Shi-Xiang, YUAN Jun-Wen, GU Li-Li, YOU Tian-Yu, LAN Hai-Yan*, ZHANG Fu-Chun
Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering, College of Life Science and Technology, Xinjiang
University, Urumqi 830046, China
提要: 研究新疆地区广泛分布的一年生盐生植物灰绿藜种子的萌发特性及其对生境适应性的结果表明: (1)灰绿藜种子萌发
的温度范围较广, 在15~45 ℃范围内均有50%以上的种子可以正常萌发, 其对高温的耐受力较强, 对光不敏感; (2)在一定浓
度的聚乙二醇(PEG6000)范围内(≤ 25%), PEG引起的渗透胁迫对灰绿藜种子萌发的抑制作用较小, 但随着PEG浓度的加
大其成苗率逐渐下降; (3)灰绿藜种子在萌发时有较高的耐盐性, NaCl和KCl浓度达到 400 mmol·L-1时种子的萌发率仍在
90%以上; 盐对灰绿藜种子萌发的抑制作用主要表现为种子萌发时间的延迟; 低浓度的NaCl和KCl对灰绿藜幼苗生长均
有促进作用, 子叶生长状态明显改善, 胚轴的生长也受到促进。
关键词: 灰绿藜; 种子萌发; 盐胁迫; 渗透胁迫; 生境适应性
灰绿藜为藜科(Chenopodiaceae)藜属一年生草
本盐生植物, 广泛分布于新疆干旱区的中低度盐碱
地区。其叶片富含蛋白质, 可作为饲料添加剂和人
类食品添加剂, 而且在盐碱地种植灰绿藜可以降低
土壤含盐量并增加土壤有机质含量(赵可夫和李法
曾 2005), 因此灰绿藜可以做为改良盐碱土壤的一
种潜在的经济盐生植物。迄今有关灰绿藜的研究
报道主要集中于灰绿藜叶片解剖结构(黄志伟等
2001)、组培体系的建立(蒋刚强等 2007a, b)、耐
盐相关基因(李金耀等 2005)和种子的萌发特性(段
德玉等 2004, 2005)等方面。段德玉等(2004, 2005)
曾对滨海盐碱地的灰绿藜种子在多种盐分与水分胁
迫下的萌发特性作过初步研究, 其结果显示海滨灰
绿藜在水中的萌发率低于 75%, 在 400 mmol·L-1
NaCl胁迫下的萌发率只有 2.5%; 而新疆荒漠盐碱
地上的灰绿藜种子在水中的萌发率为 100%, 400
mmol·L-1 NaCl胁迫下的萌发率可达 90%以上, 这
暗示两种生境下的灰绿藜种子萌发特性是不同的。
种子萌发受光照、温度、水分、盐分等多种环
境因素的影响(Ungar 1995), 而不同生境形成的种
子在相同条件下的萌发行为也是有较大差异的, 这
可能是植物在种子阶段适应自然生境的一种体现。
为了进一步了解新疆荒漠盐碱地灰绿藜种子的萌发
特性及其与生境的适应关系, 本文从种子形态及光
照、温度、水分、盐分等因素着手, 对灰绿藜种
子的萌发特性进行了研究, 以期为干旱区开发和利
用这一优良经济盐生植物提供参考。
材料与方法
灰绿藜(Chenopodium glaucum L.)种子于2009
年 5月采自新疆乌鲁木齐市水上乐园林中。于室
内阴凉通风处后熟一个月后, 选取成熟饱满及大小
均匀的种子用于萌发实验。
测定种子千粒重时, 从成熟且筛选干净的种子
中随机抽取3组种子称重, 每组1 000粒, 取平均值。
采用体视显微镜(SMZ800; Nikon, Japan)观察灰绿藜
种子的外形、横切与纵切面的结构, 并照相。
种子萌发实验在直径 9 cm、垫有 2层滤纸的
培养皿中进行, 培养皿中加入 5 mL蒸馏水或相应
浓度的溶液, 每处理设置 3个重复, 每重复 30粒种
子。实验过程中每隔 2 d更换一次滤纸和相应溶
液, 以确保溶液浓度的一致性。种子萌发以胚根露
信息与资料 Imformation and Data
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出种皮 2 mm为标准, 每 24 h统计一次, 直至连续 3
次萌发数不再改变为止。除光照和温度处理外, 其
他实验的培养条件均为 25 ℃, 光照 16 h/黑暗 8 h。
处理有: (1)光照与黑暗处理。将 2组灰绿藜种子
分别在持续光照和持续黑暗(在培养皿外包裹 2层
锡箔纸)条件下, 于 25 ℃下培养。待光照条件下
的种子萌发实验结束时, 检测持续黑暗条件下的种
子萌发数; (2)不同温度处理。共设置 5、10、15、
20、25、35和 45 ℃这 7个温度条件进行萌发实
验; (3) PEG胁迫处理。分别在 25 ℃和 35 ℃这 2
个温度条件下用不同浓度的 PEG6000 溶液(0、
5%、10%、15%、20%、25%、30%、35%、
40%、45%、50%)模拟干旱胁迫处理灰绿藜种子,
将 25 ℃条件下 30%、35%、40%、45%、50%
这 5个浓度PEG6000溶液中培养的于第 15天仍未
萌发的种子转入蒸馏水中进行复水实验; (4)盐胁迫
处理。实验设置 2种处理方式, 即 a: 将灰绿藜种
子分别置于 0、5 0、1 0 0、2 0 0、3 0 0、4 0 0、
500 mmol·L-1的NaCl和KCl溶液中萌发, 并于第15
天测定幼苗的胚根和胚轴长; b: 将灰绿藜种子分别
用 600、700、800 mmol·L-1 NaCl溶液处理 2 d
和 10 d后转入 300 mmol·L-1 NaCl溶液中观察种子
的萌发情况。
数据分析和图片绘制均用Graphad Prism 4软
件, 用One-way ANOVA进行差异显著性检验, 用
Tukey多重比较确定各样本间的差异显著水平。根
据统计结果计算以下指标: 萌发率(%)=正常萌发的
种子数 /供试种子数 ×100%; 成苗率(%)=长出子叶
的种子数/供试种子数(子叶长出以子叶完全突破种
皮为标准); 平均萌发时间(d)=Σi (ni×di)/N, ni为第 i天
萌发的种子数, di为第i天萌发的种子萌发经历的时
间, N为该处理下种子萌发总数(Susana等 2008)。
结果与讨论
1 灰绿藜种子的生物学特性
新疆荒漠地区的灰绿藜种子通常于 7月下旬
开始成熟, 单株结实量大, 种子细小, 本文测得灰绿
藜种子千粒重为(0.2442±0.0052) g。体视显微镜下
观察显示, 灰绿藜种子扁圆形, 中间有凹陷, 呈黑褐
色(图1-a), 胚呈环形绕于种子边缘, 中间为胚乳, 种
子突出的喙部为胚根伸出的地方(图 1-b、c)。这
种结实量大、种子小的特点有利于及时补充及维
持其种子库而增强其对外界环境干扰的适应性
(Thompson等 1993; 刘志民等 2003, 2004), 同时小
种子有更快的萌发速率和更高的萌发率(宗文杰等
2006), 这为灰绿藜的广泛分布创造了条件。
2 光照和黑暗条件下的灰绿藜种子萌发
持续光照和持续黑暗条件下灰绿藜种子的萌发
结果显示, 两者的萌发率无显著差异(图 2), 表明灰绿
藜种子在萌发阶段对光不敏感, 属于非需光型, 从而
增加了其被埋藏于较深土壤仍能正常萌发的可能性。
3 不同温度下的灰绿藜种子萌发
温度是影响种子萌发的另一重要条件, 它通过
调节膜的生物特性和萌发过程中水解酶的活性等而
影响种子的萌发(张勇等 2005)。我们对 5~45 ℃范
围内种子萌发的观察结果(图3)显示, 灰绿藜种子萌
发的温度范围较广, 在15~45 ℃范围内均有50%以
图 1 灰绿藜种子的形态与解剖结构
a: 体视显微镜下的种子形态; b: 种子纵切, 显示环形胚的结
构; c: 种子横切, 显示胚芽与胚根及胚乳的相对位置。
图 2 持续光照和持续黑暗条件下灰绿藜种子的萌发率。
图中相同字母表示处理间差异不显著(P> 0 .0 5 )。
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上的种子正常萌发。在 20~45 ℃时, 仅 1 d种子
就开始萌发, 在 35 ℃培养 1 d就有约 75%的种子
萌发, 而在 5 ℃和 10 ℃时种子几乎不萌发。结果
显示灰绿藜种子萌发的最适温度为 35 ℃左右, 种
子萌发阶段对持续高温(45 ℃)有一定的耐受力, 同
时发现短暂的高温处理(55 ℃, 4 h)并不影响种子
的活力。以上结果表明, 在较高温度条件下灰绿藜
种子在萌发过程中可能通过维持膜的稳定性和水解
酶活性等因素增强其对环境的适应性。
4 PEG胁迫下的灰绿藜种子萌发
不同浓度PEG6000模拟水分胁迫的结果表明,
PEG6000浓度<25%的灰绿藜种子萌发率均维持在
不做 PEG处理的水平(图 4-a), 而 PEG6000浓度≥
25%时较高温度(35 ℃)条件下的种子萌发率显著高
于 25 ℃下的萌发率。但随着 PEG浓度的增高, 成
苗率(子叶突破种皮展开)显著下降(图4-b), 而平均
萌发时间逐渐延长(图 4-c), 且 35 ℃下萌发的种子
在 5%、10%和 20%PEG6000浓度下的成苗率显
著低于 25 ℃下萌发的种子(图 4-b) , 但各浓度
PEG6000处理的种子在35 ℃下的平均萌发时间显
著低于 25 ℃下萌发的种子(图 4-c), 这显示高浓度
PEG胁迫下灰绿藜种子由于无法获得充足的水分,
萌发受到抑制, 且相对低温加剧此效应。随后将高
图 3 不同温度对灰绿藜种子萌发率的影响
图 4 PEG6000模拟的水分胁迫对灰绿藜种子萌发的影响
a: 不同温度下不同浓度 PEG6000处理种子的最终萌发率; b: 不同温度下不同浓度 PEG6000处理后的成苗率; c: 不同温度下不同
浓度 PEG6000 处理种子的平均萌发时间; d: 高浓度 PEG6000 处理(25 ℃)的复水萌发率。图中不同字母表示处理间差异显著(P<
0 . 0 5 )。
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浓度 PEG (35%~50%)处理后不萌发的种子进行复
水处理, 种子复水第1天的萌发率均达到80%以上,
最终完全萌发(图4-d), 由此显示出灰绿藜在种子萌
发阶段对干旱环境的适应性。
5 盐胁迫下的灰绿藜种子萌发和幼苗生长
不同浓度NaCl和KCl溶液对灰绿藜种子萌发
和幼苗生长影响的结果显示, 二者对灰绿藜种子萌
发和幼苗生长的作用无显著差异; 除 400 mmol·L-1
NaCl处理后种子萌发率显著降低, 在盐浓度≤400
mmol·L-1时灰绿藜种子萌发率与不做盐处理的均无
显著差异; 二者浓度达到 500 mmol·L-1时萌发率均
急剧下降(图 5-a)。然而随着盐浓度的升高, 种子
萌发时间均显著加长(图 5-b)。测定萌发第15天幼
苗胚根和胚轴长度的结果显示, 随着NaCl和KCl浓
度的增加, 幼苗的胚根长度呈下降趋势, 而 50~300
mmol·L-1的盐溶液对胚轴生长有一定的促进作用(图
图 5 不同盐处理对灰绿藜种子萌发和幼苗生长的影响
a: 不同浓度NaCl和KCl处理下的萌发率; b: 不同浓度NaCl和KCl处理下的平均萌发时间; c: 不同浓度NaCl和KCl处理 15 d幼
苗的胚根和胚轴长; d: 高浓度NaCl分别处理 2 d和 10 d的种子转入 300 mmol·L-1 NaCl溶液后的萌发情况; e: NaCl处理后生长 15 d的
幼苗。图中不同字母表示处理间差异显著(P< 0 .0 5 )。
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5-c), 50~200 mmol·L-1盐处理的幼苗子叶生长明显
优于不做盐处理的(图 5-e)。这些结果初步表明,
低浓度的盐对幼苗生长有促进作用。此外 600、
700、800 mmol·L-1 NaCl处理的种子均不能萌发,
但将这些经过不同浓度NaCl分别处理 2 d和 10 d
的种子转入 300 mmol·L-1 NaCl溶液中后第一天就
开始萌发, 且盐处理时间越长萌发越快(图 5-d)。
分析其部分原因可能是由于盐激(salt priming)所累
积的对细胞膜和DNA的修复效应所造成(Gutterma
和 Shem-Tov 1997)。
根据本文结果可以得出以下结论。
(1)通常情况下盐生植物能够耐受NaCl胁迫而
不能耐受相同浓度的KCl胁迫(Eshel 1985), 但盐生
植物灰绿藜在种子萌发阶段对NaCl和KCl (≤500
mmol·L-1)的耐受力无显著差异, 这与同科其他盐生
植物对这两种盐的响应不同, 具体原因还有待深入
研究。
(2)灰绿藜种子萌发过程中对温度和水分的适
应范围较广, 对盐的耐性较高, 这些都反映它对新
疆干旱区逆境的适应特征。在新疆早春至夏初, 有
较多的融雪水和雨水, 气温回升, 昼夜温差大, 此时
地表盐分较低, 灰绿藜种子由陆续萌发到大量萌发
并有部分成苗; 而进入夏季以后, 温度急剧升高, 降
水减少, 光照强烈, 地表蒸发量急剧增大, 土壤上层
水分骤降, 地表盐分开始大量积累(郗金标等2006)。
从本文结果可推测, 即使在这样的环境条件下, 如
果少量降雨, 就有部分种子能够萌发, 而且在较高
温度(35 ℃)和较高盐分(200~400 mmol·L-1)的条件
下, 灰绿藜种子萌发率及幼苗生长状态仍然良好。
而且灰绿藜种子没有休眠期, 种子成熟后只要环境
条件适宜, 便能立即萌发, 这些特性常导致灰绿藜
种子萌发持续时间较长, 从而可以补充由于无法预
测的环境因素造成种群中植株数量的不足。本文
中在新疆干旱区特殊的环境条件下灰绿藜种子的萌
发特性, 显示出其在种子萌发及早期幼苗阶段对生
境有高度的适应性。
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