全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 649
乙酰水杨酸在番茄果实发育期间对蔗糖代谢相关酶活性的影响
姜晶 *，李天来，鲁少尉，郭金妹
沈阳农业大学园艺学院，辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110161
提要：研究不同浓度乙酰水杨酸(ASA)对番茄品种‘辽园多丽’果实发育期间蔗糖代谢相关酶影响的结果表明：ASA可
抑制果实的维管束和胶质胎座中酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI)活性，而提高蔗糖合成酶(SS)与蔗糖磷酸合成酶(SPS)活
性；心室隔壁和中果肉中ASA的作用与此相反。ASA促进果实维管束中可溶性糖积累主要通过调控AI和NI活性实现，
而在胶质胎座中主要通过调控SS活性实现；在中果肉和心室隔壁中主要通过调控SS和AI活性实现。
关键词：乙酰水杨酸；番茄；糖；蔗糖代谢相关酶
Effects of Acetylic Salicylic Acid on the Activities of Sucrose Metabolism Re-
lated Enzymes during Fruit Development of Tomato (Lycopersicon esculentum
Mill.)
JIANG Jing*, LI Tian-Lai, LU Shao-Wei, GUO Jin-Mei
Key Laboratory of Protected Horticulture of Liaoning Province, College of Horticulture, Shenyang Agricultural University,
Shenyang 110161, China
Abstract: The related enzyme activities of sucrose metabolism during fruit development of Lycopersicon
esculentum cv. ‘Liaoyuanduoli’ was studied by different concentrations of acetylic salicylic acid (ASA) treatment.
The results showed that ASA inhibited the activities of acid invertase (AI) and neutral invertase (NI), increased
the activities of sucrose synthase (SS) and sucrose phosphate synthase (SPS) in the fruit vascular bundle and
pectinic placenta; but these were contrary in dissepiment and pericarp. The effect of ASA on the accumulation
of soluble sugars in vascular was mainly controlled the activities of AI and NI and controlled the SS activity in
pectinic placenta, while it was controlled the activities of SS and AI in dissepiment and pericarp.
Key words: ASA; tomato (Lycopersicon esculentum); carbohydrate; sucrose-metabolism related enzymes
收稿 2007-03-01 修定 　2007-06-19
资助 辽宁省教育厅科学研究技术计划(0 5 L4 1 2 )。
* E-mail：jiangjingcau@163.com；Tel：024-88487143
提高番茄果实甜度是改善番茄品质的重要环
节，番茄果实甜度取决于糖分积累处的还原糖含
量。多数番茄品种果实中的糖主要是葡萄糖和果
糖。果实获取同化物的能力在很大程度上取决于
其库强，而库强大小常决定于与糖代谢相关的酶
活性。与蔗糖代谢相关的酶有酸性转化酶( acid
invertase, AI)、中性转化酶(neutral invertase, NI)、
蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS) 和蔗糖磷酸合成
酶(sucrose phosphate synthase, SPS)。在高等植
物中，AI和NI催化蔗糖分解为单糖，SS既能催
化蔗糖合成又能催化其分解，SPS被认为是催化
蔗糖合成的主要酶,已有的研究多从与蔗糖代谢相
关的酶活性变化来探讨果实中糖积累的机制
(Walker和Ho 1977；Sturm和 Tang 1999；张明
方和李志凌 2002；Salerno和 Curatti 2003)。
乙酰水杨酸(acetylic salicylic acid，ASA)是水
杨酸衍生物，其在植物体内可调节多种生理过
程。王秀芹等(2004)的研究表明，水杨酸可促进
弱光环境下生长的桃幼果期和成熟期的蔗糖积累，
成熟期喷施水杨酸后葡萄糖和果糖的含量显著提
高。姜晶等(2006a, b)的试验表明，ASA可提高
番茄果实含糖量和糖酸比，改善番茄果实的风味
品质，提高番茄单果重和单株产量，从而表明
ASA在体内可以促进蔗糖和其他同化物输入果实
细胞。但 ASA是如何影响植物蔗糖代谢的，还
未见报道。本文在以往研究工作的基础上，以栽
培番茄果实为试材研究ASA对番茄果实发育期间
不同部位蔗糖代谢相关酶活性的影响，进而探讨
水杨酸调控果实品质的机制，为设施园艺作物优
质高产栽培提供参考。
材料与方法
试验于2006年1~8月在沈阳农业大学园艺科
研基地日光温室内进行。以番茄(Lycopersicon
esculentum Mill.)品种‘辽园多丽’为试材，1月
19日穴盘播种，3月 4日定植，行距 50 cm，株
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距 35 cm。单干整枝，留 2 穗果。其他栽培管
理与一般生产相同。在番茄第 1花序第 1花开花
30 d时分别用 0.05% ASA和 0.1% ASA全株喷施，
以喷水为对照，处理之间设两垄保护行。于开花
后 30、40、50及 60 d分别取第 1花序第 1果的
果实维管束、中果肉、心室隔壁组织和胶质胎座
等部位，称重后，用于糖和与糖代谢相关的酶活
性测定。每处理每次重复取样 3 次。
蔗糖代谢相关酶——蔗糖合成酶(SS)、蔗糖
磷酸合成酶(SPS)、酸性转化酶(AI)、中性转化
酶(NI)的测定方法采用王永章和张大鹏(2001)文中
的方法。转化酶活性测定采用 0.8 mL反应液(pH
4.8 或 pH 7.2 的 0.1 mol·L-1 Na2HPO4-0.1 mol·L-1 柠
檬酸钠，0.1 mol·L-1的蔗糖)中加入 0.2 mL 酶液，
37 ℃条件下反应 30 min后，用 3, 5-二硝基水杨
酸法测定生成的还原糖含量。蔗糖合成酶(SS)和
蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性测定参照於新建(1985)
介绍的方法。UDPG和 6-磷酸果糖等生化试剂均
购自美国 Sigma公司。
葡萄糖、果糖和蔗糖含量用Waters 600E高
效液相色谱仪测定，以Dikma公司的碳水化合物
柱，柱温 40 ℃，2410示差检测器，流动相按体
积比为 75%乙腈：25%超纯水，流速为 1.0 mL·
min-1，用Waters Millennium软件控制及数据处理。
结果与讨论
1 ASA在番茄果实发育期间果实不同部位中与蔗
糖代谢相关酶活性的影响
(1) 随着果实的发育进程，未喷ASA的AI在
果实维管束中活性变化不大，经ASA处理的AI活
性明显下降，ASA浓度越高，对酶的抑制作用越
大。未喷ASA的NI活性在果实维管束中呈下降
趋势，经ASA处理的NI活性下降更明显。未喷
ASA的 SS与 SPS活性呈下降趋势，成熟期的果
实维管束中SS和SPS活性最低；不同浓度的ASA
均可提高 SS和 SPS活性，浓度越高，活性增强
越明显(图 1)。说明在果实维管束发育期间，ASA
可抑制 AI和 NI活性而提高 SS和 SPS活性。
(2)胶质胎座中未喷 ASA的 AI活性在花后
30~60 d先降低，后升高，而NI活性一直呈增加
趋势，只是 AI活性稍高于 NI。2种转化酶活性
均随着果实的成熟而增强，果实成熟时最高；喷
ASA的在花后40~60 d中2种酶活性均比未喷ASA
的酶活性低。胶质胎座中SS的活性随着果实的发
育呈逐渐下降趋势，即幼果期 SS活性最高,果实
成熟时降至最低。喷施 ASA条件下，各时期胶
质胎座中SS酶活性均高于未喷ASA的。未喷ASA
的 SPS活性呈逐渐下降趋势，果实成熟时酶活性
又升高；ASA可提高胶质胎座中 SPS活性，ASA
浓度越高，SPS活性较未喷 ASA的越高(图 2)。
(3)番茄果肉中无论喷施ASA处理与否，在开
花 40 d前 AI活性都先下降，随后又缓慢增加，
ASA处理的AI活性始终高于未喷ASA的。而NI
活性一直呈增加趋势，喷ASA的在花后 30~60 d
中NI活性高于未喷ASA的。不同浓度ASA对 2
种转化酶活性的促进程度不同，2种转化酶活性
均随着 ASA浓度的提高而增强。随着果实的发
育，经和未经ASA处理的中果肉中 SS活性一直
图 1 ASA对不同发育阶段番茄果实维管束中蔗糖代谢相关酶的影响
Fig.1 Effects of ASA on the activities of sucrose metabolism related enzymes in the fruits
vascular bundles during fruit development
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下降，花后 40 d降到最低，以后一直维持在低
水平上。在番茄果实整个发育期 SP S 活性都较
低；ASA处理的 SPS活性比未喷 ASA的略有下
降，至果实成熟时，仍低于未喷 ASA的(图 3)。
(4)番茄果实心室隔壁中，未喷 ASA的与喷
ASA的AI活性先下降，随后一直呈递增状态，并
且ASA处理的AI活性始终高于未喷ASA的，但
差异不显著。喷ASA的NI活性高于未喷ASA的。
不同浓度的ASA对2种转化酶活性的促进程度不明
显。随着果实的发育，无论喷施ASA与否 SS活
性在花后 40 d均下降，而后又逐渐增加，至成
熟时又降低；喷施ASA在花后 40 d对 SS活性抑
制作用明显。在番茄果实整个发育期心室隔壁中
S P S 活性都较低，但活性一直在缓慢增加；喷
ASA的SPS活性均比未喷ASA的略有下降，至果
实成熟时，喷ASA的仍是低于未喷ASA的(图4)。
2 ASA对番茄成熟果实各部位组织中糖含量的影响
番茄果实成熟时，果实内果糖和葡萄糖含量
较高，蔗糖含量却很低。从不同部位组织中糖分
含量看，喷施 ASA可提高果实维管束、胶质胎
座、中果肉和心室隔壁中蔗糖的含量；除经ASA
处理的中果肉中果糖和葡萄糖含量有明显的提高
外，果实其他部位包括果实维管束和胶质胎座中
果糖和葡萄糖含量都下降。ASA处理对心室隔壁
图 2 ASA对不同发育阶段番茄胶质胎座中蔗糖代谢相关酶的影响
Fig.2 Effects of ASA on the activities of sucrose metabolism related enzymes in pectinic placenta during fruit development
图 3 ASA对不同发育阶段番茄果肉中蔗糖代谢相关酶的影响
Fig.3 Effects of ASA on the activities of sucrose metabolism related enzymes in pericarp during fruit development
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月652
图 4 ASA对不同发育阶段番茄心室隔壁中蔗糖代谢相关酶的影响
Fig.4 Effects of ASA on the activities of sucrose metabolism related enzymes in dissepiment during fruit development
参考文献
姜晶, 李天来, 李伟, 郭金妹(2006a). 乙酰水杨酸对番茄果实内各
部位糖分含量的影响. 沈阳农业大学学报, 37 (3): 467~469
姜晶, 李天来, 李伟, 郭金妹(2006b). 乙酰水杨酸对番茄果实品
质与产量的影响. 北方园艺, 4: 14~15
王秀芹, 黄卫东, 战吉成(2004). 水杨酸对弱光下“大久保”桃
果实库强的影响. 中国农学通报, 20 (3): 169~172
王永章, 张大鹏(2001). ‘红富士 ’苹果果实蔗糖代谢与酸性转化
酶和蔗糖合酶关系的研究. 园艺学报, 28 (3): 259~261
於新建(1985). 蔗糖合成酶与蔗糖磷酸合成酶活性的测定. 见: 上
海市植物生理学会编. 植物生理学实验手册. 上海: 上海科
学技术出版社, 148~149
张明方, 李志凌(2002). 高等植物中与蔗糖代谢相关的酶. 植物
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Salerno GL, Curatti L (2003). Origin of sucrose metabolism in
higher plants: when, how and why? Trends Plant Sci, 8 (2):
63~69
Sturm A, Tang GQ (1999). The sucrose-cleaving enzymes of plants
are crucial for development, growth and carbon partitioning.
Trends Plant Sci, 4: 401~407
Walker AJ, Ho LC (1977). Carbon translocation in the tomato:
carbon import and fruit growth. Ann Bot, 43: 813~823
中果糖和葡萄糖含量的影响不大。王秀芹等
(2004)的研究也曾指出，SA可促进弱光环境下桃
幼果期和成熟期的蔗糖积累，成熟期喷施SA可显
著提高葡萄糖和果糖的含量。姜晶等(2006a)的研
究表明，ASA可明显提高番茄果实含糖量和糖酸
比，改善番茄果实的风味品质。
总之，番茄果实内不同部位可溶性糖含量与
蔗糖代谢相关酶的相关性不同，ASA对其影响也
不同。果糖和葡萄糖含量与转化酶成正相关，与
SS成负相关；而蔗糖的积累正好相反。ASA调
控可溶性糖的积累在果实维管束部位主要通过AI
与NI共同作用；在胶质胎座部位主要通过 SS作
用；在中果肉与心室隔壁部位主要通过 SS与 AI
共同作用。ASA通过影响转化酶、SS以及 SPS
的活性从而影响番茄果实内不同部位糖分的代谢与
积累。至于ASA在果实不同部位和对不同酶活性
作用之所以不同，还待深入研究。
表 1 ASA对番茄成熟果实各部位组织中糖分组成和含量的影响
Table 1 Effects of ASA on carbohydrate contents of different parts of mature tomato
CK 0.05% ASA 0.1% ASA
果实部位 果糖 / 葡萄糖 / 蔗糖 / 果糖 / 葡萄糖 / 蔗糖 / 果糖 / 葡萄糖 / 蔗糖 /
mg·g-1(FW) mg·g-1(FW) mg·g-1(FW) mg·g-1(FW) mg·g-1(FW) mg·g-1(FW) mg·g-1(FW) mg·g-1(FW) mg·g-1(FW)
果实维管束 31.7±0.26 21.4±0.18 0.5±0.04 22.4±0.32 18.7±0.18 1.2±0.02 17.6±0.21 11.7±0.23 1.4±0.11
胶质胎座 14.4±0.13 12.1±0.11 0.9±0.05 12.9±0.14 10.2±0.21 1.4±0.12 11.1±0.09 8.6±0.18 2.1±0.21
中果肉 9.1±0.14 7.8±0.22 0.7±0.05 14.5±0.16 11.9±0.28 0.5±0.09 14.9±0.30 11.7±0.19 0.8±0.08
心室隔壁 16.6±0.21 3.1±0.11 0.6±0.08 16.3±0.32 3.9±0.08 0.7±0.02 17.2±0.21 3.4±0.09 1.1±0.08