全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月894
不同类型土壤上种植的小麦籽粒中与淀粉合成相关的酶活性变化
王文静* 何金环
郑州牧业工程高等专科学校生物系，郑州450011
提要 测定池栽条件下灰潮土、水稻土、砂姜黑土上种植的强筋小麦 ‘ 郑麦 9023’ 籽粒灌浆过程中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷
酸化酶(AGPP)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UGPP)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉粒结合淀粉合成酶(GBSS)、淀粉
分支酶(SBE) 5 个与淀粉合成有关的酶活性变化的结果表明，不同类型土壤上种植的小麦籽粒中 AGPP、UGPP、SSS、
GBSS、SBE 活性均呈单峰曲线变化，花后 18 d，AGPP、UGPP、SSS 和 SBE 活性达到峰值，而 GBSS 则在花后 24 d 达
到峰值。AGPP、SSS、SBE 活性峰值表现为灰潮土＞水稻土＞砂姜黑土，UGPP 峰值表现为灰潮土＞砂姜黑土＞水稻土，
GBSS 峰值则表现为水稻土＞灰潮土＞砂姜黑土。
关键词 小麦；土壤类型；淀粉；合成酶
Changes in Activities of Enzymes Involved in the Starch Synthesis in the Ker-
nel of Wheat (Triticum aestivum L.) in the Different Soil Types
WANG Wen-Jing*, HE Jin-Huan
Department of Biology, Zhengzhou Animal Husbandry Engineering College, Zhengzhou 450011, China
Abstract Changes in activities of five enzymes ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPP), UDP-glucose
pyrophosphorylase (UGPP), soluble starch synthase (SSS), granule-bound starch synthase (GBSS) and starch
branching enzyme (SBE) involved in starch synthesis were studied during grain filling of strong gluten wheat
(Triticum aestivum L.) cultivar ‘ZM 9023’ in the three different soil types (gray damp soil, rice soil and Shajiang
black soil) on the condition of pond culture. The results indicated that the changes in five enzyme activities all
came to be a single-peak curve, the peaks of AGPP, UGPP, SSS and SBE appeared after anthesis for 18 d, but
the peak of GBSS appeared after anthesis for 24 d. The peaks of AGPP, SSS and SBE showed that gray damp
soil>rice soil>Shajiang black soil, the peak of UGPP showed that gray damp soil>Shajiang black soil>rice soil,
but the peak of GBSS indicated that rice soil>gray damp soil>Shajiang black soil.
Key words wheat (Triticum aestivum L.); soil type; starch; synthesis enzyme
收稿 2006-07-11
资助 河南省科技攻关项目(0524100018)。
*E-mail: wwj70@126.com, Tel: 0371-65765955
杨青华等(2000)根据不同类型土壤上生长的玉
米干物质积累动态的结果，认为种植在砂姜黑土
地上的玉米比种植在潮土地上的玉米更能获得较高
产量。嗣后，杨青华等(2001)测定潮土和砂姜黑
土上生长的玉米根系干重变化的结果表明，种植
在砂姜黑土上的玉米根系总体上优于种植在潮土上
的。赵巧梅等(2002)报道，烟草的可溶性糖和总
氮含量均表现为潮土＞砂姜黑土＞褐土，而烟碱
含量则表现为褐土＞砂姜黑土＞潮土。高松洁等
(2003)认为，面筋含量高的小麦品种在粘土和沙
土上种植的淀粉分支酶(starch branching enzyme,
SBE)活性高，而面筋含量中等和较低的品种则是
在粘土和壤土上种植的 S B E 活性高。高松洁等
(2004)还认为，粘土对强筋和弱筋小麦品种籽粒
淀粉合成有利，壤土则对 3 种类型品种籽粒淀粉
合成都有利。郭天财等(2005)认为，沙土有助于
高面筋含量小麦品种籽粒中淀粉合成，粘土有助
于低面筋含量品种籽粒的淀粉合成。但不同类型
土壤对小麦(Triticum aestivum L.)灌浆期间籽粒中
与淀粉合成有关酶活性影响的报道迄今未见。参
与淀粉合成的酶很多，如蔗糖合成酶(sucrose
synthase, SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPP)、尿苷二
磷酸葡萄糖焦磷酸化酶( U D P - g l u c o s e
pyrophosphorylase, UGPP)、淀粉粒结合淀粉合成
酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性
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淀粉合成酶(soluble starch synthase, SSS)、SBE、
淀粉去分支酶(starch debranching enzyme, DBE)等。
腺苷二磷酸葡萄糖(ADP-glucose, ADPG)是淀粉合
成的直接前体物质之一。已有的同类研究基本上
都是在单一的土壤上进行的，或者是同一类型的
不同质地的土壤，而在不同类型土壤上的报道几
乎未见。为此，我们在池栽条件下，测定了灰
潮土、水稻土、砂姜黑土上种植的小麦 ‘ 郑麦
9023’ 灌浆期间籽粒中与淀粉合成有关的 AGPP、
U G P P、S S S、G B S S 和 S B E 酶活性变化。
材料与方法
试验于2003~2004 年在河南省农业科学院试
验田水泥池进行，水泥池的面积为 1 m×1 m=1
m2，池深 1 m (不封底)。水泥池共 12 个，每种
土壤类型 4 池。3 种土壤类型是：灰潮土、水稻
土和砂姜黑土。灰潮土、水稻土和砂姜黑土0~25
c m 土层养分含量：有机质含量分别为 1 . 1 9 %、
1.39%、1.32%，速效氮含量分别为88.50、73.70、
89.00 mg·kg-1，速效磷含量分别为10.08、10.34、
11.25 mg·kg-1，速效钾含量分别为68.80、79.70、
83.00 mg·kg-1。基肥施优质有机肥30 000 kg·hm-2，
纯 N 225 kg·hm-2，P2O5 150 kg·hm-2，K2O 150
kg ·hm -2，于整地前施入(其中，氮肥底施 50%，
剩余的 50% 于拔节期施入)。氮、磷、钾肥分别
为尿素、磷酸二铵和氯化钾。小麦(Tri t i c u m
aestivum L.)品种为 ‘郑麦 9023’(强筋品种，蛋白
质和湿面筋含量分别为15.3%、36.3%)，10 月 23
日播种，留苗200株 ·m-2，随机排列，重复4次，
田间管理同一般高产田。
小麦开花期挂牌标记同一日开花的麦穗，分
别于开花后的 6、12、18、24、30、30、36 d
取样。每穗取第 4~12 小穗基部的 2 个籽粒，每
个小区每次取 50 粒，经液氮速冻 30 min 后放入
-70℃的超低温冰柜中保存，用于酶活性测定。
酶液提取参考程方民等(2001)的方法，略有
改动：取样品籽粒 25 粒，称重后倒入研钵，加
5 mL提取液[含100 mmol·L-1 Tris-HCl (pH 7.5)、8
mmol·L-1 MgCl2、2 mmol·L-1 EDTA、12.5% (V/V)
甘油、1% (W/V)聚乙烯吡咯烷酮(PVP)-40、50
mmol·L-1 b-巯基乙醇]，研磨成匀浆后，以30 000×g
于4℃下离心 10 min，然后分别收集上清液和沉
淀。上清液用于 UGPP、AG P P、SSS 和 SBE 活
性测定；沉淀部分加入 5 mL 上述提取液，悬浮
后用于 GBS S 活性测定。
AGPP、UGPP 酶活性测定参照 Doehlert 等
(1988)的方法，SSS、GBSS 和 SBE 酶活性测定参
照Nakamura 等(1989)的方法。
结果与讨论
图 1 和图 2 显示：
(1)不同类型土壤上种植的小麦籽粒中 AGPP
活性呈单峰曲线变化(图1-a)，花后18 d达到最大
值。峰值大小表现为灰潮土＞水稻土＞砂姜黑
土。开花后 18~24 d，灰潮土上种植的小麦籽粒
中 AGPP 酶活性显著高于其它 2 种类型土壤；开
花后 6、12、30、36 d，各处理之间无显著差
异。
(2)不同类型土壤上种植的小麦籽粒中 UGPP
活性亦呈单峰曲线变化(图1-b)，花后18 d，酶活
性最高。其峰值大小表现为灰潮土＞砂姜黑土＞
水稻土。整个灌浆期间，以灰潮土上种植的小麦
籽粒中 UGPP 酶活性最高，其次是砂姜黑土和水
稻土。灰潮土上种植的小麦籽粒中 UGPP 酶活性
图1 不同类型土壤上种植的小麦籽粒中
AGPP 和 UGPP 活性变化的比较
Fig.1 Comparison on changes in AGPP and UGPP activities
in the kernel of wheat in the different soil types
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显著高于水稻土，砂姜黑土上种植的小麦籽粒中
U G P P 酶活性与灰潮土、水稻土差异不显著。
(3)不同类型土壤上种植的小麦籽粒中SSS活
性呈单峰曲线变化(图 2-a)，花后 18 d达到最大
值。峰值大小表现为灰潮土＞水稻土＞砂姜黑
土。整个灌浆期间，灰潮土上种植的小麦籽粒中
SSS 酶活性均高于其它 2 种类型土壤。灌浆过程
中，3 种类型土壤上种植的小麦籽粒中 SSS 酶活
性表现为灰潮土＞水稻土＞砂姜黑土。不同类型
土壤上种植的小麦籽粒中GBSS活性亦呈单峰曲线
变化(图 2-b)，花后 24 d达到最大值。峰值大小
表现为水稻土＞灰潮土＞砂姜黑土。整个灌浆期
间，水稻土上种植的小麦籽粒中 GBSS 酶活性均
显著高于其它 2 种类型土壤。
(4)不同类型土壤上种植的小麦籽粒中SBE活
性呈单峰曲线变化(图 2-c)，花后 18 d达到最大
值。峰值大小表现为灰潮土＞水稻土＞砂姜黑
土。整个灌浆期间，灰潮土上种植的小麦籽粒中
SBE 酶活性几乎均显著高于其它 2 种类型土壤。
总之，灰潮土上种植的小麦籽粒中 A G P P、
UGPP、SSS 和 SBE 活性较高，而水稻土上种植
的小麦籽粒中 GBSS 活性较高。由于测定的几种
酶都与籽粒淀粉合成有关，其活性高低可能直接
影响淀粉合成和积累。因此，灰潮土和水稻土可
能对小麦籽粒中淀粉的积累影响较大。
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图2 不同类型土壤上种植的小麦籽粒中SSS、
GBSS 和 SBE 活性变化的比较
Fig.2 Comparison on changes in SSS, GBSS and SBE activities
in the kernel of wheat in the different soil types