全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月 635
海滨锦葵的抗盐特性
党瑞红 1,2, 周俊山 1, 范海 1,*
1山东师范大学逆境植物重点实验室, 济南 250014; 2阿克苏职业技术学院植物科学系, 新疆阿克苏 843000
提要: 在温室沙培条件下, 用含有 0、100、200、300 mmol·L-1 NaCl的Hoagland培养液分别处理已长出 8片真叶的海滨锦
葵幼苗, 15 d后取样, 测定根、茎基、茎、叶柄和叶中无机离子(Na+、K+、Ca2+、Cl-、NO3-)含量, 以及叶和根中可溶性有
机物质脯氨酸(Pro)、总游离氨基酸(FAA)、可溶性糖(SS)和有机酸(OA)含量, 计算无机离子和有机物质对渗透势的影响的
结果表明: 海滨锦葵具有拒盐特性, 随着盐浓度的升高, Na+和Cl-主要分布在海滨锦葵的根、茎和叶柄中; 海滨锦葵的渗透
调节物质以无机离子为主。
关键词: 海滨锦葵; 盐胁迫; 拒盐; 渗透调节; 盐生植物
Salt Tolerance Characteristics of Kosteletzkya virginica (L.) Presl
DANG Rui-Hong1,2, ZHOU Jun-Shan1, FAN Hai1,*
1Key Laboratory of Plant Stress Research, Shandong Normal University, Jinan 250014, China; 2Department of Plant Science, Aksu
Vocational and Technical College, Aksu, Xinjiang 843000, China
Abstract: In the green house, eight euphylla of seedlings of Kosteletzkya virginica were cultivated with sand
culture. Afterward the seedlings were watered with Hoagland culture solution containing 0, 100, 200, 300
mmol·L-1 NaCl respectively. 15 days later, the contents of inorganic ions (Na+, K+, Ca2+, Cl-, NO3-) in the roots,
stalks, caudexes, petioles and leaves were determined. And the contents of soluble organic substances (Pro,
FAA, SS, OA) in the leaves and roots were measured as well. At the same time, we calculated the effect of
inorganic ions and organic substances on osmotic potential. The results indicated that K. virginica showed the
ability of salt-exclusion. With the increase of salt concentration, Na+ and Cl– were mainly accumulated in roots,
stalks and petioles of the seedling; inorganic ions played a major role of osmotic adjustment of K. virginica.
Key words: Kosteletzkya virginica; salt stress; salt exclusion; osmotic adjustment; halophyte
收稿 2007-12-03 修定 2008-05-28
资助 国家重点基础研究发展规划(G1999011700)和国家高技
术研究发展计划(863 计划)(20 07AA0917 01)。
* 通讯作者(E-mai l: b io la b@sdnu.edu.cn; Tel: 0 53 1-
8 6 1 8 2 5 6 8 )。
盐生植物根据其抗盐方式不同, 主要可以分为
3种类型: 泌盐盐生植物、稀盐盐生植物和拒盐盐
生植物。海滨锦葵是一种多年生宿根植物, 天然分
布在美国特拉华州至得克萨斯州的东部沿海地带,
具较强的耐盐性。引种试验表明, 海滨锦葵具有较
高的经济价值(徐国万等 1996; 赵可夫和冯立田
2001)。其宿根的更新周期长, 适合在沿海滩涂大
面积种植, 改造盐碱地。迄今海滨锦葵抗盐特性的
报道较少。本文探讨了NaCl胁迫下海滨锦葵各器
官中的离子分布和渗透调节, 以了解海滨锦葵的抗
盐类型及一些特性, 为海滨锦葵在沿海滩涂的推广
种植和进一步研究提供参考。
材料与方法
取割破种皮的海滨锦葵[Kosteletzkya virginica
(L.) Presl]种子, 用流水浸泡 12 h后, 均匀播种于装
满洗净细沙的塑料盆中。于温室中培养, 温室的昼
夜温度为(30±2) ℃/(20±2) ℃, 光照强度(800±100)
µmol·m-2·s-1, 相对湿度为 50%~60%。长出 2片真
叶后移栽于盛满细沙的塑料盆中, 每盆 3棵, 用 1/2
Hoagland培养液浇灌, 当海滨锦葵长至 8片真叶时
用含有NaCl处理的Hoagland培养液浇灌, 以不加
NaCl的为对照, 盐处理的分别加 100、200、300
mmol·L-1 NaCl, 每个处理重复 3次。NaCl浓度每
12 h递增 50 mmol·L-1, 直至预定浓度, 然后每天定
时、定量按预定的盐浓度浇灌一次, 浇灌量约为基
质持水量的2倍, 以保证培养基质的NaCl浓度维持
恒定。达到预定浓度 15 d后, 取样品测定。
K+、Na+、Ca2+含量用英国 Sherwood Scien-
tific公司的 Flame Photometer 410测定。Cl- 的测
定用硝酸银滴定法(孙明霞 2004)。NO3- 的测定用
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比色法(李合生 2000)。可溶性糖(soluble sugar, SS)
的测定用蒽酮比色法(张志良和瞿伟菁 2003)。游
离氨基酸总量(free amino acid, FAA)测定用茚三酮
比色法(高俊凤 2000)。有机酸(organic acid, OA)
和游离脯氨酸(Pro)测定用高俊凤(2000)书中方法。
离子选择性运输(selective transpotation, STn)采用
王锁民等(2004)文中方法计算。
结果与讨论
1 NaCl胁迫下海滨锦葵不同部位中无机离子(K+、
Na+、Ca2+、Cl- 和 NO3-)含量和分布
高盐环境影响植物离子的分布(Niu等1995; 赵
可夫和范海 2005)。如表 1、2所示, 随着NaCl处
理浓度的升高, 海滨锦葵各部位中Na+和Cl-含量明
显上升; 叶中K+含量呈上升趋势, 其他部位中K+含
量则下降; 各部位中Ca2+和NO3-的含量均有下降。
其中 200、300 mmol·L-1 NaCl处理的根、叶柄和
茎中Na+含量明显高于其他部位; NO3-和Cl-含量则
以叶柄居高; Ca2+和K+在叶柄和叶中的含量明显高
于其他部位。另据报道, 耐盐的苹果属植物(杨洪
兵 2004)和拒盐菜豆(Jacoby 1964)根部和茎基具有
聚集Na+的作用; 耐盐的大豆顶端根系皮层可积累
Cl-, 柑橘属耐盐品种根茎可积累Cl- (赵可夫和范海
2005)。本文结果也显示, 盐胁迫下的海滨锦葵叶
柄、根和茎有区隔化 Na+和 Cl- 的作用。
表 1 不同浓度NaCl下海滨锦葵不同部位的K+、Na+和Ca2+含量变化
Table 1 Changes in K+, Na+ and Ca2+ contents in different organs of K. virginica with different NaCl concentrations

NaCl浓度 /
离子种类
离子含量 /mg·g-1 (DW)

mmol·L-1
根 茎 茎基 叶柄 叶
0 Na+ 5.91±0.70bc 4.27±0.43c 6.21±1.35ab 7.03±0.66ab 7.75±0.50a
K+ 44.81±4.62b 48.72±3.48b 34.60±4.26d 54.99±1.32a 37.71±3.57cd
Ca2+ 1.83±0.33d 7.25±0.57c 3.75±0.57d 25.42±3.38a 18.58±0.69b
100 Na+ 19.31±0.98**a 19.66±3.20**a 15.75±3.15**b 15.78±0.27**b 19.69±0.97**a
K+ 40.36±2.65b 40.28±4.77* 34.28±2.20c 51.45±3.81a 42.19±1.09b
Ca2+ 1.77±0.18e 6.08±0.74c 2.75±0.32*d 19.83±1.26*a 14.58±0.96**b
200 Na+ 25.38±2.16**b 29.90±1.78**a 20.73±1.39**c 23.19±1.40**b 20.15±1.17**c
K+ 38.13±4.06*b 4.92±0.42*c 2.67±0.47*d 18.33±1.74**a 11.00±0.82**b
Ca2+ 1.75±0.32e 37.26±2.48**b 33.47±4.25b 49.98±4.13*a 44.76±3.50*a
300 Na+ 32.88±3.70**a 28.48±1.63**a 21.10±1.26**b 29.48±2.17**a 22.27±1.23**b
K+ 34.48±4.67*b 32.62±1.75**b 26.43±1.47*c 42.49±3.01**a 46.15±2.66**a
Ca2+ 1.67±0.27e 4.42±0.5*c 2.58±0.42*d 13.50±1.73**a 10.33±1.05**b
　　*指相同部位同种离子在不同 NaCl处理下与对照差异小于 5%, **指相同部位同种离子在不同 NaCl处理下与对照差异小于 1%。
不同字母指相同处理下同种离子在不同部位差异小于 5 %。下表同此。
表 2 不同浓度NaCl下海滨锦葵不同部位的Cl- 和NO3- 含量变化
Table 2 Changes in Cl- and NO3- contents in different organs of K. virginica with different NaCl concentrations

NaCl浓度 / 离子种类
离子含量 /mg·g-1 (DW)

mmol·L-1
根 茎 茎基 叶柄 叶
0 NO3- 0.93±0.10b 1.17±0.12b 0.44±0.09c 1.75±0.18a 0.39±0.01c
Cl- 4.97±0.88b 4.12±0.65b 3.98±0.49b 6.67±0.65a 5.68±0.65a
100 NO3- 0.79±0.10c 0.97±0.03*b 0.42±0.01d 1.74±0.22a 0.33±0.03*e
Cl- 8.09±0.65**d 15.05±0.25**b 15.76±1.13**b 21.58±0.89**a 12.64±1.07**c
200 NO3- 0.68±0.05*ab 0.65±0.05**b 0.30±0.01c 0.76±0.09**a 0.15±0.01**d
Cl- 25.84±0.43**a 21.01±0.89**c 20.87±0.43**c 26.41±0.74**a 23.57±0.25**b
300 NO3- 0.46±0.07**b 0.58±0.06**a 0.27±0.09*c 0.69±0.03**a 0.16±0.01**c
Cl- 28.68±0.65**b 29.96±0.65**b 27.55±0.65**c 33.37±0.89**a 28.40±0.89**b
植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月 637
2 NaCl胁迫下海滨锦葵不同部位的Na+/K+比值
在 100 mmol·L-1 NaCl胁迫下, 海滨锦葵叶中
Na+/K+上升, 但在 200和 300 mmol·L-1 NaCl下并没
有进一步上升。随着处理盐浓度的升高, 其它部位
Na+/K+值均呈上升趋势, 其中根部、茎和茎基Na+/
K+值较高(图 1), 而叶中Na+/K+与其他部位相比含
量很低, 说明海滨锦葵在盐胁迫下能够维持叶片较
强的Na+/K+选择吸收能力, 以维持生理活动的进
行。拒盐植物的耐盐性与植物对Na＋向地上部运
输的限制力及低Na+/K+的保持能力有关, 地上部积
累 Na+少且 Na+/K+低的植物耐盐力强(Siegel和
Siegel 1978; Wilson等 2002; Flowers 2004; 赵可夫
和范海 2005)。
3 NaCl胁迫下海滨锦葵不同部位的Na+和K+运输
S T n 值可以区分抗盐植物的类型(刘雪松
2006)。如表 3所示, 随处理盐浓度的升高, ST根 -茎基、
ST茎 -叶柄明显升高, ST茎基 -茎则下降。与对照相比,
ST叶柄 -叶在 100 mmol·L-1 NaCl处理下差异不显著;
200、300 mmol·L-1 NaCl 处理的则差异显著。
100、200 mmol·L-1 NaCl处理的 ST茎 -叶柄最大。300
mmol·L-1 NaCl处理的 ST叶柄 -叶最大, 接着由大到小
依次为 ST 茎 - 叶柄、ST 根 - 茎基、ST 茎基 - 茎。即 100、
200 mmol·L-1 NaCl处理的根和茎部拒Na+能力逐渐
增强, 300 mmol·L-1 NaCl处理的叶柄拒Na+能力最
强, 以上结果说明海滨锦葵属于拒盐植物。
图 1 不同处理下不同部位Na+/K+的变化
Fig.1 Changes in Na+/K+ in different tissues
under different treatments
表 3 NaCl对海滨锦葵不同部位Na+和K+选择运输的影响
Table 3 Effects of NaCl on the selective transportation of Na+ and K+ in different organs of K. virginica
NaCl浓度 /mmol·L-1 ST根 -茎基 ST茎基 -茎 ST茎 -叶柄 ST叶柄 -叶
0 0.73±0.04b 0.95±0.17a 0.70±0.02b 0.62±0.03b
100 1.04±0.09**b 0.94±0.04**b 1.59±0.12**a 0.66±0.02c
200 1.07±0.09**b 0.87±0.03**c 1.73±0.19**a 1.03±0.09**b
300 1.19±0.11**b 0.91±0.06**c 1.26±0.10**b 1.44±0.12**a
4 NaCl胁迫下海滨锦葵的脯氨酸(Pro)、游离氨
基酸(FAA)、可溶性糖(SS)和有机酸含量(OA)
如图 2~5所示, 随着盐浓度的升高, 叶和根中
Pro、FAA、SS和OA含量均有不同程度的升高,
且200和300 mmol·L-1 NaCl处理与对照相比差异极
显著。另外, 除 SS外, 叶中其他三种可溶性物质
含量比根部大。盐胁迫下有机溶质含量的增加可
图 2 不同处理下叶片和根部游离 Pro含量的变化
Fig.2 Changes in proline contents in leaves and roots
under different treatments
图 3 不同处理下叶片和根部 FAA含量的变化
Fig.3 Changes in free amino acid contents in leaves and roots
under different treatments
植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月638
图 4 不同处理下叶片和根部 SS含量的变化
Fig.4 Changes in soluble sugar contents in leaves and roots
under different treatments
图 5 不同处理下叶片和根部OA含量的变化
Fig.5 Changes in organic acid contents in leaves and roots
under different treatments
以起到渗透调节和保护作用。
5 NaCl胁迫下海滨锦葵有机物质(organic sabstance,
OS)和无机离子(inorganic ion, II)引起的渗透势
在盐胁迫下, Na+和 C1- 离子可作为自身的渗
透调节剂(Greenway等 1983; 赵可夫 2005)。如图
6所示, 叶和根中有机物质产生的渗透势和无机
离子产生的渗透势均随着盐浓度的升高而降低, 无
机离子的降低趋势比有机物质明显, 说明NaCl胁
迫下无机渗透调节剂的贡献大于有机渗透调节
剂。
综上所述, 在盐胁迫下海滨锦葵表现出拒盐
特性, 其叶柄、根部和茎均有拒Na＋和Cl-的作用,
因而植株可正常生长。另外, 海滨锦葵叶中渗透
调节主要以无机离子为主, 有机物质为辅。
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图 6 不同处理下叶片和根部有机物质和
无机离子渗透势的变化
Fig.6 Changes in osmotic potential of OS & II in leaves and
roots under different treatments