全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 981
收稿 2006-06-22 修定 　2006-09-20
资助 国家自然科学基金(39860039)。
* 通讯作者(E-mail: liyr@gxaas.net, Tel: 0771-3247689)。
乙烯在植物应答水分胁迫和病原菌浸染中的作用
魏源文1,3 胡春锦2,3 李杨瑞1,*
1 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，南宁 530007；2 广西农业科学院植物保护研究所，南宁 530007；3 广西
大学农学院，南宁 530005
The Role of Ethylene in the Responses of Plants to Water Stress and Pathogen
Infection
WEI Yuan-Wen1,3, HU Chun-Jin2,3, LI Yang-Rui1,*
1Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory, Nanning 530007, China; 2Plant Protection Research Institute,
Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China; 3College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530005,
China
提要 文章介绍乙烯在植物应答水分胁迫及病原菌侵染中作用的研究进展。
关键词 乙烯；水分胁迫；诱导抗性；抗病基因
近年来，乙烯与植物抗病及抗逆性的关系得
到了广泛的关注，乙烯信号转导途径中的多个基因
已被克隆并定性，许多植物防卫基因受乙烯诱导表
达调控的机制已揭示和验证(杨静慧等2003；董宏
平等2003；Guo和 Ecker 2004；Ogawa等 2005；
王中凤等2006)。本文就乙烯在植物应答水分胁迫
以及病原菌侵染中作用的研究进展作介绍。
1 乙烯与植物对水分胁迫的应答
1.1 乙烯与植物抗水分胁迫的关系 世界范围内限
制农业生产最为重要的环境胁迫因子为干旱缺水，
干旱影响植物的生长发育，造成作物严重减产，
在许多地区是农业发展的瓶颈。除了土壤干旱以
外，高温、低温、盐胁迫等其它逆境因子也能
造成植物细胞缺水，产生干旱信号，诱导植物的
抗旱反应，严重影响植物的生长和产量。水分胁
迫下植物内源乙烯产生量增加，如植物叶片脱水
时，乙烯产量即迅速增加，并在很短时间内达到
高峰(Aharoni和Richmond 1978)。近几年的研究
结果显示，水分胁迫下植物体内积累乙烯并影响
对植物的抗旱能力。Chen等(2002)认为，乙烯于
水分胁迫初期的升高可能是植物胁迫信号转导的响
应标志之一，是一种干旱适应现象，可能与作物
耐受干旱的能力有关。乙烯对植物抗逆性的影
响，许多是从乙烯释放剂乙烯利(ethephon)的实验
中发现的。郭丽红等(2004)的研究表明，在干旱
处理前用不同浓度乙烯利处理，可以提高玉米幼
苗的抗旱性，但幼苗鲜重和幼苗高度降低，于是
他们认为，在逆境胁迫下，外源乙烯可通过暂时
抑制植物的生长而提高其抗逆性。叶燕萍等
(2005)报道，甘蔗种植前，用一定浓度乙烯利浸
泡过的甘蔗种茎，其萌芽和分蘖都可受到影响，
特别是在干旱条件下，乙烯利浸泡过的甘蔗种茎
出苗速率和分蘖率均比未浸种的高，并可改善甘
蔗的农艺性状和品质。李振国和倪君蒂(2001)报
道，外源乙烯、乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸
(1-aminocyclopropane-1-carboxylate, ACC)和乙烯利
均能极显著地减轻NaCl对苜蓿种子萌发的抑制作
用。Gómez-Cadenas 等(1998)报道，柑桔叶片中
的氯离子含量与叶片脱落有很大的相关性，并认
为乙烯对盐胁迫造成的叶片脱落有调节作用。
1.2 乙烯对植物抗旱性的诱导 胁迫因素作用之时，
植物可感受到 2 种信号，一种是对胁迫因素的类
别和强度的感受，另一种是对乙烯信号的感受。
植物先感受到的是胁迫的强度，而后信号转导，
启动乙烯合成；再后是感受乙烯信号并转导，最
后产生乙烯反应和可见症状。Morgan等(1990)报
道，植物脱落叶片的迅速干燥会促进乙烯的生物
合成。许长成和邹琦(1993)认为，缓慢到达干旱
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月982
状态的土壤上生长的大豆植株无乙烯生成或 ACC
水平升高，但快速到达干旱的植株中乙烯和 ACC
都升高。董建国和余叔文(1983)报道，低氧分压
促进离体小麦植株中 ACC 的合成而阻止 ACC 氧化
为乙烯，所以，土壤渍水时，在小麦根部积累
ACC，然后随木质部蒸腾流运往地上部，在那里
氧分压高，ACC 迅速转变为乙烯，因而叶片呈现
偏上生长等生理效应。
干旱条件下，乙烯可能影响植物的呼吸作用
和某些代谢活动，从而直接或间接地参与植物对
伤害的修复或对逆境的抵抗过程。如水分亏缺的
植物通过加速下部的老叶脱落以减少蒸腾，从而
有利于水分平衡的保持；另一方面，增加的乙烯
也可能会增加叶片气孔阻力，降低蒸腾作用。张
骁等(1999)研究乙烯利提高玉米幼苗抗旱性的结果
表明：水分胁迫下，用浓度400 mg·L-1 乙烯利对
全株叶片喷雾，可不同程度地提高玉米幼叶生长
部位的相对含水量、水势和渗透调节能力；轻度干
旱条件下，乙烯利促进气孔部分关闭；经乙烯利处
理的叶片膜相对透性下降，幼叶质膜H+-ATPase 活
性、叶片延伸生长率都明显增高；乙烯利还可提
高玉米幼叶细胞的持水能力，削弱植物细胞膜对
干旱的敏感性，从而对维持与作物产量直接相关
的光合参数有一定的积极作用。柯德森等(1997)报
道，一定浓度范围内的外源乙烯(10-2~10 mmol·L-1)
明显抑制超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,
SOD)和过氧化氢酶(catalase, CAT)的活性，提高
超氧化物阴离子自由基和 H2O2 的产率，从而有效
导致内源乙烯的增加。他们认为，乙烯对植物生
理过程的调节机制之一是通过影响活性氧的清除酶
活性调节各种活性氧在体内的平衡。在缺氧条件
下，一些植物根的皮层细胞会发生死亡解体而形
成通气组织，并通过通气组织将氧气运送到根基
部，以保证根代谢的需要，这一过程对缺氧条件
下植物的生长很重要。乙烯利还可促使玉米根皮
层细胞发生死亡解体而形成通气组织，并且根皮
层细胞的死亡数目随着乙烯利浓度的升高而增
多；同时，经外源乙烯利处理的玉米根部 S O D
和 C A T 活性显著下降，继而活性氧积累。活性
氧是诱导程序化细胞死亡(programmed cell death,
P C D )的原因之一，因此认为，外源乙烯利诱发
PCD极有可能是由活性氧介导的(王高鸿等2000)。
2 乙烯与植物对病害的应答
2.1 乙烯诱导并参与植物对病原菌的防御反应 乙
烯在植物的抗病反应中是植物防御反应的报警信号
物质并参与防御反应。实验结果表明，植物在受
病原菌侵染后，其乙烯释放量明显增加。乙烯可
诱导激活包括葡聚糖酶(PR-2)、几丁质酶(PR-3)
和渗调蛋白(osmotin)在内的病程相关蛋白(patho-
genesisrelated protein，PR蛋白)和抗菌肽的表达和
积累(王维荣等1994；Pennincpx 1996；Aloni等
1998；Chen 等 2003；Dong 等 2004；Tang 等
2005)。乙烯信号转导不但参与R基因抗病反应和
激发活性氧自由基(reactive oxygen species，ROS)
的积累，还能引起感病组织的 PCD (朱美君等
1999；王高鸿等2000)。Lund 等(1998)将番茄细
菌性叶斑病原菌Pseudomonas syringae pv. tomato
接种在番茄幼苗上，在病原菌侵染情况下，乙烯
合成比伤害时合成的量大，高峰持续时间也长，
乙烯合成时间与病斑形成时间相同，说明乙烯在
番茄应答病害反应中对病斑的形成有作用。近年
来，有报道指出(王高鸿等2000；刘亚光等2004；
姜国勇和杨仁崔2004；郭丽红等2004)，乙烯利
可诱导番茄、玉米和大豆等植物一系列的防御机
能，使作物产生抗病性，这为植物病害的防治开
辟了一条新途径。刘亚光等(2004)的研究结果表
明：适合浓度的乙烯利有诱导大豆叶片中总多
酚、总黄酮、苯丙氨酸解氨酶和几丁质酶活性等
作用，这些不同的抗性物质具有相似的诱导抗性
机制。
近年来，还发现植物受根围一些细菌诱导而
产生不依赖于水杨酸(salicylic acid，SA)的系统抗
病性，称为诱导系统抗病性(induced systemic
resistance，ISR)，ISR与 SA和 PR积累无关，但
需要茉莉酸(jasmonic acid，JA)和乙烯(Pieterse等
1996；Ton 等 2001；Ryu 等 2004)。如拟南芥的
茉莉酸缺失突变体jar1和对乙烯不敏感突变体etr1
均能产生系统获得性抗性(systemic acquired
resistance，SAR)，但在受根部非致病的荧光杆
菌(Pseudomonas fluorescens)诱导时不产生ISR，
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表明JA和乙烯介导的信号转导途径是ISR产生所
必需的(Pieterse等1996)。一些根围益生细菌产生
的挥发性物质(volatile organic compound，VOC)
也可以引发植物的 ISR，而且其诱导作用是依赖
SA 和 JA 信号转导途径的(Ryu 等 2004)。
2.2 乙烯积累与不同类型“植物-病原物”互作的
关系 植物受到病原微生物侵染时，乙烯产量提高
是植物早期的主动反应，它可能与植物对病原的
抗性或敏感性相关，至于乙烯产量提高到底是增
强植物的抗性还是导致对病原的敏感性，则主要
取决于植物和病原的相互作用(O ’Do n n e l l 等
1996)。病原物种类和植物种类不同，抗病表现
有所不同。对乙烯敏感性降低的大豆突变体表现
为对丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae pv.
glycinea)和大豆疫霉菌(Phytophthora sojae)的抗病
性增强和症状减轻，但对另外 2 种病原真菌大豆
褐纹病菌(Septoria glycines)和立枯丝核菌
(Rhizoctonia solani)则表现为感病性增加(Hoffman
等1999)。拟南芥的乙烯不敏感突变体ein2分别为
番茄细菌性斑点病菌(Pseudomonas syringae pv.
tomato)和野油菜黄单胞菌(Xanthomonas campestris
pv. campestris)侵染后的病害症状较轻，表现出较
强的耐病性，而对灰霉病菌(Botrytis cinerea)则变
得更加感病(Thomma 1999)。对乙烯不敏感的烟
草突变体体内PR蛋白基因的表达量大大降低，并
且丧失去对土传腐霉菌(Pythium sylvaticum)的非寄
主抗性(Knoester等 1998)。根据以上结果，人们
推测乙烯有可能对死体营养寄生的病害症状发展有
抑制作用，但对其他类型的病原物则表现为加速
其细胞死亡。田世平等(2002)用葡萄孢菌(Botrytis
cinerea)接种采后番茄果实并放在25℃下7 d后，
感病果实的乙烯释放量显著增加，ACC 合成酶和
脂氧合酶(lipoxygenase，LOX)活性也明显提高。
在贮藏环境中增加乙烯吸收剂可明显延缓葡萄孢菌
的发病，而且 ACC 合成酶和 LOX 酶的活性也相
对较低，由此证明病菌侵染与果实乙烯释放量以
及与 ACC 合成酶和 LOX 酶之间存在明显的正相
关。Lund 等(1998)认为，植物应答病害反应中，
乙烯的产生及其作用对不引起全身感染病症的许多
病原菌来说，可能有普遍性。
目前，乙烯在植物病害发生蔓延过程中的作
用研究较少，从现有的资料中还难以得出十分肯
定的结论，但这些有关结果已足以证明乙烯在植
物抗病反应中是起作用的。有关乙烯在“植物 -
病原物”互作中的作用机制仍需进一步研究。
2.3 受乙烯诱导的相关抗病基因 乙烯能调节许多
与防卫反应相关的基因表达，这包括PR蛋白中的
几丁质酶、b-1,3- 葡聚糖酶、植物抗毒素合成
酶、防卫素和羟脯氨酸丰富的糖蛋白等。编码一
种蛋白的基因在植物防卫反应中可以受多种不同类
型因子的诱导，如受乙烯诱导的许多防卫基因，
同时也可受 JA、SA 等的诱导。这种基因的多重
功能和多种反应，反映出植物适应环境的能力和
抗逆反应机制的复杂性。JA、SA 和乙烯都参与
植物对外界伤害和病原菌侵染的应答，都是伤害
反应信号转导中的成员，它们的信号途径之间存
在着交叉，但 SA 主要诱导酸性 PR 基因的表达，
而JA和乙烯诱发的则是碱性PR基因(O’Donnell等
1996；Niki等 1998)。Penninckx等(1998)认为，
病原侵染时同时触发乙烯和JA信号途径，乙烯和
JA 共同促进植物应答伤病的防卫基因的表达。
目前，已在拟南芥和烟草中发现了多种
EREBP (ethylene responsive element binding protein)
类蛋白，推测这些蛋白质氨基酸序列中有一个
58~59个氨基酸的保守区，这个保守区可以结合2
个相似的顺式作用元件，一个是 GCC-box (大多
数的 PR 蛋白的启动子都含有的保守序列)，另一
个是含有核心序列 CCGAC 的胁迫应答顺式作用元
件(C-repeat/dehydration responsive element, CRT/
DRE)。这些启动子区含有 GCC-box 的抗病基因，
可为乙烯直接诱导而产生过敏反应，从而导致
PCD，以此来保护植物体的其它组织免受病菌侵
害(王高鸿等 2000；郭丽红等 2004；Marcos 等
2005；陈峰等 2006)。但是，并不是所有的抗病
基因都含有 GCC-box，许多抗病基因能够与乙烯
反应元件(ethylene-responsive element，ERE)相互
作用，并受其调控而形成 PCD (王少峡等 2004；
秦捷等 2005；Ogawa 等 2005)。近年来，在番
茄中也发现了一些与乙烯诱导相关的抗病基因，
如番茄的Pti4是一个属于乙烯应答因子 (ethylene-
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responsive factor，ERF)家族的转录因子。Wu 等
(2002)的研究表明，Pti4可作为一个转录的激活子
调控含GCC-box基因的表达，且Pti4基因在拟南
芥中表达可产生与用乙烯处理后的同样结果，这
进一步说明 Pti4 基因参与调控一系列含有 GCC-
box基因的表达。Lanfermeijer等(2003)报道，番
茄Tm-22是一个具有烟草花叶病毒属(Tobamovirus)
病毒抗性基因，编码一种 CC-N B S - LR R 抗病蛋
白，Tm-22 植株的抗病毒反应表现为系统性坏死
症状。姜国勇和杨仁崔(2004)报道，Tm-22 基因
的烟草转化体种胚下胚轴的伸长受到外源乙烯抑
制，乙烯的持续性刺激可诱导 H2O2 的产生和 ROS
的猝发，以及 PR-1a 基因 mRNA 的转录。据此可
以初步认为，Tm-22 转化体的抗ToMV 反应与乙烯
信号转导途径有关。姜国勇和杨仁崔(2005)进一
步研究的结果表明，含有 Tm-22 基因番茄的抗病
毒反应表现为系统性坏死，农杆菌注射部位所形
成的坏死症状是外源乙烯诱导的结果；在一定的
条件下，乙烯的浓度和诱导天数均会影响 Tm-22
基因的抗性反应，由此看来，Tm-22 基因的抗病
毒反应是受乙烯信号调节的。
3 结语
迄今，乙烯调控与植物抗逆性形成相关的生
理生化过程基本上还没有取得统一的认识，对乙
烯的产生仍有 2 种推测。一种认为乙烯的产生仅
是植物受害后的症状，可通过降低乙烯生成量来
提高植物的抗逆性；另一种认为逆境乙烯的产生
是植物在逆境中的一种适应现象，因此可在植物
对逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与
逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形
成。这 2 种看法要取得一致，还待进一步研究。
植物对逆境胁迫和伤病的响应已在分子细胞
水平上有了较为深入的研究，如植物在逆境胁迫
下诱导表达的基因及其调控、植物对逆境胁迫信
号的转导、与抗逆相关转录因子的研究和抗逆基
因工程等，均已取得了一定的进展，但对乙烯诱
导的“植物 - 病原物”互作中乙烯对病原物影响
的研究尚少。而乙烯诱导植物最终表现是抗病还
是感病，还是“植物 - 病原物”互作的结果，也
不清楚。与抗病相关的信号传递途径之间的联
系，以及整个信号传递网络系统的机制更不清
楚。因此，继续深入探讨乙烯在植物与逆境因子
互作中的诱导机制是重要的。
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