全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 945
用叶绿素荧光分析技术鉴定植物抗寒性的剖析
周蕴薇1,2 刘艳萍2 戴思兰1,*
1 北京林业大学园林学院，北京 100083；2 东北林业大学园林学院，哈尔滨 150040
Identification of Cold Resistant Plants by Chlorophyll Fluorescence Analysis
Technique
ZHOU Yun-Wei1,2, LIU Yan-Ping2, DAI Si-Lan1,*
1College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2College of Landscape Architecture,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
提要 在分析叶绿素荧光技术原理的基础上，从低温条件下叶绿素荧光参数的变化与处理温度、季节的关系、叶绿素荧
光参数的变化与其它抗寒指标的相关性以及可用于筛选与鉴定抗寒植物的荧光参数3个方面介绍这一技术在抗寒植物筛
选与鉴定中的应用现状，并指出这一技术的可取之处和存在问题。
关键词 叶绿素荧光；抗寒植物；筛选；鉴定
收稿 2006-07-17 修定 　2006-09-06
资助 国家林业局“948”项目(2001-2 4)。
*通讯作者(E-mail: silandai@sina.com.cn, Tel: 010-
62338313)。
低温不仅限制作物产量，而且影响栽培植物
的分布。抗寒育种在农业和林业中都具有重要意
义，一直备受关注。在引种和培育抗寒品种过程
中，确立评价植物抗寒性的方法是其中的重要环
节。电导率法、组织褐变法和2,3,5-氯化三苯基
四氮唑(2,3,5-triphenyl-2H-tetrazolium chloride, TTC)
还原法是植物抗寒性鉴定中常用的方法。由于这
些生化指标的测定步骤比较繁琐，而且会对植物
造成伤害，所以不适合作为珍贵苗木的早期筛选
和大量苗木的快速鉴定技术。近年来，叶绿素荧
光技术在植物抗逆性的研究领域逐渐增多，在植
物抗冷性、抗冻性方面也显示出良好的应用前
景。目前，这一技术已在水稻(李平等1995)和花
旗松(Rose和Haase 2002)等植物抗寒性及鉴定抗寒
品种中得到应用。本文介绍抗寒研究中常用的叶
绿素荧光参数，并对这一技术在筛选和鉴定抗寒
植物中的应用进行讨论，指出荧光技术在抗寒领
域中应用的优势与不足。
1 叶绿素荧光诱导和抗寒性研究中的常用参数
叶绿素荧光是指叶绿素分子吸收光量子由受
激态通过再发射而产生的一种主要光信号(陈贻竹
等 1995)。在正常的生理温度条件下，叶片所发
射的荧光大部分来自PSⅡ中的叶绿素a (Krause和
Weis 1991)。光合机构中叶绿素吸收的光能主要
有推动光合作用、转变成热散失和以荧光形式发
射出来这样 3 个可能去向，由于这三者之间存在
此消彼长的竞争关系，所以，通过荧光变化可以
探测光合作用和热耗散的情况(Bradbury和Baker
1984)。
荧光产量变化主要决定于PSⅡ反应中心(res-
ponse center, RC)的开放率，而RC能否俘获受光
激发的聚光色素分子则决定于 PS Ⅱ原初电子受
体——初级醌受体(QA)的氧化还原状态。氧化态
QA 是荧光猝灭剂，当 QA 全部处于氧化态时，荧
光产量最小；QA 全部处于还原状态时，RC 呈关
闭状态，此时荧光产量最大(刘家尧等 1997)。
在荧光分析中，最常用的基本荧光参数是初
始荧光(Fo)、最大荧光产量(Fm)、可变荧光(Fv)、
最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、
非光化学猝灭系数(qN 和 NPQ)。这里，Fo 为已经
暗适应的光合机构PSⅡ反应中心全部开放时的荧
光强度，它与激发光的强度和叶绿素浓度有关，
而与光合作用的光反应无关。Fm 为充分暗适应后
的最大荧光，是已经暗适应的光合机构PSⅡ反应
中心全部关闭时的荧光强度。Fv 为荧光的可变部
分，受QA 还原程度和其它可能耗散能量的途径等
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诸因素的影响，是反映 Q A 还原情况的，故而是
一个不易确定的参数。如果在Fo 之后用强饱和光
(PFD>3 000 mmol·m-2·s-1)激发样品，使所有的QA还
原，荧光产量达最大值 Fm。此时，PS Ⅱ处于全
关闭状态，Fm-Fo=Fv 为最大可变荧光(陈贻竹等
1995)。
Fv/F m 是表明光化学反应状况的一个重要参
数，反映PSⅡ反应中心的最大光能转换效率，在
实际应用中有两个意义。第一，它表征黑暗适应
健康植株叶片中PSⅡ的量子效率或潜在的量子产
量，通常用Fv/Fm (暗或dark)表示。这种情况下，
Fv/Fm 最大值的获得必须满足一个条件，即叶片的
黑暗适应时间应足够长。只有满足了这个条件，
PS Ⅱ中所有的 QA 都处于氧化态，在 Fo 之后用饱
和脉冲测定得到的 Fm 才为最大(此时的 QA 全部被
还原)，据此计算出的Fv/Fm 就是最大值。如果受
测定叶片的暗适应时间不充分，只有部分QA 被氧
化，则 Fv/Fm 就不是最大值。有报道表明，通常
在叶片暗适应20 min 后测得的是Fv/Fm 的最大值
(许大全等 1992)。另外，Fv/Fm 也是表征健康植
物叶片的指标。在非胁迫条件下，Fv/F m 的变化
极小，不受物种和生长条件的影响，多种植物(C3
和 PAM植物)的这一效率值在0.8左右，但在逆境
条件下，植物受到胁迫或由于某种原因猝灭了荧
光，这一效率值(0.8)就明显下降(B jörkman 和
Demmig 1987)。第二，Fv/Fm 表示植物在自然状
态下是否受到光抑制或其他胁迫。常用的方法是
将叶片暗处理10 min左右，以驰豫(恢复)能量猝
灭(qE)和能量传递(qT)，然后测定光抑制(qI)。qE
和PSⅡ及PSⅠ之间的qT在短时间的黑暗之内即可
以驰豫，而由于某些原因引起的 q I 就可以测出
来。Fv/Fm 的日变化(全光照的天气下进行)可用来
表示这种植物在自然光照下光合作用发生下调的情
况。为了区别 Fv/Fm (暗或 dark)，一般用 Fv/Fm
(光或light)表示。
qN 和 NPQ 是 PS Ⅱ天线色素吸收的不能用于
光合电子传递而以热形式耗散掉的光能部分，它
是一种自我保护机制，对光合机构起一定的保护
作用。qN 和 NPQ 的变化都反映热耗散的变化，但
是NPQ 比 qN 能更准确地反映无性系的非光化学猝
灭的情况(陈建明等2006)。qP 和 qN这 2个参数是
在恒定的稳态光照强度下的值，不同光照强度下
此值是不同的。如果是在不同光环境下和不同的
光累积时间后测定，其结果不能进行比较。一般
qP 和 qN 值在 0~1 之间变化。NPQ 是大于 1的，但
其测定也要注意条件。
叶绿素荧光参数受低温影响。根据Fo变化可
以推断反应中心的状况。低温等逆境条件下，Fo
的降低是PSⅡ的热耗散增加所致，Fo的增加表明
PSⅡ反应中心已受到不可逆转的失活或破坏(Dem-
mig 和 Björkman 1987)，但也有实验表明 Fo 的短
期升高，并不是PSⅡ反应中心不可逆转的失活或
破坏的实例(Xu 和 Wu 1996)。低温下，PS Ⅱ光
化学效率下降，Fv/Fm 值降低。Hegedüs 等(2004)
在研究转基因烟草的抗寒性时发现，不论是转基
因烟草还是野生烟草，在0℃低温条件下处理3 d
后，Fv/Fm 均会下降，但转基因烟草的 Fv/Fm 值高
于野生烟草，这表明转基因烟草对低温有一定的
抗性。低温逆境条件下，PS Ⅱ反应中心的光化学
伤害可引起 Fv/Fm 的下降，并伴随 Fo 的上升；低
温逆境条件下引起的保护性的能量耗散过程(如叶
黄素循环运转加强而提高热耗散)可导致Fv/Fm 下
降，并伴随Fo 的下降。郭延平等(1998)研究低温
胁迫对温州蜜柑光合作用的影响时发现，3℃的低
温引起叶绿素荧光参数Fo 的上升和Fv/Fm 的下降，
这反映低温已经对PSⅡ反应中心造成了光化学伤
害，因而PS Ⅱ光化学效率下降。他在研究温州蜜
柑叶绿素荧光对低温响应的实验中，也证明叶绿
素荧光参数受低温影响，室外自然低温处理盆栽
温州蜜柑苗2 d (最高温度14.5℃，最低温度为
-3.5℃，其中0℃以下30 h)和7 d (最高温度14.5℃，
最低温度 -4.0℃，其中0℃以下72 h)后，Fv/Fm
显著下降，Fo 显著升高(郭延平等 2000)。
低温下，光抑制对叶绿素荧光参数有更为显
著的影响。光抑制是由于光合机构吸收了超过光
合作用所能利用的光能而引起的PSⅡ过量激发(许
大全等1992；Demmig-Adams和 Adams III 1992；
郭连旺和许大全1994)。关于低温光抑制的发生机
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制和低温光抑制中低温与光的关系，刘鹏等
(2001)曾作过专门论述。低温削弱植物通过光合
作用利用光能的能力，造成光能过剩，抑制叶黄
素循环参与的非光化能量耗散或抑制蛋白修复循环
(Hart和Stemler 1990)，从而提高植物对光抑制的
敏感性(Owuist等 1992)，因此，植物通过光合的
光抑制在低温下更容易发生。李平等(1995)在研
究低温对水稻离体剑叶叶绿素荧光的影响时发现，
离体剑叶在黑暗下经1℃处理8 h与未经处理的比
较，2 个品种水稻的荧光参数 Fo、Fv、F v/F m 均
未发生显著变化；而在250 mmol·m-2·s-1 光照强度
下，以1℃处理5和 24 h，会明显引起Fo 上升和
Fv、Fv/F m 下降，并且这种变化随着胁迫时间的
延长而加剧。这表明 2 个品种水稻都产生了低温
诱导下的光抑制，因此，对PS Ⅱ反应中心造成光
化学伤害。
最近有人发现，低温逆境下产生的光抑制不
仅仅是PSⅡ受伤害的一种表现形式，而且还可能
是光合机构防御伤害的一种保护方式(Somersalo和
Krause 1990；Huner等 1993)。Fv/Fm 是植物发生
光抑制的敏感指标(Björkman和Demmig 1987)，但
其比值的下降，既可能是PSⅡ反应中心的光化学
伤害的结果，也可能是光保护反应即非光化学能
量耗散的结果，因此，对此种测定结果应做进一
步分析。如果在低温诱导的光抑制下降低的Fv/Fm
比值可以迅速恢复，则这种降低主要是因为光保
护反应所致(Bilger和Björkman 1991)。另外，还
可以结合荧光猝灭进行分析，即分析植物在低温
胁迫下的能量耗散方式和能力，这可以通过 qP、
qN 和 NPQ 的变化来检测。低温有可能导致qP 的降
低，同时发生 qN 和 NPQ 的升高，qN 和 NPQ 的升
高表明非光化学能量耗散的加强，暗示植物已启
动了光保护反应以避免过量光伤害；而在低温光
照下，如果光合机构的qP和 qN都受到抑制时，表
明已产生了较严重的过量光伤害。
2 叶绿素荧光技术在抗寒植物筛选和鉴定中的应
用
2.1 低温条件下叶绿素荧光参数变化及其与处理温
度和季节的关系 低温胁迫下，叶绿素荧光参数变
化与处理温度有关，田间应用还与季节有关。
Rose 和 Haase (2002)根据花旗松(Pseudotsuga
menziesii)的叶绿素荧光特性和植物组织的变化对冰
冻的响应结果认为，冰冻条件下，植物叶绿素荧
光变化与形态伤害有联系；但在非冰冻温度下，
叶绿素荧光与低温半致死温度LT50 (即50%植物受
害的温度)并无明显关系。胡文海和喻景权(2001)
也证实低温胁迫下叶绿素荧光参数变化与处理温度
有关，并通过测定不同低温条件下叶绿素荧光参
数变化来探明光合机构受影响的部位。他们以10℃
低温处理番茄植株8 d后，PSⅡ的光化学效率Fv/Fm
并无显著变化，PSⅡ光合电子传递量子效率FPSⅡ
在低温处理后期略有下降并能迅速恢复；5℃处理
8 d下，Fv/Fm和FPSⅡ均随处理时间的延长而降低，
且需恢复4 d 后才回升至对照水平。说明10℃低
温胁迫对番茄植株的光合机构未造成伤害，只是
抑制了生长，胁迫一经解除即可恢复正常生长；
而 5℃低温则导致光合机构的部分失活或破坏，
限制光合碳代谢的电子供应，从而抑制光合作
用，并且这种伤害须经一定时间后才能恢复。光
化学猝灭受温度的影响也较大。李晓萍等(1996)
用 50% QA 被还原时所需的随着温度而变化的光照
强度来度量温度对黄瓜幼苗的光化学猝灭的影响，
结果表明，随着温度的下降(26、12 和 4℃)，QA
还原 5 0 % 所需光强有不同程度的下降( 分别为
404、115和 20 mmol·m-2·s-1)。说明处理温度不同，
光化学猝灭能力有比较显著的差异，也就是说，
黄瓜幼苗在低温下，通过光化学反应利用光能的
能力随处理温度的不同而不同。赵会杰等(2000)
将叶绿素荧光技术应用于田间，检测和比较了 6
个已知其抗冻性顺序的冬小麦品种在自然条件下越
冬过程中的叶绿素荧光动力学变化，发现只有经
过冬季低温锻炼，不同品种之间抗冻性的差别才
能在荧光动力学上有规律地表现出来；到了翌年
春季小麦开始返青时，不同品种之间的荧光动力
学曲线差异最显著。
2.2 低温条件下叶绿素荧光参数变化与其他抗寒指
标的相关性 有实验表明，低温条件下的叶绿素荧
光参数变化与可见伤害症状及其他抗寒指标有相关
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性。Perks等(2004)用叶绿素荧光技术检测花旗松
的冻害情况时，将离体植物材料进行冰冻和暗处
理后测量针叶荧光参数变化的结果表明，Fv/Fm变
化与针叶的伤害和存活率呈线性关系。他们根据
Fv/Fm 数据还建立了低温半致死温度 LT50 与 Fv/Fm
的对应关系，并以此预测其抗寒性，这种方法与
田间视觉预测的方法只有0~1.8℃的差异。郭延平
等(1998)采用叶绿素荧光技术鉴定植物的低温伤害
时，发现用 Fo 和 Fv/Fm 变化的对应温度与植株有
20% 叶片出现伤害症状时的温度评价植物低温伤
害的差异只有3.0℃，说明这2个抗寒指标之间的
相关性是显而易见的。Ying等(2000)研究夜间低
温对短季玉米(Zea mays)品系(‘Pride 5’ 、‘Pioneer
3902’、‘Cargill 1877’)叶片光合作用的影响时发
现，小满期间(玉米处于生长后期——抽穗后6周)
冷处理(4℃，17:00~ 次日 9:00)后，玉米品系叶
片的碳交换率(carbon exchange rate, CER)值存在
差异，冷胁迫环境下玉米叶片 CER 值的降低与叶
片叶绿素荧光参数Fv/Fm的减少存在显著的线性关
系，于是他们认为，Fv/F m 可以用作筛选耐冷性
玉米的指标。有学者认为，叶绿素荧光参数 Fv/
Fm 与电解质渗漏率负相关，也可作为鉴定植物抗
寒性的另一种指标(Gilles和Binder 1997；樊治成
等 1999)。以上的研究表明，低温处理后，部分
叶绿素荧光参数变化与植物伤害症状、电解质渗
漏率、碳交换率等抗寒指标都有一定的相关性，
这表明部分荧光参数也可以作为抗寒指标，因而叶
绿素荧光技术似也可用于鉴定植物的抗寒性。
2.3 用于筛选与鉴定抗寒植物的叶绿素荧光参数
在叶绿素荧光技术用于筛选和鉴定抗寒植物的过程
中，采用的叶绿素荧光参数指标有所不同。澳大
利亚的Smillie和Hetherington (1983)是最早将叶绿
素荧光技术用于检测植物抗寒性的。他们将待测
植物叶片在黑暗下放置 1 h 后，置于暗绿光下，
以 0℃处理不同时间后，再在该条件下快速测定
其叶绿素荧光，他们根据测到的结果认为，样品
叶绿素荧光最大上升速率(FR，实际是可变荧光最
大上升速度)下降为未经0℃处理的50% 时所需的
0℃处理时间，可作为植物抗寒性的相对度量指
标。这个方法在鉴别菜豆、黄瓜、甘蓝的抗寒
性中获得成功，也在亲缘关系很近的植物——酸橙
(Citrus aurantifolia)、柚子(C. paradisi cv. Thomp-
son)、中国柑桔(C. reticulata cv. Allen ‘Unshii’ )和
金橘(Fortunella japonica)的抗寒性中取得了满意的
结果。叶绿素荧光参数FR 能在几秒钟内获得，并
且测定的叶片样品数量较大时，所有的信号都能
够用计算机存储和处理，且快捷、方便，因此
他们认为，这种方法适合应用于植物生理和植物
育种时的抗寒植物筛选。
Fv/Fm 是植物抗寒性的主要敏感指标，已经
用于玉米(Ying等2000)、花旗松(Perks等2004)、
长豇豆(李国景等2005)等许多种植物的抗寒性鉴定
中。也有研究表明，Fv/F m 的恢复值也可用于植
物抗寒性的鉴定。陈贻竹等(1990)根据他们研究
抗冷性水稻的结果认为，低温光抑制下，降低了
的Fv/Fm比值恢复程度可以作为鉴定不同品种水稻
抗冷性的指标。后来，李平等(2000)在不同抗冷
性的水稻叶片低温诱导的光抑制的研究中进一步证
实了他们的看法：以幼苗经低温处理后的存活率
和生育后期低温对结实率的影响鉴定出的水稻抗冷
性的差异，与其叶片受光抑制后 Fv/Fm 比值降低
的程度不一致，而与解除光抑制后此值恢复的水
平相一致。Fv/Fm的恢复值除了可以作为鉴定水稻
耐冷性的指标外，对于西葫芦抗寒性的鉴定同样
也是可行的(樊治成等1999)。
王可玢等(1996)认为，Fv/Fo是鉴定番茄抗寒
性的一个可靠的方法。他们研究了冷害温度对不
同抗寒性品种的番茄叶片的体内叶绿素a荧光诱导
动力曲线的影响，实验结果表明，在苗期和开花
期的番茄叶片以低温处理(8、5、2℃下，暗中
24 h)后，其体内叶绿素a荧光诱导动力学曲线有
明显改变，Fv/Fo 值降低，其叶绿素a荧光诱导动
力学曲线和Fv/Fo值降低的程度与该品种的抗冷性
之间呈现较好的相关性。Lootens等(2004)将荧光
参数Fv/Fo应用于玉米的抗寒性鉴定时观察到，低
温胁迫对导致不同耐寒能力玉米品种之间的Fv/Fo
降低程度有显著差异：早期生长活力不强的品种
‘Ardiles’和‘Banguy’分别下降45.5%和40.2%，
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早期生长活力强的品种‘Fjord’和‘Magister’
分别下降36.3% 和 35.9%。因此他认为，Fv/Fo 可
以用来鉴定品种抗寒性。
3 结语
尽管鉴定植物耐寒性的方法较多，但由于症
状常是寒害的晚期表现，较难估测，另外，生
理生化分析只能满足少量样品的研究，且样品筛
选时太费时间，所以用这些方法定量地评价低温
对植物的影响仍是较为困难的。而叶绿素所发出
的荧光信号包含着丰富的光合作用信息，且对低
温等胁迫产生的细胞伤害较为敏感，不具有破坏
性，有可能成为珍贵苗木抗寒性筛选与鉴定的有
效技术。
从已有的报道来看，人工低温处理和自然越
冬条件下，随处理温度变化而发生规律性变化的
叶绿素荧光参数很多，部分参数在植物抗寒性筛
选与鉴定中已有所应用。但迄今还没有一个叶绿
素荧光参数可以有效地检验所有植物的抗寒能力
的。植物的抗寒力不同，叶绿素荧光响应的临界
温度也有所不同。当低温不足以引起叶绿素荧光
参数发生变化时，这一技术很难准确衡量植物的
抗寒性。因此，在筛选抗寒品种时应考虑植物种
类、低温处理方式、处理温度等因素。低温处
理时，叶绿素荧光参数的变化与植物的抗寒指标
之间有一定的相关性，通过分析某一叶绿素荧光
参数变化与抗寒的生理生化指标的相关性，有可
能较准确地确定用作筛选和鉴定某种植物抗寒性的
荧光生理指标。在已有的研究中，F R、F v/ F m、
Fv/Fm 的恢复值、Fv/Fo 和 Fo 都曾被作为不同植物
的抗寒指标，但只局限于 Fv/Fm 和 Fo 两项指标的
变化与其他抗寒指标的相关性分析，而对同一种
植物不同指标之间抗寒性鉴定结果的可靠性并未作
横向比较，从而导致叶绿素荧光参数指标鉴定抗
寒性的不确定性。在抗寒植物的筛选与鉴定中，
迄今也未见到叶绿素荧光和气体交换同时作测定的
报道，如果二者能同步进行，则将能增加荧光技
术的可靠性。
叶绿素荧光技术经历了非调制荧光和调制荧
光的发展阶段，一直是研究光合作用原初过程和
检测植物对环境胁迫反应的有力工具。近年来又
研制出一种叶绿素荧光叶室，这样，叶绿素荧光
与气体交换可以同步测量，这一技术又进一步得
到了完善。相信，今后随着叶绿素荧光技术的发
展和人们对低温诱导的叶绿素荧光变化的深入研
究，叶绿素荧光技术将会在筛选和鉴定植物抗寒
性中发挥更大的作用。
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