全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 673
昼间亚高温对花后番茄叶和果实中光合产物代谢的影响
张洁 1,2,*，李天来 2，徐晶 2
1河海大学农业工程学院，南京 210098；2沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110161
提要：于日光温室中栽培的番茄第一花序第一花开花和开花 10 d时分别作昼间 35 ℃亚高温处理(以 25 ℃为对照)，检测
不同生育期的番茄叶与果实中同化产物积累与代谢变化的结果表明 ：番茄开花后叶中果糖、葡萄糖和蔗糖含量均下降，
花后亚高温处理时期越早，叶中糖含量越低 ；果实发育过程中的果糖、葡萄糖和蔗糖含量比 25 ℃下的高，但成熟时趋
于一致。叶和果实中蔗糖代谢相关酶的活性变化基本一致，酸性转化酶(AI)与中性转化酶(NI)活性下降，蔗糖合成酶(SS)
和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性升高。
关键词：亚高温；番茄；碳水化合物；蔗糖代谢酶
Effect of Day Time Sub-high Temperature on Metabolism of Photosynthate in
Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) Leaf and Fruit after Flowering
ZHANG Jie1,2,*, LI Tian-Lai2, XU Jing2
1College of Agricultural Engineering, Hohai University, Nanjing 210098, China; 2College of Horticulture, Shenyang Agricultural
University, Shenyang 110161, China
Abstract: The effect of day time sub-high temperature on metabolism of photosynthate in tomato (Lycopersicon
esculentum) leaves and fruits after flowering was studied in this paper. Plants were treated by day time sub-high
temperature 35 ℃ when the 1st inflorescence effloresced and at 10 d after flowering and at the same time
compared with the control plants that under 25 ℃. The results showed that the fructose, glucose and sucrose
contents in tomato leaves decreased, and the earlier the plants were treated by sub-high temperature, the lower
the contents of the three sugars. The fructose, glucose and sucrose contents in fruits increased during the
development of fruits, but there were no differences when fruits all matured. The trends of activities of four
sucrose-metabolizing enzymes both in leaves and fruits were accorded. The activities of invertase (AI and NI)
decreased, but the activities of sucrose synthase (SS) and sucrose phosphate synthase (SPS) increased.
Key words: sub-high temperature; tomato (Lycopersicon esculentum); carbohydrate; sucrose-metabolizing en-
zymes
收稿 2007-04-23 修定 2007-07-06
资助 国家自然科学基金(30170640)和辽宁省自然科学基金
(2 0 0 22 0 8 0 )。
* E-mail：zhangjiejxd@hhu.edu.cn
番茄通过叶片进行光合作用形成碳水化合物
供植株生长发育需要，蔗糖是光合作用的主要终
产物，也是光合产物经韧皮部运输到各库器官的
主要形式(姜晶和李天来 2005；赵智中等 2001)。
多年来的研究表明，果糖、葡萄糖、蔗糖是番
茄果实内主要的糖类，而蔗糖合成酶( s uc r os e
synthase，SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phos-
phate synthase，SPS)和转化酶(invertase，Ivr)是
蔗糖代谢的关键酶(陈俊伟等 2 0 0 0；M i r on 和
Schaffer 1991；吕英民和张大鹏 2000)。温暖季
节设施栽培的番茄常出现 30~35 ℃亚高温现象，
此种温度虽不至于对植株造成致命伤害，但长期
处于这种温度下，植株叶片的光合作用下降，光
合产物形成减少，蔗糖代谢改变，最终导致果实
品质下降、产量降低(张洁等 2005a，b)。关于
高温降低植物叶片光合作用和影响光能利用率的研
究已很多，但有关高温对开花后的番茄叶片与果
实中蔗糖代谢影响的报道还较少，其他作物中的
研究所得出的结论也不尽相同(Ebrahim等 1998；
Lafta和 Lorenzen 1995；Lorenzen和 Lafta 1996 )，
因此，本文以番茄品种‘辽园多丽’为试材，
探讨35 ℃昼间亚高温对花后番茄叶片和果实中光
合产物代谢的影响。
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材料与方法
试验于2003年秋季在沈阳农业大学蔬菜基地
日光温室中进行，番茄(Lycopersicon esculentum
Mill.)品种为‘辽园多丽’。采用基质穴盘育苗，
幼苗五叶一心时定植于温度处理室中的塑料桶中，
每桶一株。每个温度处理室均为 5 m×3 m×2.5 m，
定植用塑料桶上口直径为 33.7 cm，下口直径为
30.5 cm，高 40 cm，定植土的比例为园田土:草
炭:腐熟猪粪 =3:2:2。植株定植后至第一花序的第
一花开花期间，按正常温度管理，即昼温(25±1) ℃，
夜温(15±1) ℃。在植株第一花序的第一花开花当
天和开花后 10 d，分别对植株进行昼温(35±1) ℃
的亚高温处理，以第一花序的第一花开花后依然
保持昼温(25±1) ℃处理的植株为对照，夜温均为
(15±1) ℃。每个处理区均定植 54株，植株单干
整枝，自然坐果，留 3 穗果后摘心，每穗均留
前 4朵花坐的果实。除温度处理外，其他与正常
生产管理相同。
温度处理室采用空调机制冷、暖风机加热，
通过自动控温系统GIC-III型温室环境智能化控制
器(沈阳农业大学工厂化农业中心研制)进行温度调
控。每天温度处理为上午 8:00时开始升温，9:30
时达到各处理所设定的温度(即 25和 35 ℃)，至下
午 16:30时开始降温，18:00时达到 15 ℃ (秋季后
期为下午 16:00时开始降温)。自然光照，生长期
间的光辐射通量密度皆为 450~780 µmol·m-2·s-1，
可以满足番茄正常生长的需要，控制器控制排风
扇适时调节处理区内的湿度(白天为 50%~75%，
夜间为 60%~95%)，以减少处理间差异。
35 ℃亚高温处理后 5、10、15、20、25、
30、35、40 d，分别取植株第一花序下部第一
片叶片，测定果糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉含量
和蔗糖代谢酶活性；在处理 15、20、25、30、
35、40 d，果实转色，成熟时测定第一花序第
一个果实内碳水化合物含量和蔗糖代谢相关酶的活
性。各处理的每项指标每次均取样 3株测定，重
复 3 次。
糖分含量用Waters 600E (美国Waters公司)高
效液相色谱(HPLC)测定。提取流程为：取约 1 g
鲜重样品称重→置入试管中→倒入 80% 乙醇→
80 ℃水浴中 1 h→倒出乙醇提取液放入 25 mL容
量瓶→加 80%乙醇，置 80 ℃水浴中，重复提取
2次→定容至 25 mL→浓缩→用 1 mL超纯水溶
解→上清液过 0.45 µm滤膜→进液相测定。测定
色谱条件为：碳水化合物柱，柱温为 35 ℃，2410
示差检测器，流动相比例为 80%乙腈:20%超纯
水，流速为 1.0 mL·min-1，Waters Millennium软
件控制及数据处理。
酶提取参照王永章和张大鹏(2000)的方法，
取冷冻样品，加少量石英砂和 10 mL HEPES缓
冲液[50 mmol·L-1 HEPES-NaOH (pH 7.5)、1 mmol·L-1
EDTA、10 mmol·L-1 MgCl2、2.5 mmol·L-1 DTT、
10 mmol·L-1维生素C和5%不溶性的聚乙烯吡咯烷
酮(PVP)]，冰浴中研磨，4层纱布过滤，12 000×g、
4 ℃离心 20 min，弃沉淀，上清液中逐渐加入硫
酸铵至 80%溶解度，再以 12 000×g、4 ℃离心 30
min，弃上清液，用提取缓冲液 2~5 mL溶解沉
淀，再以稀释 10倍的提取缓冲液(不含 PVP)透析
20 h。以上所有操作均在 0~4 ℃下进行。
酶活性的测定参照於新建(1985)介绍的方法。
淀粉含量用高氯酸法(牛森 1994)测定。
试验中的尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和6-磷酸
果糖均购自美国 Sigma公司。
结果与讨论
1 昼间亚高温对番茄叶和果实中糖分含量的影响
从图 1可以看出，经亚高温处理的植株叶片
中果糖、葡萄糖和蔗糖含量均下降，花后 10 d处
理的植株叶中糖分含量在第一花序花后 40 d内基
本上介于 25 ℃处理与开花时处理之间。总体上
说，番茄第一花序第一花开花时开始进行昼间亚
高温处理的叶中糖分含量受亚高温影响的程度大于
花后 10 d处理的植株。
从图 1 还可以看出，随着番茄果实的发育，
果实内果糖、葡萄糖含量逐渐增加，蔗糖含量逐
渐减少，但开花时开始 35 ℃亚高温处理的植株果
实中果糖、葡萄糖含量在果实发育过程中均比25 ℃
下的高。而花后 10 d开始处理的植株在花后 15 d
时果糖和葡萄糖含量与 25 ℃下的差异很小，之后
随着处理时间的延长差异加大，开花 40 d后差异
又逐渐减小。果实成熟时处理间的果糖和葡萄糖
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含量基本上一致。35与25 ℃处理之间的果实中蔗
糖含量在第一花序开花 25 d之内差异较明显，开
花 25 d后差异逐渐变小，但依然表现为开花时亚
高温处理>花后 10 d亚高温处理>25 ℃处理。
2 昼间亚高温对番茄叶和果实中蔗糖代谢相关酶
活性的影响
从图 2可以看出，昼间亚高温处理的番茄叶
中酸性转化酶(acid invertase，AI)活性下降，且
处理时间越早，AI活性越低。昼间亚高温处理的
植株叶中中性转化酶(neutral invertase，NI)活性较
25 ℃处理的略有降低，但两者间差异较小。35 ℃
昼间亚高温处理的植株叶中SS、SPS活性均比25 ℃
处理的植株高。亚高温处理的叶中 SPS活性一直
是处理时期越早，SPS活性越高，但两者间差别
较小。
从图 2 还可以看出，随着番茄果实的发育，
果实内 AI、NI活性逐渐升高，在果实成熟时达
到最高；SS、SPS活性在果实发育过程中呈下降
趋势。开花时和花后 10 d亚高温处理的植株果实
中AI、NI活性均比 25 ℃处理的有所下降，基本
上是亚高温处理时间越早，转化酶活性越低。昼
间亚高温处理的果实中SS活性明显升高，表现为
开花时亚高温处理>花后10 d亚高温处理>25 ℃处
理。果实转色后各处理之间的差异减小。番茄果
实内 SPS活性较低，处理之间差异较小，但亚高
温处理的果实中 SPS活性稍有增高。
3 昼间亚高温对番茄叶与果实中淀粉含量的影响
从图 3可以看出，亚高温处理后 5 d内，番
茄叶中淀粉含量下降。亚高温处理 10 d后的淀粉
含量开始升高，开花 25 d后各处理之间的叶中淀
图 1 昼间亚高温对番茄叶和果实中糖分含量的影响
Fig.1 Effect of sub-high temperature on sugar contents in tomato leaves and fruits
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图 2 昼间亚高温对番茄叶与果实中蔗糖代谢相关酶活性的影响
Fig.2 Effect of sub-high temperature on sucrose -metabolizing enzyme activities in tomato leaves and fruits
图 3 昼间亚高温对番茄叶和果实中淀粉含量的影响
Fig.3 Effect of sub-high temperature on starch contents in tomato leaves and fruits
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粉含量均迅速下降，但仍表现为开花时亚高温处
理>花后 10 d亚高温处理>25 ℃处理。番茄果实中
的淀粉含量随着果实的发育先升高后逐渐减少(图
3)。开花时处理与花后 10 d处理的果实中淀粉含
量均在花后 15 d达到最大值；而 25 ℃处理则在
花后 25 d时达到最大值，之后缓慢下降，成熟
前的果实中淀粉含量一直高于亚高温处理的。但
在果实成熟时各处理的果实中淀粉含量均达到最低
值，处理之间基本上不存在差异。
参考文献
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