全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 231
昼间亚高温下番茄叶中糖含量与蔗糖代谢相关酶的活性日变化
郭金妹，李天来 *，姜晶，李媛，赵虹志
沈阳农业大学园艺学院，辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110161
提要：研究番茄品种‘辽园多丽’幼苗在昼间35 ℃亚高温条件下叶中糖含量及蔗糖代谢相关酶活性日变化的结果表明，
昼间亚高温处理后的幼苗叶中果糖、葡萄糖和淀粉含量下降，蔗糖含量升高。与蔗糖代谢相关的酶活性有明显的昼夜节
律性变化，转化酶、蔗糖合成酶呈现昼间活性低、夜间活性高的节律性，而蔗糖磷酸合成酶活性在进入夜间时立刻升高。
35 ℃昼间亚高温处理后的幼苗叶中，转化酶活性下降，蔗糖合成酶活性明显升高，蔗糖磷酸合成酶活性则略有升高。
关键词：蔗糖代谢；番茄；昼间亚高温；日变化
Diurnal Changes in Sugar Contents and Enzymes Activities Involving Sucrose
Metabolism in Tomato (Lycopersicon esculentum Mill) Leaves under Sub-high
Temperature by Day
GUO Jin-Mei, LI Tian-Lai*, JIANG Jing, LI Yuan, ZHAO Hong-Zhi
College of Horticulture, Liaoning Province Key Laboratory of Protected Cultivation, Shengyang Agricultural University, Shengyang
110161, China
Abstract: In this report, diurnal changes in sugar contents and enzymes activities involving sucrose metabo-
lism in tomato (Lycopersicon esculentum) seedlings under 35 ℃ sub-high temperature by day were investigated.
The results showed that fructose, glucose and starch contents decreased after treatment, but sucrose content
increased. The key enzymes involving sucrose metabolism showed significant diurnal changes. The invertase
and sucrose synthase activities in day were lower than those in night, but sucrose phosphate synthase activity
increased immediately in night. Under sub-high temperature by day, invertase activity decreased, the sucrose
synthase activity increased obviously and sucrose phosphat synthase activity increased slightly .
Key words: sucrose metabolism; tomato (Lycopersicon esculentum); sub-high temperature by day; diurnal
changes
收稿 2006-09-11 修定 　2007-01-04
资助 国家自然科学基金(30170640)和辽宁省自然科学基金
(2 0 0 22 0 8 0 )。
* 通讯作者(E-mail：ltl@syau.edu.cn；Tel：024-88487004)。
自然条件下，由于昼夜环境不同植物光合产
物代谢也随之呈现变化，这种变化除受其代谢底
物的影响外，还直接受代谢相关酶的调控。番茄
光合运转糖 -蔗糖在源器官中的代谢，关系到光
合物质生产、积累、运输和分配，是番茄生命
活动中的重要代谢过程。但目前，与蔗糖代谢相
关酶日变化的研究多集中在蔗糖磷酸合成酶或蔗糖
合成酶(Jiang等 2004；Rufty等 1998)，而与蔗糖
代谢相关酶的研究报道尚未见，更未见昼间亚高
温条件下番茄叶中蔗糖代谢日变化的报道。本文以
番茄幼苗为试材，初步探讨了昼间亚高温条件下番
茄叶中糖含量与蔗糖代谢相关酶活性的日变化。
材料与方法
试验于 2005年10~12月在本校工厂化高效农
业工程技术中心科研基地进行。试材为番茄
(Lycopersicon esculentum Mill)品种‘辽园多丽’。
2004年 10月 1日在日光温室中育苗，三叶一心时
移栽入营养钵，长至四叶一心时，按常规管理，
即昼温 25 ℃，夜温 15 ℃。幼苗四叶一心时，
选取整齐一致的苗移入 Sanyomlr-350型光照培养
箱中，作昼间 35 ℃亚高温处理：每天 6:00开始
将培养箱内温度由 15 ℃分别升高到 25 ℃ (对照)
和 35 ℃，18:00开始将培养箱内温度分别由 25 ℃
和 35 ℃降至 15 ℃。升降温转换时间大约 10 min。
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各处理均为每天光照 12 h (6:00~18:00)，黑暗 12 h
(18:00~次日 6:00)，光照强度为 300 µmol·m-2·s-1；
昼夜相对湿度均为 65%。自 6:00开始取样，每 3 h
取样 1次，至次日 6:00。取样部位为完全展开的
功能叶片，3株混合为 1次重复。样品于 -70 ℃
下保存，用于酶活性和糖含量的测定。葡萄糖、
果糖及蔗糖含量测定用Waters 600E高效液相色谱
法(Qi等2003) ；淀粉含量测定用高氯酸水解法(牛
森 1994) ；酸性转化酶、中性转化酶、蔗糖合
成酶和蔗糖磷酸合成酶提取及活性测定参照王永章
和张大鹏(2000)以及於新建(1985)文中的方法。
实验结果
1 亚高温对番茄叶中糖和淀粉含量日变化的影响
图 1 ~ 3 显示：( 1 )无论亚高温处理与否，
6:00~9:00期间，叶中果糖含量迅速升高，未经
亚高温处理果糖含量呈现双峰曲线变化，峰值分
别出现在9:00和21:00。经亚高温处理的果糖含量
于 15:00~次日 0:00明显低于未经亚高温处理的，
直至翌日 6:00下降到前一天 6:00时的水平。未经
亚高温处理的葡萄糖含量在 9:00和 15:00达到峰
值，后逐渐下降，0:0 0 达到另一峰值。亚高温
处理的葡萄糖含量在处理 3 h (9:00)及 15:00~次日
3:00明显低于未经亚高温处理的(图 1)。
(2)进入昼间生长环境后，蔗糖含量迅速增
加，但蔗糖含量的积累没有随着暗期的到来停
止，到 21:00达到最大而后下降，直到次日 6:00
又降低到前一天的水平。亚高温处理 3 h (9:00)后
的蔗糖含量显著高于未作亚高温处理的，15:00时
的差异达到极显著水平。翌日6:00的蔗糖含量仍显
图 2 亚高温对番茄叶中蔗糖含量日变化的影响
Fig.2 Effect of sub-high temperature on diurnal
change in sucrose content of tomato leaves
图 3 亚高温对番茄叶中淀粉含量日变化的影响
Fig.3 Effect of sub-high temperature on diurnal
change in starch content of tomato leaves
图 1 亚高温对番茄叶中果糖和葡萄糖含量日变化的影响
Fig.1 Effect of sub-high temperature on diurnal changes in fructose and glucose contents of tomato leaves
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 233
著高于未经亚高温处理的(图 2)。
(3)无论亚高温处理与否，自6:00起淀粉含量
开始迅速积累。未经亚高温处理的淀粉含量积累
呈单峰曲线，15:00达到最高而后逐渐下降，在
次日 6:00降至前一天 6:00时的水平。亚高温处理
的淀粉含量变化呈现双峰曲线，峰值分别出现在
9:00和 18:00。处理 6 h (12:00)后的淀粉含量显著
低于未经亚高温处理的，21:00后亚高温处理的淀
粉又开始积累，到翌日 6:00时含量显著高于未经
亚高处理的(图 3)。
2 亚高温对番茄叶中蔗糖代谢相关酶活性日变化
的影响
从图 4~6可见：(1)无论亚高温处理与否，转
化酶活性呈现明显的昼夜节律性变化：昼间平均
活性明显低于夜间。未经亚高温处理的酸性转化
酶的夜间平均活性为昼间的 1.15倍；中性转化酶
夜间平均活性为昼间的1.1倍。亚高温处理的酸性
转化酶活性明显低于未经亚高温处理的，而昼间
(9:00~15:00)的中性转化酶活性略低于未经亚高温
处理的(图 4)。
(2)与转化酶的昼夜节律性变化相似，无论处
理与否，蔗糖合成酶也呈现明显的昼间活性低夜
间活性高的节律性变化。未经亚高温处理的夜间
平均活性为昼间的 1.24倍，亚高温处理后夜间平
均活性为昼间的1.4倍。亚高温处理的蔗糖合成酶
活性在昼间与未经亚高处理的无明显差异，而在
夜间18:00和21:00分别比未经高温处理的高92.3%
和 22.35%。翌日 6:00时亚高温处理的仍高于未经
亚高温处理的(图 5)。
(3)蔗糖磷酸合成酶活性呈单峰曲线变化，未
经亚高温处理的最大峰值出现在 18:00，而亚高温
处理的最大峰值出现在 21:00。亚高温处理后蔗糖
磷酸合成酶活性变化呈先增高后降低的变化趋势，
经 3 h (9:00)和 6 h (12:00)的亚高温处理后，酶活
性分别增加 8.09%和 18.26%。在夜间生长前期
(21:00~次日0:00)亚高温处理的蔗糖磷酸合成酶活
性仍明显高于未经亚高温处理的，但在 0:00以后
则无明显差异(图 6)。
讨　　论
植物光合物质代谢是受环境条件影响的，随
图 4 亚高温对番茄叶中转化酶活性日变化的影响
Fig.4 Effect of sub-high temperature on diurnal changes in invertase activities of tomato leaves
图 5 亚高温对番茄叶中蔗糖合成酶活性日变化的影响
Fig.5 Effect of sub-high temperature on diurnal change in
sucrose synthase activity of tomato leaves
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着昼夜环境的变化，光合物质代谢也发生日变
化。其中与光合产物代谢最直接的物质就是蔗
糖。有关蔗糖代谢的日变化，一些人已在许多作
物作过报道。夏叔芳等(1982)在玉米叶片中发现
淀粉和蔗糖白天开始积累，淀粉的积累滞后于蔗
糖，经过一夜后蔗糖含量又降到前一天早晨的水
平,淀粉则降解殆尽。张洁等(2006)报道在番茄叶
中的蔗糖和己糖都在昼间积累，傍晚时开始迅速
下降。本文中糖含量的积累并没有随着暗期的到
来而立即停止，这可能是由于番茄生长在光照强
度恒定的环境中造成的。
有关蔗糖代谢相关酶活性的昼夜节律性变化
也有许多报道，但在不同植物中的结论不相同。
Jiang等(2004)报道冬小麦中蔗糖合成酶活性是夜
间高于白天，本文结果与之相似。李卫东(2005)
在桃叶中得到的结果是转化酶活性昼间低于夜间，
本文结果也与之相似。但 Kalt-Torres和 Huber
(1987)在玉米中的结果则相反。
Jones和Ort (1997)在番茄中观察到，蔗糖磷
酸合成酶活性变化有明显的昼夜节律性，Rufty等
(1998)在大豆中也见到这一规律。本文结果与之
相似。另外，Jones等(1998)报道经低温处理后
蔗糖磷酸合成酶活性的峰值推后出现。本文中昼
间亚高温使蔗糖磷酸合成酶活性最小值和最大值均
推后 3 h出现。但高温是否也可以延迟蔗糖磷酸
合成酶节律性变化有待进一步验证。
亚高温处理的果糖和葡萄糖含量都降低。这
可能是由于经高温处理的植株光合能力下降(张洁
2005)，碳源物质减少所致，而转化酶活性的下
降、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性升高又会
导致蔗糖积累。还有可能是热胁迫下韧皮部覆盖
在筛板上的胼胝质层增厚，阻塞了筛孔，因而韧
皮部运输阻力增大，以致光合产物不能及时向外
运输(McNairn 1972；Dinar等 1985)，于是叶中
淀粉和蔗糖积累。这也可能是夜间蔗糖和淀粉积
累的原因。是否为此，也有待研究。
所有上述酶活性的昼夜节律性变化，以及高
温处理后这些酶活性变化是在蛋白水平上的，还是
受植物内源节律性基因表达的调控，也待查明。
参考文献
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图 6 亚高温对番茄叶中蔗糖磷酸合成酶活性日变化的影响
Fig.6 Effect of sub-high temperature on diurnal change in
sucrose phosphate synthase activity of tomato leaves