全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月 861
甘蔗节间蔗糖含量与和蔗糖代谢相关的 4种酶活性之间的关系剖析
潘有强 1,*，罗海玲 2，李杨瑞 1,*
1广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，南宁 530007；2广西农业科学院蔬菜研究中心，南宁 530007
提要：测定和分析2个品种甘蔗节间蔗糖含量与和蔗糖代谢相关的4种酶活性之间关系的结果表明：节间蔗糖含量与酸
性转化酶活性成极显著负相关，与蔗糖磷酸合成酶活性呈显著正相关。从通径分析结果可知，4种关键酶中可溶性酸性
转化酶和蔗糖磷酸合成酶是对蔗糖含量贡献程度最大的2个酶。
关键词：甘蔗；蔗糖含量；酶活性；多元回归
Correlating Analysis between Sucrose Content and the Activities of Four En-
zymes Related to Sucrose Metabolism in Sugarcane (Saccharum officinarum
L.) Internodes
PAN You-Qiang1,*, LUO Hai-Ling2, LI Yang-Rui1,*
1Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory, Nanning 530007, China; 2Vegetable Research Center, Guangxi
Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China
Abstract: Sucrose content and the activities of sucrose phosphate synthase (SPS), sucrose synthase (SS),
soluble acid invertase (SAI) and neutral invertase (NI) from different internodes of two sugarcane (Saccharum
officinarum) cultivars were assayed. The results of multiple regression and multiple correlation showed that
sucrose content was negatively and significantly correlated with the activity of SAI, and positively and signifi-
cantly correlated with the activity of SPS. The results of path analysis revealed that the contributing rates of
SAI and SPS in four enzymes to sucrose content were dominant.
Key words: sugarcane (Saccharum officinarum); sucrose content; activity of enzymes; multiple regression
analysis
收稿 2007-07-30 修定 2007-09-09
资助 广西自然科学基金(桂科自 0447017)和广西农业科学院
科技发展基金(2003 009 和 200600 5-Z)。
* 通讯作者(E-ma il：panyq@gxa a s.net，l iyr@gxa as.
ne t；T e l：0 7 7 1 -3 2 7 9 4 3 1，0 7 7 1 -3 2 4 7 6 8 9 )。
甘蔗是茎内积累蔗糖浓度最高的作物。甘蔗
的蔗糖积累涉及蔗糖的合成、分解和运输等生理
生化过程，不同酶对蔗糖积累的作用不同(黄东杰
等2006)。有关蔗糖代谢相关酶如可溶性酸性转化
酶(soluble acid invertase，SAI)、中性转化酶
(neutral invertase，NI)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose
phosphate synthase，SPS)和蔗糖合成酶(sucrose
synthase，SS)与甘蔗茎生长发育和蔗糖积累之间
关系的研究报告(Hatch和Glasziou 1963；Hatch等
1963；Gayler和 Glasziou 1972；Lingle 1999；
Zhu等 1997)已不少。一般认为 SAI和 SPS对甘蔗
节间的蔗糖积累起关键作用(Zhu等 1997；Lingle
1999)，但不同的酶活性对节间蔗糖积累影响的结
论不完全一致。至于甘蔗节间蔗糖代谢相关酶活
性与甘蔗节间蔗糖积累过程的关系的研究报告尚
少见。为此，本文对甘蔗节间蔗糖积累过程中 4
种与蔗糖代谢相关的酶活性与蔗糖含量变化的检
测结果进行了相关性、多元回归和通径分析，探
讨甘蔗节间蔗糖含量与其相关酶活性之间的关
系。
材料与方法
甘蔗(Saccharum officinarum L.)品种‘新台
糖 20 号’(‘ROC20’)和巴西甘蔗品种‘RB72-
454’由广西甘蔗研究所提供。种茎于 2004年 2
月 25 日在广西甘蔗研究所的甘蔗试验地下种种
植。试验采用随机区组设计，重复 2 次。新植
蔗和宿根蔗均按生产田常规管理。本文材料于
2006年 1月 1日从第一年宿根蔗中进行抽样，每
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个品种随机抽取代表性蔗茎 6条，去叶后切取第
2节间(甘蔗植株上最高和可见到肥厚带的叶片所
在节间为第 1节间，位于第 1节间下面的节间为
第 2节间，依此类推)至第 15节间，切取节间中
段，相同品种的相同序号节间合并为一份，用液
氮速冻后置于 -30 ℃冰箱中保存。测定时重复 3
次。
蔗糖含量用比色法(Roe 1934；中国科学院上
海植物生理研究所和上海市植物生理学会1999)测
定。蛋白质含量用 Bradford (1976)方法测定，以
牛血清白蛋白作标准蛋白。酶的提取以及 SPS、
SS、SAI和NI活性的测定参照 Zhu等(1997)文中
的方法。试验数据以DPS软件V8.01 (唐启义和冯
2 酶活性
从图 2可以看出，‘ROC20’的各节间中 SAI
活性普遍比‘RB 72 -4 54’的低；NI 活性均比
‘RB72-454’的低得多；第 5节间以后 SPS 活
性比‘RB72-454’的高；第 2~8节间中 SS 活
性都高于‘RB72-454’的，第 8节以后 2个品
种各有高低。2个品种第 5节间以后的SAI活性表
现为明显下降，而 SPS活性则呈现为逐步增加的
趋势。
3 蔗糖含量与 4种酶活性之间的关系
由表 1可以看出，甘蔗品种‘ROC20’的
节间蔗糖含量与SAI活性呈极显著负相关，与SPS
活性呈显著正相关，SS和 NI也呈显著负相关。
‘RB72-454’的节间蔗糖含量与 SAI呈极显著负
相关，与 SPS呈极显著正相关，而与 SS和NI相
关性不显著。从线性回归方程偏回归系数的显著
水平和直接通径系数中可知，2个甘蔗品种都是
以 SAI对蔗糖含量的作用最大，其次是 SPS，SAI
和 SPS对蔗糖含量的贡献占大部分。从最优组合
回归方程对偏相关系数 T 检验的显著水平中可
知，SS和 NI因 T检验均远未达到显著水平而未
引入变量，最终仅引入 S AI 和 SP S 2 个变量。
‘ROC20’的蔗糖含量与 SAI达到显著水平，与
SPS接近达到显著水平，而‘RB72-454’的蔗
糖含量与 SAI达到极显著水平，与 SPS达到显著
水平。SPS通过 SAI的间接通径系数都为正值，
说明 SPS通过 SAI所起的间接效应为正值，而 SS
和NI通过 SAI所起的间接作用为负值。
讨　　论
一般认为，蔗糖代谢过程中的各种酶对蔗糖
积累起的作用不同。SAI和NI催化蔗糖分解为葡
明光 2007)进行统计分析，图用Microsoft Excel
2003制作。
实验结果
1 蔗糖和蛋白质含量
由图 1可以看出，‘ROC20’的蔗糖含量在
第 2~10节间都大于‘RB72-454’的，两者相差
较大，在第 11~15节间则相差较小。‘ROC20’
的较嫩节间中蔗糖积累速度比‘RB72-454’的
快，成熟节间的蔗糖含量也比‘RB72-454’的
略高。‘ROC20’各节间的可溶性蛋白质含量比
‘RB72-454’的小，第 2~6 节间下降较快，第
6~15节间的变化幅度较小。
图 1 甘蔗节间的蔗糖和蛋白质含量
Fig.1 The sucrose and soluble protein contents in different internodes of sugarcane
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图 2 甘蔗节间的 SPS、SS、SAI和NI酶活性
Fig.2 Enzyme activities of SPS, SS, SAI and NI in different internodes of sugarcane
萄糖和果糖；SPS催化尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)
与 6-磷酸果糖(F6P)形成磷酸蔗糖，对蔗糖合成有
限速作用；而SS既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖
水解，其功能较为复杂，但主要是起分解作用(黄
东杰等2006)。关于这几种酶对甘蔗蔗糖含量及蔗
糖积累的作用大小，目前还没有取得一致的结
论。本文中 2个甘蔗品种的含糖特性和蔗糖积累
的快慢有较大差异，‘ROC20’为特早熟特高糖
品种，‘RB72-454’为含糖量一般的早中熟品种
(罗海玲等 2006)。本文结果表明，这 2个品种的
表 1 甘蔗节间蔗糖含量与 SAI、SPS、SS和NI酶活性的相关性和多元回归分析
Table 1 Analysis of multiple regression and correlation between sucrose content and the enzyme activitie of SAI, SPS, SS and NI

分析指标
‘ROC20’ ‘RB72-454’
SAI活性 SPS活性 SS活性 NI活性 SAI活性 SPS活性 SS活性 NI活性
(x1) (x2) (x3) (x4) (x1) (x2) (x3) (x4)
相关系数(r) -0.7308 0.5998 -0.6361 -0.6275 -0.7632 0.7117 -0.1507 -0.4650
相关性显著水平(P) 0.0030 0.0234 0.0145 0.0163 0.0015 0.0043 0.6070 0.0939
多元线性回归偏相关系数 T检验 0.0588 0.2495 0.3447 0.4529 0.0196 0.1205 0.7019 0.4993
的显著水平(P)
直接通径系数(ρ) -0.6983 0.3459 -0.2682 0.3011 -0.5737 0.3831 0.0708 -0.1438
通过 SAI起作用的间接通径系数 0.2779 -0.3371 -0.5442 0.2616 -0.1473 -0.1315
引入 2 个变量的最优组合回归偏 0.0122 0.0866 0.0075 0.0204
相关系数的显著水平(P)
　　多元线性回归方程：‘ROC20’，y=190.6845- 0.8885x 1+1.1033x 2- 0.3235x 3+0.7295x 4，R=0.8363，R2=0.6994，剩余通径
系数为 0.5482；‘RB72-454’，y=126.1641- 0.3795x 1+2.7848x 2+0.2017x 3- 0.2457x 4，R=0.8756，R2=0.7666，剩余通径系数
为 0 .48 3 1。最优组合回归方程：‘RO C2 0’，y = 1 67 .8 83 9- 0 .7 4 39 x 1+ 1 .17 0 8 x 2，R= 0 .80 4 7，R 2= 0 .6 4 7 5；‘RB7 2 -4 5 4’，y =
9 8.5 0 73- 0 .36 6 4 x 1+ 3 .33 7 6 x 2，R= 0 .86 5 7，R 2= 0 .74 9 4。其中，y 为蔗糖含量；R 为复相关系数；R 2 为决定系数。
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节间蔗糖含量与 SAI活性都呈极显著负相关，这
与 Zhu等(1997)的报告相一致，而与Lingle (1999)
的不一致。节间蔗糖含量与 SPS活性呈显著正相
关，这与 Lingle (1999)的报告相一致，但与 Zhu
等(1997)的不一致。甘蔗品种‘ROC20’的节
间蔗糖含量与 S S、N I 都呈显著负相关，而
‘RB72-454’的节间蔗糖含量虽然也与 SS和 NI
呈负相关，但未达到显著水平。这些结果与 Zhu
等(1997)和Lingle (1999)的报告都不完全相同。从
通径分析的决定系数来看，SAI、SPS、SS和NI
的酶活性对甘蔗节间蔗糖含量的贡献大，其中，
SAI和 SPS是主要影响因子。从 2个品种的回归
方程来看，由于品种间的差异，其回归方程的各
回归系数也不同。从通径分析的决定系数和剩余
通径系数的值来看，除这 4种酶外，影响甘蔗蔗
糖含量的因素还应包括其他尚未查明的生化因子，
这说明甘蔗中蔗糖积累是一个十分复杂的生理生化
过程。虽然不同实验所用的甘蔗材料各不同，但
本文结果与Zhu等(1997)和Lingle (1999)的报告一
致的是：SAI和 SPS是调节节间蔗糖含量和蔗茎
蔗糖积累的关键酶。至于能否将 SAI和 SPS活性
作为有效选育甘蔗品种的指标，如何通过 SAI和
SPS酶活性的调控来提高甘蔗的蔗糖含量，都待
进一步研究。
参考文献
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