全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 83
植物有氧呼吸作用中水平衡的教学
郭丽红* 王德斌
昆明师范高等专科学校生物系，昆明 650031
收稿 2004-07-27 修定 　 2004-10-27
资助　 昆明师范高等专科学校重点学科建设项目(Z-002)。
* E-mail: majiajieglh@163.com, Tel: 0871-6951172或
3615857
呼吸作用是指生活细胞中有机物在一系列酶
的参与下，逐步氧化分解，同时释放能量的过
程。无论是从能量代谢还是物质代谢来看，呼吸
作用都居于植物代谢的中心地位。有氧呼吸是高
等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，
主要是指有氧呼吸，即在O2 的参与下进行的呼吸
作用。H2O 不仅作为有氧呼吸的产物，而且也作
为底物参与呼吸代谢。本文就潘瑞炽先生主编的
《植物生理学》(第 4 版，以下简称潘书)中“植
物的呼吸作用”的内容，从师范院校的教学角
度，探讨植物呼吸作用中 H 2O 的平衡问题。
在潘书第102 页中对有氧呼吸的概念，曾提
到呼吸作用的一般方程式为：
C6H12O6 + 6O2 —→ 6CO2 + 6H2O + 能量 (1)
为了更准确说明其生理生化变化，现将呼吸
作用的方程式(1)改为如下(2)式：
C6H12O6+6H2O+6O2 —→6CO2+12H2O+能量 (2)
因为氧气在呼吸过程中不直接与葡萄糖作
用，而是水分参与到葡萄糖降解的中间产物里，
生成的中间产物的氢原子再与空气中的氧气结合，
还原成水[1]。
我们在教学过程中非常赞同潘瑞炽先生的关
于“水分参与到葡萄糖降解的中间产物里”的说
法，但对反应是否需要 6 分子 H2O 参与的问题作
分析，我们认为方程式(2)存在一定的不合理性，
具体叙述如下。
1 植物体中有氧呼吸中水的平衡
经糖酵解途径和三羧酸循环进行葡萄糖的氧
化是植物有氧呼吸的主要途径。关于其中 H2O 的
平衡，需分别对糖酵解途径和三羧酸循环进行分
析。
1.1 糖酵解途径中水的平衡 淀粉、葡萄糖或其他
六碳糖在无氧条件下分解丙酮酸的过程，称为糖
酵解。糖酵解的反应一般用下式表述：
C6H12O6+2NAD+ +2ADP+2H3PO4 —→
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O (3)
从(3)式可知，在糖酵解中产生了 2 分子的
H2O。通过糖酵解各步反应(见潘书第 106 页图 4-
3)[1]分析得知，H2O 是由 2- 磷酸甘油酸在烯醇酶
的作用下生成磷酸烯醇式丙酮酸的过程中产生的。
而此处的 H2O 是由底物直接脱水产生，不需要氧
气参与，即 H2O 中 H 和 O 均来自于底物，并不是
氧化还原的产物，不属于(2)式中的呼吸作用最终
产物中的 H2O。若糖酵解的最终产物丙酮酸，在
有氧条件下进入线粒体，经过三羧酸循环彻底氧
化分解，则产物中的 2NADH+2H+ 可以通过甘油 -
a-磷酸穿梭或苹果酸穿梭进入线粒体内膜上的呼
吸链，进行氧化生成 2 分子的 H2O。由于这里的
H2O 中 H 来自于底物，O 来自于空气中 O2，是氧
化还原的产物，于是认为 NADH+H+ 经氧化(+O2)
生成的 H2O属于(2)式中的呼吸作用最终产物中的
H2O，即属于糖酵解生成的 H2O，因此(3)式中作
为糖酵解总反应式，可用另一种简单形式表示：
1/2(C6H12O6)+1/2O2—→
CH3COCOOH+H2O+能量 (3 )
1.2 三羧酸循环中水的平衡 糖酵解进行到丙酮酸
后，在有氧的条件下，通过三羧酸循环而逐步氧
化分解，直到形成 CO2 和 H2O，此过程称为三羧
酸循环。
三羧酸循环的 反应一般用 下式表述：
CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+H3PO4+ 2H2O —→
3CO2+4NADH+4H+ +FADH2+ATP (4)
教学园地 Teaching
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从(4)式可以看出，三羧酸循环并未直接产生
H 2O，H 2O 主要来自于呼吸链，由底物脱下的 H
与空气中的氧结合生成。
在三羧酸循环中有 5 个脱氢步骤：
(1) 丙酮酸 +CoA+NAD+ —→
乙酰 CoA+NADH+H++CO2
(2) 异柠檬酸+NAD+ —→
草酰琥珀酸+NADH+H+
(3) a- 酮戊二酸 +NAD++CoA —→
琥珀酰 CoA +NADH+H++CO2
(4) 琥珀酸 +FAD —→延胡索酸+FADH2
(5) 苹果酸 +NAD+ —→草酰乙酸 +NADH+H+
这 5 对氢经电子传递链生成5H2O，即每一轮
三羧酸循环可以产生 5 分子的 H2O。它们均是氧
化还原的产物，是(2)式中的呼吸作用最终产物中
的 H 2 O 。
在三羧酸循环中有 3 个步骤消耗 H2O，其中
2个步骤直接消耗 H2O，有 1 个步骤消耗的 H2O 来
源于 H 3P O 4：
(1) 乙酰 CoA+草酰乙酸+H2O —→柠檬酸
(2) 延胡索酸+H2O —→苹果酸
(3) 琥珀酰 CoA+ADP+H3PO4 —→
琥珀酸+ATP +CoA (消耗的H2O来自H3PO4 )
在潘书第107 页图 4-4 中，尽管柠檬酸在生
成顺乌头酸的过程中脱 H2O，但顺乌头酸生成异
柠檬酸需 H2O 的参与，所以这 2 分子 H2O 可相互
抵消。在有些参考书上这两步反应合为一步，即
柠檬酸直接生成异柠檬酸[2,3]，这就不涉及H2O的
平衡。故循环中每循环一次，实际生成2分子H2O
(5H2O-3H2O=2H2O)，因此(4)式中作为三羧酸循环
总反应式，可用另一种简单形式表示：
CH3COCOOH+5/2O2 —→3CO2+2H2O+能量 (4)
1.3 糖酵解途径和三羧酸循环中水的平衡 植物体
内的有氧呼吸主要由糖酵解途径和三羧酸循环共同
完成。由于在糖酵解中1分子葡萄糖可以产生2分
子丙酮酸，因此 1 分子葡萄糖要彻底氧化成 CO2
和 H2O，需经过 2 轮三羧酸循环，可用下式表示:
2CH 3COCOOH+8NAD ++2FAD+2ADP+2H 3PO 4+
4H2O —→ 6CO2+8NADH+8H++2FADH2+2ATP (5)
或　 2CH3COCOOH+5O2—→6CO2+12H2O (5)
把(3)式和(5)式合并得到(6)式： 　　　　
　C6H12O6+10NAD++2FAD+4ADP+4H3PO4+ 4H2O+
2CH3COCOOH —→2CH3COCOOH+6CO2+
10NADH+10H++2FADH2+10ATP+2H2O (6)
简化(6)式得到(7)式：　　　　　　　　　
C6H12O6+10NAD++2FAD+4ADP+4H3PO4+2H2O —→
6CO2+10NADH+10H++2FADH2+10ATP (7)
10NADH+10H+ 和 2FADH2 进入呼吸链，在有
氧的条件下生成 12 分子 H2O，因此(7)式可以变
为：
C6H12O6+4H3PO4+2H2O+6O2 —→
6CO2+12H2O+36或38ATP(能量) (8)
将(2)式与(8)式比较，可以认为(2)式中的
6H2O 的 4H2O 不合理，应以 4H3PO4 代替，而 H3PO4
在呼吸作用中是必不可少的。在糖酵解中3-磷酸
甘油醛变为1,3-二磷酸甘油酸时需加入H3PO4。早
在1905年，Arthur Harden和William Young就已
经证实只有不断补充无机磷酸盐才能使发酵速度不
降低[2]，说明 H3PO4 是糖酵解的重要底物。在三
羧酸循环中，仅有一步底物水平磷酸化，即琥珀
酰 CoA 生成琥珀酸的过程中，需加入 H3PO4 才能
生成 ATP。从以上分析可以看到，无论是在糖酵
解途径中还是在三羧酸循环中，H3PO 4 均是重要
的底物。因此，(2)式反应底物中的 4H2O 应来源
于 4H3PO4。由于 H3PO4 除了提供 H2O 外，还可以
形成中间产物和能量，故不能用 H2O 来代替，所
以，我们认为(2)式有一定的不合理性，应该将
(2)式改为(9)式：
　　C6H12O6+4H3PO4+2H2O+6O2 —→
　　　　　6CO2+12H2O+能量 　　　　 (9)
若将(3 )式和(4 )式合并可以得到呼吸作用的
简单方程式(9 ):
1/2C6H12O6+3O2—→3CO2+3H2O+能量 　 (9)
方程式(9)与方程式(1)是一致的，只说明反
应结果，未体现其生理生化变化，最好用(9)式代
替(9)式。
2 植物体中戊糖磷酸途径中的水平衡
在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸
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生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，即戊糖磷酸
途径。在潘书中对于戊糖磷酸途径讲得简略。对
其中 H 2O 的平衡问题可以这样分析：
戊糖磷酸途径的总反应方程式为：
　 6G-6-P+12NADP+ +7H2O —→
6CO2+12NADPH+12H++5G-6-P+H3PO4 (10)
从(10)式可知，戊糖磷酸途径的底物为葡萄
糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸是葡萄糖在己糖激酶
的作用下消耗 1 个分子 ATP 形成的。1 分子葡萄
糖-6- 磷酸要彻底氧化成CO2 和 H2O，需要 6轮戊
糖磷酸途径和 7 分子 H2O。要弄清 H2O 的来源必
须研究戊糖磷酸途径的详细过程。戊糖磷酸途径
分为氧化阶段和非氧化阶段。
第一阶段，葡萄糖 -6- 磷酸脱氢、脱羧生成
核糖 -5- 磷酸，其方程式为：
　　 G-6-P+2NADP++H2O —→
　　 CO2+Ru-6-P+2NADPH+2H+ (11)
在此过程中，需要 1 分子 H2O 参与。此 H2O
在潘书第108 页图 4-5 未体现出来[1]。
从图1可知，葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖-6-磷
酸脱氢酶的作用下，脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内
酯，6-磷酸葡萄糖酸内酯在内酯酶的作用下迅速
图1 戊糖磷酸途径示意 [3]
G-6-P：葡萄糖 -6- 磷酸；6-PGL：6- 磷酸葡萄糖酸内酯；6-PG：6- 磷酸葡萄糖酸；Ru-5-P：核酮糖 -5- 磷酸；Xu-5-P：
木酮糖 -5- 磷酸；R-5-P：核糖 -5- 磷酸；Glad-3-P：甘油醛 -3- 磷酸；S-7-P：景天庚酮糖 -7- 磷酸；E-4-P：赤藓糖 -4- 磷
酸；DHA P：二羟丙酮磷酸；F-6 - P：果糖 -6- 磷酸；F-1, 6 - B P：果糖 -1,6 - 二磷酸；C 2：2 个碳原子转移；C 3：3 个碳原
子转移。
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水解为6-磷酸葡萄糖酸。这时，需要1个分子的
H2O 参与[3]。
若经 6 次循环则为：
6G-6-P+12NADP++6H2O—→
　 6CO2+6Ru-6-P+12NADPH+12H+ 　　(12)
第二阶段，戊糖磷酸分子重排，产生不同碳
链长度的磷酸单糖，最后生成葡萄糖-6-磷酸。在
循环过程中，碳原子数的重排遵循6×5C——5×6C。
其方程式可表述为：
6Ru-6-P+H2O—→5G-6-P+H3PO4 (13)
即在戊糖磷酸分子重排过程中，仅需要 1 分
子的参与H2O，果糖-1,6-二磷酸在果糖-1,6-二
磷酸酶的作用下水解去磷酸生成果糖-6-磷酸[3]。
将以上两个阶段合起来的方程式就为(10)式。
从(10)式可以发现，戊糖磷酸途径并不直接产生
H2O，H 2O 是 NA D P H + H + 进入呼吸链产生的。因
此，植物体中的戊糖磷酸有氧呼吸的总反应方程
式可以表述为：
　　　 6G-6-P+7H2O+6O2 —→
　　　 6CO2+12H2O+H3PO4+能量 (14)
以上仅我们就师范院校在教学过程中的问题
作了粗浅的探讨。通过分析，我们认为潘书中有
氧呼吸的方程式：
C6H12O6+6H2O+6O2 —→6CO2+12H2O+ 能量
以改为以下两式更合理：
C6H12O6+4H3PO4+2H2O+6O2—→
6CO2+12H2O+能量 (主要途径)
6G-6-P+7H2O+6O2—→
6CO2+12H2O+H3PO4+ 能量 (次要途径)
参考文献
1 潘瑞炽主编. 植物生理学. 第4版. 北京：高等教育出版社,
2001. 102~108
2 沈同, 王镜岩主编. 生物化学. 第2版. 北京: 高等教育出版
社, 1991. 78~91
3 曹仪植, 宋占午主编. 植物生理学. 第1版. 兰州: 兰州大学
出版社, 1998.167~169
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