全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 269
干旱胁迫下冠菌素对玉米幼苗光合参数和内源激素含量的影响
汪宝卿，李召虎，段留生 *，翟志席
中国农业大学作物化学控制研究中心，北京 100094
提要：采用沙培称重法研究冠菌素对玉米幼苗光合参数及内源激素系统影响的结果表明，干旱胁迫下，0.01 µmol·L-1冠
菌素显著增加玉米幼苗茎基部粗、根长、干鲜重、光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低胞间二氧化碳浓度，提高幼苗
的ABA和 1-氨基环丙烷 -1-羧酸(ACC)含量。叶片与根中ABA/GA3大时耐旱性增大。
关键词：冠菌素；光合参数；内源激素；干旱
Effects of Coronatine on Photosynthesis Parameters and Endogenous Hor-
mone Contents in Maize (Zea mays L.) Seedling under Drought Stress
WANG Bao-Qing, LI Zhao-Hu, DUAN Liu-Sheng*, ZHAI Zhi-Xi
Research Center of Crop Chemical Control, China Agricultural University, Beijing 100094, China
Abstract: Weight method was used to investigate the effect of coronatine on photosynthesis parameters and
endogenous hormone contents in maize (Zea mays) seedling under drought stress. The results showed that
application of coronatine increased significantly diameter of basal stem, root length, seedling weight, photosyn-
thesis rate (Pn), transpiration rate (Ts) and stomatal conductance (Gs). And it decreased significantly intercellular
CO2 concentration (Ci) in leaf and significantly increased ABA and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid
(ACC) contents in maize seedling. The increased drought resistance of maize seedlings after coronatine treat-
ment might be involved ABA/GA3 in leaf and root.
Key words: coronatine; photosynthesis parameters; endogenous hormones; drought
收稿 2006-12-19 修定 　2007-03-01
资助 国家高技术研究发展计划 (“ 8 6 3 ”计划 ) 项目
(2 00 3AA2 41 17 0)。
* 通讯作者(E-mail：dua nlsh@cau.edu.cn；Tel：01 0-
6 2 7 3 1 3 0 1 )。
作物抗旱和水分高效利用问题一直是我国农
业科研热点。植物激素是调控植物抗旱能力的手
段之一。冠菌素和茉莉酸都有环五烷结构，两者
的许多生理功能相似(Gruelich等 1995；Benedetti
等 1995；Koda等 1996；汪宝卿等 2006)，冠菌
素生物活性极高，是茉莉酸的100~10 000倍(Koda
等 1992；Schüler等 2004)。茉莉酸可增强大麦和
苹果幼苗抗渗透胁迫能力(Hause等 1996；兰彦平
等 2004)。闫芝芬等(1999)报道，冠菌素可提高
高粱幼苗的抗水分胁迫能力。但冠菌素在调节干
旱胁迫中的机制尚不清楚。本文以玉米幼苗为材
料，研究干旱胁迫条件下冠菌素对光合参数及植
物内源激素含量的影响。
材料与方法
玉米(Zea mays L.)品种为‘农大 3138’。选
取均匀一致的种子，用 0.1%的次氯酸钠溶液浸泡
2~3 min以消毒，再用自来水多次冲洗后，于 25
℃下浸于水中 24 h，播种于含有 6.5 kg沙土的塑
料盒(25 cm×18 cm×20 cm)中，塑料盒用锡箔纸
包，沙土经洗净烘干后称重装盒，按氮、磷、
钾每盒 0.5、0.5和 0.75 g拌肥，每盒定量浇水，
保持土壤含水量在 0.08 g·g-1 (土)左右，每盒播种
8粒，共 12盒，长至 5 d (即一叶一心)时定苗，
选长势一致的苗每盒留 4棵，于室温(25 ℃)、400
µmol·m-2·s-1光强光照 12 h·d-1下培养，长至 12 d
(即 3片全展叶)时，取 6盒喷施 0.01 µmol·L-1的冠
菌素(加 1%吐温 -20)，至叶片表面喷施液滴均匀
不下流为止。早晚各喷 1 次，持续 2 d。
干旱处理参考Hattori等(2005)的方法，湿润
处理保持土壤含水量在 0.08 g·g-1 (土)左右，干旱
处理维持土壤含水量 0.03 g·g-1 (土)左右，每天下
午定时称量补水。冠菌素喷施处理后每处理各分
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3盒随即作干旱处理，并维持至喷施后 20 d。此
时共 4 个处理，分别为正常供水(对照)、干旱、
湿润 +冠菌素、干旱 +冠菌素，每处理重复 3次，
共 12株玉米。第 34天，取样测定形态指标、气
体交换参数[净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Ts)、气
孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)]、1-氨基环
丙烷 - 1 - 羧酸( AC C )含量以及根和叶中脱落酸
(ABA)、玉米素核苷(ZR)、生长素(IAA)和赤霉素
(GA3)的含量。气体交换参数测定采用Li-6400 (LI-
COR Inc，Lincoln，NE，USA)测定。
测定ACC含量时，称取 0.5 g玉米叶片，加
少许石英砂，研磨后，加入 100.0 µL CuSO4 (0.3
mol·L-1)与 8.0 mL 95%乙醇，研磨成匀浆，倒入
10.0 mL离心管中，以 3 000×g离心 15 min。参
照柯德森和孙谷畴(2004)的方法检测。重复 3次。
提取与测定激素时，称取 0.5 g玉米叶片，
去中脉，加 2 mL样品提取液(80% 甲醇，内含
1.0 mmol·L-1二叔丁基对甲苯酚)，在冰浴中研磨
成匀浆，转入 10 mL试管，再用 2 mL提取液分
次将研钵冲洗干净，一并转入试管中，摇匀，放
在 4 ℃冰箱中静置 4 h后，以 1 000×g离心15 min，
取上清液过C18固相萃取柱，再将过柱后的样品转
入 10 mL塑料离心管中，氮气吹干后储于-20 ℃
下备用。参照何钟佩(1993)书中方法，用间接酶
联免疫吸附分析法(ELISA)检测。
实验结果为 3次重复的平均值，应用 SAS8.0
软件统计分析显著性，P≤0.05。
实验结果
1 冠菌素对玉米幼苗生长的影响
如表 1所示，干旱条件下冠菌素增加玉米幼
苗的株高，正常供水下株高差异不显著。0 .0 1
µmol ·L- 1 冠菌素处理后，正常供水和干旱条件
下，玉米幼苗茎基部和根长均增加。正常供水
时，冠菌素对根条数和幼苗鲜重影响不显著，但
可增加干旱情况下，玉米幼苗的根条数和鲜重。
正常供水情况下冠菌素处理，玉米幼苗干重显著
下降，干旱情况下干重则显著增加。
2 冠菌素对气体交换参数的影响
如图 1 所示，在正常供水情况下，0 . 0 1
µmol·L-1冠菌素处理的玉米幼苗，Pn、T s、G s、
C i与未作处理的没有显著差异。但在干旱情况
下，Pn降低迅速，但以冠菌素处理的 Pn显著提
高。虽然干旱条件下冠菌素处理比正常供水情况
下冠菌素处理的 Ts与Gs显著降低，但干旱条件下
冠菌素处理的则比未作处理的显著提高。干旱条
件下 Ci显著低于正常供水情况下处理的。干旱条
件下冠菌素显著降低玉米幼苗叶片的 Ci。
3 冠菌素对ACC含量的影响
干旱条件下玉米幼苗叶片中ACC含量显著增
加。无论是正常供水还是干旱情况下，冠菌素都
显著提高玉米幼苗叶片中ACC含量(图 2)。
4 冠菌素对内源激素含量的影响
如表 2所示，在正常供水情况下，冠菌素处
理的玉米幼苗叶片中 IAA含量显著下降，ABA、
ZR、GA3与未作处理的则没有差异；根中 ZR显
著下降，IAA与GA3的含量则显著增高，而ABA
与未作处理的没有差异。在干旱情况下，冠菌素
处理的玉米幼苗叶片中 ABA含量显著增高，而
ZR、IAA和GA3则没有差异；根中ABA含量显
著升高，GA3 含量则下降。
如表 3所示，在正常供水情况下，冠菌素处
理与未作处理之间叶片中各激素的比值没有显著差
异。但在干旱情况下，冠菌素处理的玉米幼苗叶
片中ABA/GA3、ABA/IAA 与 ZR/GA3显著增大。
正常供水情况下，冠菌素处理的玉米幼苗根中
表 1 冠菌素对玉米幼苗生长的影响
Table 1 Effects of coronatine on growth of maize seedling
处理 株高 /cm 茎基部粗 /cm 根长 /cm 根条数 /条 ·株 -1 鲜重 /g·株 -1 干重 /g·株 -1
正常供水 54.1±6.0a 1.05±0.10b 35.0±7.0b 13.0±2.2a 17.42±1.93a 2.79±0.29a
干旱 40.8±2.8c 0.63±0.09d 31.8±5.0c 10.8±1.6b 6.02±1.44c 1.06±0.26d
湿润 +冠菌素 44.7±2.4b 1.28±0.06a 38.2±3.7a 13.2±2.1a 15.44±1.09a 2.09±0.47b
干旱 +冠菌素 44.9±2.4b 0.80±0.06c 35.0±6.6b 14.6±3.0a 9.64±1.91b 1.56±0.20c
　　数值均为 3 次重复的平均值 ± 标准偏差，字母不同表示同一栏目中各处理间 P≤0 .0 5 水平差异显著。
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ZR/GA3与 ZR/IAA显著下降。干旱情况下，冠菌
素处理的玉米幼苗根中ABA/ZR与ABA/GA3显著增
大，而 ZR/IAA与 GA3/IAA则下降。
讨　　论
从本文结果中可以得到以下初步印象：(1)无
论正常供水还是干旱情况下，冠菌素处理后的玉
米幼苗茎基部粗度显著增大，玉米叶片中ACC含
量也增高。早在 1985年，人们就根据冠菌素结
构中的冠烷酸与ACC结构相似和ACC又是乙烯合
成前体的看法，认为冠菌素可能影响乙烯的产
生。后来人们又先后观察到冠菌素处理的菜豆幼
表 2 冠菌素对玉米幼苗内源激素含量的影响
Table 2 Effects of coronatine on endogenous hormone contents of maize seedling

器官 处理
内源激素含量 /nmol·g-1 (FW)
ABA ZR IAA GA3
叶 正常供水 2.89±0.20c 0.31±0.01a 1.08±0.10a 0.54±0.05a
干旱 4.53±0.30b 0.18±0.02b 0.66±0.02c 0.30±0.09b
湿润 +冠菌素 3.20±0.44c 0.28±0.03a 0.93±0.09b 0.50±0.11a
干旱 +冠菌素 5.88±0.39a 0.22±0.02b 0.61±0.10c 0.26±0.13b
根 正常供水 0.27±0.01c 0.09±0.01a 0.14±0.04b 0.22±0.02b
干旱 0.42±0.03b 0.03±0.01c 0.07±0.02c 0.23±0.01b
湿润 +冠菌素 0.28±0.03c 0.06±0.02b 0.19±0.05a 0.25±0.01a
干旱 +冠菌素 0.80±0.03a 0.03±0.01c 0.14±0.03c 0.17±0.02c
　　数值均为 3 次重复的平均值 ± 标准偏差，字母不同表示同一栏目中各处理间 P≤0 .0 5 水平差异显著。
图 1 冠菌素对气体交换参数的影响
Fig.1 Effects of coronatine on gas exchange parameters
数值为 3 次重复的平均值 ± 标准偏差，字母不同表示各处理间 P≤0 . 0 5 水平差异显著。
图 2 冠菌素对玉米幼苗叶中ACC含量的影响
Fig.2 Effects of coronatine on ACC content
in leaves of maize seedling
　　数值为 3 次重复的平均值 ± 标准偏差，字母不同表示各处
理间 P≤0 .0 5 水平差异显著。
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苗叶片(Ferguson和Mitchell 1985)和烟草幼苗叶片
(Kenyon和 Turner 1992)的乙烯释放增加。这说明
冠菌素在调控植物响应逆境的过程中，可能与乙
烯相关。( 2 )干旱影响玉米幼苗的光合和呼吸作
用。冠菌素处理的玉米幼苗能维持较高的Gs，因
而二氧化碳进入增加，且充分利用了气孔吸收的
二氧化碳，导致 Ci下降，从而可保持较高的光合
作用，合成更多的干物质。气孔是植物体内水分
向外扩散和内外气体交换的窗口，这显示气孔调
节是干旱胁迫下植物适应环境和抗御逆境的机制之
一。(3)干旱条件下，冠菌素显著提高玉米幼苗叶
和根中的ABA含量，ABA/GA3增高。ABA的增
加除了调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离
子的吸收(Luan 2002)。这对植物抵御干旱胁迫来
说显然是有利的。
此外，Uppalapati等(2005)根据 cDNA微阵列
芯片分析的结果认为，冠菌素主要通过茉莉酸、
乙烯和生长素途径影响番茄激素信号转导。冠菌
素与 ABA结构相近，功能部分重叠，都能调节
植物的生长和抗逆性，但冠菌素影响植物抗逆性
以及与其他内源激素之间的关系仍需进一步研究。
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表 3 冠菌素对玉米幼苗内源激素比值的影响
Table 3 Effects of coronatine on endogenous hormone ratios of maize seedling

器官 处理
内源激素比值
ABA/ZR ABA/GA3 ABA/IAA ZR/GA3 ZR/IAA GA3/IAA
叶 正常供水 9.32b 5.40c 2.67c 0.58b 0.29a 0.50a
干旱 25.45a 14.88b 6.89b 0.58b 0.27a 0.46a
湿润 +冠菌素 11.50b 6.44c 3.43c 0.56b 0.30a 0.53a
干旱 +冠菌素 27.15a 22.97a 9.60a 0.85a 0.35a 0.42a
根 正常供水 3.00c 1.23c 1.96b 0.41a 0.65a 1.60b
干旱 12.37b 1.84b 6.00a 0.15b 0.47b 3.17a
湿润 +冠菌素 4.65c 1.10c 1.50b 0.24b 0.32c 1.36b
干旱 +冠菌素 28.24a 4.71a 5.81a 0.17b 0.21d 1.23c
　　数值均为 3 次重复的平均值 ± 标准偏差，字母不同表示同一栏目中各处理间 P≤0 .0 5 水平差异显著。