全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月 505
植物根系有机酸的分泌和解铝毒作用
李德华1,2,* 黄升谋1 贺立源2 刘武定2
1 孝感学院生命科学技术学院，孝感432100； 2 华中农业大学资源环境学院，武汉 430070
The Organic Acid Exudation of Plant and Its Role in Aluminum Toxicity Elimi-
nation Mechanism from Plant Roots
LI De-Hua1,2,*, HUANG Sheng-Mou1, HE Li-Yuan 2, LIU Wu-Ding2
1Department of Life Science and Technology, Xiaogan College, Xiaogan 432100; 2College of Resources and Environmental
Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070
提要 对植物有机酸的解铝毒作用及释放机制，尤其是对铝刺激的阴离子通道的研究进展作了介绍。
关键词 铝胁迫；有机酸；耐铝机制
收稿 2004-01-07 修定 　 2004-05-28
资助　 湖北省教育厅科学基金项目(2001A27003) 和“863”项目
(2001AA241051)。
* E-mail:hbdhli@sohu.com，Tel:0712-2345797
铝是地壳中含量极为丰富的金属元素，仅次
于氧和硅，约占地壳的 7%。土壤中的铝大多呈
非水溶态，通常以硅酸盐态或氧化态存在，对植
物没有毒害作用，只有离子态铝才对植物和环境
产生影响。当土壤中单体铝的活度达到 4~15
mmol ·L-1 时，就会影响大多数植物根系的生长。
酸性土壤中铝的毒害影响着世界 40% 耕地的作物
生产，是此类土壤中限制作物产量的主要因子之
一，高耐铝能力则是作物适应pH<5土壤的关键因
素[1,2]。
植物对铝的耐性有遗传变异性，耐铝的基因
型可通过调节自身的生命活动过程适应铝胁迫。
因此，研究植物的耐铝机制，选育耐铝性强的品
种是解决酸性土壤铝毒问题的重要途径。高等植
物可能的耐铝机制可归为两类，即外部斥铝(根系
排斥铝)和内部解毒。其中，根系积累和分泌有机
酸在解除植物铝毒中有极其重要的作用。
在过去的10多年间，人们在铝胁迫与植物有
机酸的合成、分泌，尤其是在铝刺激的阴离子通
道方面的研究取得了一些实质性进展，并提出了
有机酸的两种解毒机制。本文主要对铝胁迫下植
物有机酸的解毒和释放机制作些介绍。
1 有机酸对铝的解毒作用
有机酸是一类含至少 1 个羧基的碳水化合
物，包括脂肪酸、氨基酸等二次代谢产物。本
文只介绍低分子的且不含氨基的有机酸，例如柠
檬酸、苹果酸、草酸、琥珀酸、乙酸、马来
酸等。其中，有些有机酸(如柠檬酸、苹果酸)存
在于所有细胞中，是主要呼吸途径 TCA 循环的中
间产物。有机酸直接或间接参与其他代谢过程，
包括碳和氮的代谢，调节细胞质pH和渗透势，平
衡过量吸收阳离子的电荷。由于有机酸在细胞代
谢中的中心作用，它们的合成和浓度被严格控
制。在细胞质中，有机酸浓度是相对稳定的。但
在液泡中，有机酸浓度经常随环境变化，以响应
营养有效性和代谢活性[3]。除了一些例外情况(如
景天酸代谢)以外，细胞内有机酸通常在5~50 mmol
范围，依组织类型、植物营养状况及液泡所占的
比例而异[4]。
有机酸解除铝毒有内部解毒和外部斥铝 2 种
机制[1,5]。前者主要通过形成 Al- 有机酸复合体，
降低细胞质中活性Al3+ 浓度，防止Al3+ 与敏感的
细胞成分形成复合物；后者则是植物通过根系分
泌有机酸到根际与铝络合而使铝失活。
有机酸的解铝毒能力与 OH/COOH 基团在碳
链中的相对位置以及其羧基数目、羧基的相对排
列有关，它决定有机酸阴离子与阳离子构成络合
物的稳定性。柠檬酸、草酸和酒石酸能与铝形成
稳定的5-或6-环状结构，是较强的铝解毒剂；苹
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果酸、丙二酸、水杨酸与铝形成的复合物的稳定
常数稍低，是中等铝解毒剂；琥珀酸、乳酸、
甲酸、乙酸、邻苯二甲酸是弱解毒剂[4]。通常，
三羧酸(柠檬酸)络合这些阳离子的能力较二羧酸(苹
果酸、草酸、马来酸)强，一羧酸(乙酸)最弱[6]。
1.1 有机酸的内部解毒 Al3+对大多数植物都会产
生毒害，但是有些植物能够积累大量的铝而不表
现任何毒害症状。由于 Al3+ 与细胞成分的亲和性
很高，铝在此类植物细胞中以一些无毒的形式存
在。Matsumoto等[7]发现老茶树叶的铝含量可以达
到30 g·kg-1(DW)，Nagata 等[8]基于27Al核磁共振
分析，认为茶叶细胞中的铝以儿茶酸-Al的形式存
在。
一些草本植物也有较高的耐铝性，它们可在
地上部积累较高浓度的铝而不表现毒害症状。铝
对富铝植物马拉巴野牡丹( M e l a s t o m a
malabathricum)的生长甚至有刺激作用[9]。经短期
(5 d)铝处理的荞麦叶片，铝含量可以达到 400
mg·kg-1(DW)，酸性土壤中生长时接近 15 000
mg·kg-1(DW)[10]。绣球花属(Hydrangea)植物生长
数月后，叶片中积累高浓度[(>3 000 mg·kg-1(DW)]
的铝，花色由粉红色变为蓝色。绣球花的蓝色是
由翠雀素葡萄糖苷、Al 及氯原酸形成的复合物，
Al在两有机配位体间起稳定作用。绣球花叶片中
大约 80% 的 Al 以可溶态形式存在，细胞液中的
铝浓度高达13.7 mmol·L-1 [5]。
在近中性的细胞环境中，共质体中的自由
Al3+浓度通常小于0.1 nmol·L-1，但即使如此低浓
度的Al3+仍可对细胞造成毒害，因为Al与氧配位
体的亲和力极强。例如，Al3+ 与 ATP 的亲和力较
Mg2+ 高 107 倍[11]。因此，细胞中 nmol浓度的 Al3+
就能与 Mg2+ 竞争 ATP 上的结合位点。这暗示富铝
植物必须存在高效的内部解毒机制。近来研究发
现，至少在两三种植物中存在有机酸与 Al3+ 络和
的内部解毒机制。Ma 和Hiradate[10]用27Al核磁共
振发现，Al3+在绣球花叶片中形成Al-柠檬酸(1∶1)
复合物，荞麦叶片中形成Al-草酸(1∶3)复合物。
Al-柠檬酸和Al-草酸复合物的稳定性显著高于Al-
ATP 复合物。目前提出的假说认为，有机酸与 Al
的这种高效络合可降低细胞质中的活性Al3+浓度，
防止 A l 3 + 与敏感的细胞成分形成复合物。
Watanabe 等[9]在野牡丹中发现，Al3+ 以自由离子
形式与草酸形成 1∶1、1∶2 或 1∶3 的复合物。
除1∶3的 Al-草酸复合物外，其他形态的复合物
对植物具有潜在的毒害。因此认为野牡丹中的Al-
草酸复合物可能储存于液泡中。富铝植物中的一
些种(如荞麦)同时也能分泌有机酸，但尚不知道
有机酸内部解毒和外部斥铝(分泌)对该植物整体耐
铝性的相对贡献大小。还发现荞麦中的铝在吸
收、运输和储存过程中的化学形态会发生某些变
化。进入根细胞的 Al3+ 先与草酸形成 1∶3 的复
合物；当 Al- 草酸装载到木质部时，发生配体交
换形成Al-柠檬酸；Al-柠檬酸从木质部卸载到叶
片后，再次发生配体交换形成Al-草酸复合物[10]。
由于根尖细胞中存在向内的跨膜电化学梯度，因
此认为根系对铝的吸收很可能以 Al3+ 形态进行，
但迄今尚不清楚。
1.2 有机酸的外部解毒 在外部解毒机制中，根细
胞中的有机酸必须跨膜运输到质外体才能到达根际
与铝络合解除铝毒。现有资料认为，至少有 3 种
环境因子可刺激根系增加有机酸的合成和分泌，
包括营养缺乏(尤其是缺 P、缺 Fe)，阳离子毒害
(特别是Al)以及缺氧胁迫[6,12,13]。在此情况下，有
机酸可提高根际营养元素的有效性，降低根际毒
性阳离子的浓度或降低细胞质中具潜在毒性的代谢
产物(例如植物缺氧时无氧呼吸的终产物乳酸)的积
累[14]。
Miyasaka等[15]发现，在铝胁迫条件下，耐铝
的菜豆品种向根际环境分泌的柠檬酸比敏感品种高
10倍。后来，人们相继在许多植物基因型(小麦、
玉米、荞麦等)中提出了根系释放有机酸的组织斥
铝机制[1,16,17]，即铝刺激根系分泌有机酸到质外体
或根际与 Al 络和而解除铝毒害。
当根系处于高水平铝环境中时，耐铝品种根
系细胞能大量分泌苹果酸(小麦)或柠檬酸(菜豆、
玉米)到质外体或根际溶液。Delhaize等[18]利用小
麦近等位基因系发现耐铝材料分泌的苹果酸是铝敏
感材料的5~10倍。Al3+可诱导玉米根在48 h内分
泌更多的柠檬酸，耐铝玉米品种分泌的柠檬酸比
敏感品种高 7 倍，分泌这些有机酸一旦离开根细
胞，立即在质外体或根际溶液中与铝络合形成铝-
有机酸复合物，解除铝的毒性，使根系对铝毒的
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耐性提高 5~20 倍[19]。在铝胁迫条件下，耐铝的
荞麦、芋品种的根尖会分泌草酸，分泌的草酸可
以在细胞外以不同比例与 Al3+ 形成复合结构，降
低细胞外的Al3+ 活性从而解除铝毒害[20]。
有机酸的外部解铝毒能力取决于有机酸阴离
子在质外体或根际溶液中与Al3+构成络合物的稳定
性。苹果酸、柠檬酸和草酸与三价金属离子具有
较高的亲和力。在25℃条件下，苹果酸与Al3+ 形
成 1∶1 复合物的稳定常数为 6.0；柠檬酸与Al3+
形成 1∶1或 1∶2复合物的稳定常数分别为 7.87
和 11.7；草酸与 Al3+ 形成 1∶1、1∶2 或 1∶3
复合物的稳定常数分别为6.1、11.1和 15.1[4]。
2 有机酸的分泌、代谢与植物耐铝性
Jorge和Arruda[21]发现Al3+可诱导玉米根系增
加柠檬酸和苹果酸分泌，且以柠檬酸为主，其分
泌量是苹果酸的 2~4 倍。我们的研究表明，Al3+
可诱导玉米耐铝基因型分泌更多的苹果酸，其分
泌量随铝处理时间而异，铝处理后3 d其分泌量增
加近5倍[22]。铝诱导菜豆柠檬酸的分泌有显著的
基因型差异，在一定浓度(50~80 mmol)的Al3+处理
下，柠檬酸分泌量随 Al3+ 浓度的增大而增加[23]。
此外，铝胁迫下耐铝小黑麦、甘蓝型油菜、燕
麦、萝卜和黑麦可同时分泌苹果酸和柠檬酸[5]。
Ryan等[24]在小麦中发现，当根际环境存在单
体三价铝Al3+ 时，根系特异性地增加苹果酸的分
泌。当 Al3+ 浓度为 0~200 mmol 时，根系释放苹
果酸的量与其浓度成正比。而其它形态的铝[如多
聚铝 Al13、羟基铝 Al(OH)3]、重金属以及 pH 的
改变均不能触发苹果酸释放。苹果酸释放有明显
的诱导调节性质，一旦移去根际环境中的铝，苹
果酸释放量即迅速降到基础水平。这说明小麦耐
铝品种根细胞中存在一种敏感的铝受体和有机酸释
放调控机制。Jones[4]的研究表明，有机酸直接穿
过脂质双分子层的流出量(基础流出量)很小，但
通过嵌入脂质双分子层的通道蛋白可显著地增加其
流出量。根尖有机酸释放的动力学分析表明，铝
胁迫时，苹果酸几乎是瞬间释放，并不涉及新蛋
白质的合成，故Ryan等[24]认为控制苹果酸释放的
基因(例如Alt1)并不编码有机酸运输蛋白，而是通
过触发释放有机酸的信号因子而起作用。根据现
在禾谷类植物有机酸释放的空间分布特点以及铝的
形态特性，人们认为，铝刺激的有机酸释放并非
单纯的跨膜被动流出，而是通过质膜上的阴离子
通道主动运往膜外，此阴离子通道与膜上复杂的
信号转导串联体有关[25,26]。
2.1 有机酸的分泌机制 在近中性的细胞质中，有
机酸几乎完全以解离的阴离子形式存在。例如，
pH等于7时，80%的柠檬酸以三价阴离子态、90%
的苹果酸以二价阴离子态存在。有机酸主要以阴
离子态(与 H+ 分离)而不是以酸的形式释放。穿过
质膜的电势梯度(细胞内侧带负电荷)维持了质膜的
电化学梯度。此梯度为有机阴离子提供了一条有
效穿过细胞膜的途径[4]。
Ryan等[24]发现，铝胁迫下小麦耐铝和铝敏感
基因型幼苗根尖的 PEP 脱羧酶和苹果酸脱氢酶活
性相似，而这两种酶是苹果酸合成中的关键酶。
由于两种基因型合成苹果酸的能力相同，于是他
们认为苹果酸分泌的差异可能是由于通道运输苹果
酸的差异所致。他们还发现，Al3+ 诱导的苹果酸
快速分泌可以被离子通道拮抗剂所抑制，表明有
质膜离子通道的存在。Delhaize和 Ryan[16]提出 3
种解释苹果酸分泌的机制：(1)Al3+ 直接与通道蛋
白反应，改变通道蛋白的构型，增加它的平均开
放时间或通过能力；(2)Al3+ 与膜表面的专一性受
体或膜本身作用，通过细胞质中的一系列次级信
使，改变通道活性；(3)Al3+ 进入细胞质，通过与
通道的直接结合或者间接地通过信号传递途径改变
通道活性。
以后的研究表明，小麦根尖细胞质膜上的确
存在受铝刺激并与苹果酸分泌有直接关系的阴离子
通道(Al3+-activated anion channel, ALAAC)。Ryan
等[26]首先采用膜片钳技术研究了Al3+刺激小麦耐铝
基因型根尖的细胞膜电流效应。加入AlCl3后，他
们在近一半的细胞中检测到了膜上向内的电流(等
同与阴离子外流)。此电流能被外部溶液中的Al3+
保持，并对阴离子通道拮抗剂敏感。单个通道记
录显示，其传导时间为27~66 ps，与 Al3+ 刺激的
阴离子通道释放苹果酸一致，暗示此通道涉及苹
果酸的外流。目前，已有 2 个重要的发现支持这
个结论。第一个证据是，A L A A C 可通过苹果酸
离子，同时也可通过Cl-离子(其比值为2.6)。第
二个是来自2个对铝耐性不同的具单基因差异的小
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麦近等位基因系，它们的 ALA A C 活性具有显著
差异。具体表现在以下3个方面：(1)耐铝基因型
ALAAC 对铝的响应较敏感基因型具更高的细胞频
率；(2)加铝后耐铝基因型膜的电流较敏感基因型
更强；(3)耐铝基因型从加铝到产生向内的电流之
间具更短的延迟时间[27]。这些结果说明这2个小
麦近等位基因系在单细胞水平上对铝反应的最初生
理差异，提高了人们对小麦耐铝机制的认识，但
同时也存在两个未解的问题：(1)Al3+ 是如何激活
阴离子通道的；(2)为什么耐铝基因型能够激活阴
离子通道使苹果酸外流，而敏感基因型不能触发
苹果酸外流。目前，尚不知 Al3+ 是否与离子通道
蛋白直接作用触发苹果酸分泌，或者还是存在某
种中间过程。这说明小麦耐铝基因型可能编码通
道蛋白本身，或者编码某种蛋白并由其直接或间
接地调节通道活性。后来有两方面的的研究结果
表明，Al3+ 激活通道活性可能存在中间过程。第
一，人们会经常检测到从 Al3+ 刺激到苹果酸分泌
和产生向内电流之间存在5~30 min的时间间隔[26,27]，
暗示从Al3+刺激到苹果酸分泌之间可能存在中间过
程。此延迟现象可能是由于 Al3+ 需要跨膜进入细
胞内激活阴离子通道，但这并不能解释为什么有
些响应非常迅速。第二，有些研究结果暗示，某
些可溶性的中间物质是维持 ALAA C 活性所必需
的。铝处理过程中，在膜片钳吸管溶液中发现存
在 cAMP 维持 K+ 的外流[27]。这一发现很有意义，
因为 K+ 外流可以平衡细胞丢失的阴离子。
Pineros和Kochian[28]用膜片钳技术检测Al3+对
由玉米耐铝基因型根尖制备的原生质膜的离子流效
应的结果表明，在完整的细胞外加入 AlCl3 可使
40%的细胞产生向内的电流，其特性与Cl-的外流
一样，通道只能透过阴离子。单个通道记录显
示，其传导时间为18~27 ps。虽然此实验并未证
明柠檬酸能否透过膜，但通道的其他特点则与
ALAAC 相似。Al3+ 刺激通道活性和柠檬酸从完整
根细胞释放的现象暗示柠檬酸外流可能是通过相同
途径进行的。近来的研究发现，玉米受 Al3+ 刺激
的阴离子通道可透过苹果酸和柠檬酸以及 Cl- 离
子，且Al3+ 对耐铝和铝敏感玉米基因型离子通道
活性的触发有显著差异。此外人们还发现，
ALAAC 仅局限在根尖的狭窄区域[29]。Pineros
等[28]由玉米根尖细胞分离制备的离体膜通道并从中
发现，Al3+ 激活通道可能不需要次级信使，他们
认为次级信使可能是与膜结合的。与小麦一样，
对造成耐铝和敏感基因型 ALAAC 活性差异的原因
尚不清楚。
铝刺激的有机酸释放有 2 种形式。第一种为
无延迟的快速释放形式(方式Ⅰ)，铝胁迫与有机
酸分泌中间几乎没有时间间隔。例如小麦、荞麦
和烟草，铝处理后15~30 min 即分别开始分泌苹
果酸、草酸和柠檬酸[18,22]。这种快速的响应历程
暗示，根内所有“代谢机器”均为组成型表达，
根系有机酸分泌由刺激物简单地触发。铝作为一
信号因子刺激预先存在的释放机制，不需要新蛋
白质的合成。第二种为延迟释放形式(方式Ⅱ)，
加Al后数小时有机酸的释放才开始。有机酸的分
泌开始很慢，但在随后的数小时逐渐增加。例
如，芋的柠檬酸的最大释放发生在铝处理后4 h，
黑麦的苹果酸和柠檬酸释放量的稳定增加发生在铝
处理后10 h[30]。玉米中的铝可触发柠檬酸快速释
放，但同时也有延迟释放形式，柠檬酸释放的增
加发生在铝处理后 48 h[19,28]。这种延迟现象暗
示，接受刺激到有机酸分泌之间有某些中间步
骤。一般细胞信号转导仅需数分钟，而此种延迟
时间甚至达数小时以上，因此人们估计可能其间
有新蛋白质(诱导蛋白)的合成。此种诱导蛋白可
能与有机酸代谢或有机酸阴离子转运有关。
目前还不能解释，为什么耐铝基因型的阴离
子通道能够被激活而大量分泌有机酸，而敏感基
因型分泌量则很少或不能分泌。这看来可能是两
种基因型膜上的阴离子通道蛋白数目不同，或者
是通道蛋白对有机阴离子的透性不同，也可能是
通道蛋白对Al3+ 刺激的反应不同所致。
2.2 有机酸的代谢与植物耐铝性 作为有机酸的代
谢库，根系有机酸含量与有机酸分泌之间存在必
然的联系。通常，根系有机酸含量约为 10~ 2 0
mmol，占根系干重的 1%~4%，这取决于植物碳
代谢类型(如 C 3、C 4、C A M )、营养状况以及生
育时期[3,4]。植物耐铝性与根系有机酸含量的关系
尚不十分清楚。一些研究表明，铝胁迫下耐铝品
种根系比敏感品种能维持更高浓度的有机酸；但
也有一些研究表明，品种间耐铝特性仅取决于根
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系有机酸泌出量，与根系有机酸含量差异无相关
性[21,31]。这可能是由于植物存在内部和外部两种
解除铝毒机制的缘故，因为尚未确定铝胁迫下根
系有机酸含量的差异是品种耐性差别的基础，还
是品种耐性差别的结果。
尽管铝胁迫下有机酸代谢随植物种类有所变
化，但具第一种(快速)有机酸释放形式的植物表
现相对稳定。例如，小麦中与有机酸合成有关的
酶(PEP 羧化酶、NAD- 苹果酸脱氢酶、柠檬酸合
成酶和NADP-异柠檬酸脱氢酶)的活性在铝处理间
以及耐铝性不同的基因型间均无显著差异[16,30]。
此结果暗示小麦中与苹果酸生物合成有关的酶并不
影响苹果酸分泌速率，耐铝基因型可能通过改变
预先存在的酶活性补充细胞质中的苹果酸。而具
第二种(延迟)有机酸释放形式的一些植物中，能
观察到与有机酸合成有关的酶活性变化。例如，
在铝胁迫下黑麦中柠檬酸合成酶活性提高了30%，
但铝对 PEP 羧化酶、苹果酸脱氢酶、以及 NADP-
异柠檬酸脱氢酶的活性无影响。柠檬酸合成酶活
性提高发生在铝处理后6 h，正好是在柠檬酸分泌
量增加之前[30]。在一种耐铝的合欢属树种南洋楹
(Parascrianthes falcataria)中也得到了类似的结果，
而且铝胁迫下柠檬酸合成酶的 mRNA 数目也有所
增加[2]。虽然提高柠檬酸合成酶活性可增加柠檬
酸生物合成，但目前尚无直接证据证明增加柠檬
酸生物合成是柠檬酸分泌所必需的。铝胁迫下，
玉米的耐铝基因型根系 NADP- 苹果酸脱氢酶活性
显著增加，可积累更多的苹果酸，而根系中分泌
的苹果酸可能是通过 PEP → OAA →苹果酸途径合
成的[21]。铝胁迫时，不同基因型菜豆叶片中柠檬
酸累积量无明显差异，根中柠檬酸累积量则有基
因型差异[22]。
许多研究试图以生物工程技术改变植物体内
柠檬酸代谢来提高根系有机酸分泌量。人们已将
铜绿假单胞菌(Psecudomonas aeruginosa)柠檬酸合
成酶基因转移到烟草和木瓜中并成功得到表达。
转基因烟草体内柠檬酸含量和分泌量均得到提高，
并使植株的耐铝性提高 [32]。但另一研究小组采用
相同烟草材料进行的研究结果显示，虽然细菌柠
檬酸合成酶基因也能高水平表达，但未观察到柠
檬酸含量和分泌量提高[33]，认为铜绿假单胞菌柠
檬酸合成酶基因的表达依赖环境条件，并不适于
用来提高植物柠檬酸含量和分泌量。Koyama[34]的
研究显示，拟南芥中柠檬酸合成酶基因可在胡萝
卜线粒体中过量表达，结果柠檬酸合成酶活性和
柠檬酸含量提高，柠檬酸分泌量提高 60%，并且
其耐铝性也相应地得到增强。转基因植物中这种
柠檬酸合成能力提高与分泌量增加的关系暗示，
有机酸代谢的改变也能控制有机酸的分泌。
3 结语
尽管人们在铝胁迫与植物有机酸合成、分泌
机制，尤其是在铝刺激的阴离子通道方面的研究
取得了一些进展，但关于有机酸分泌的控制机制
至今尚有许多不明之处。例如：(1)有机酸分泌是
主动还是被动过程？一种看法认为根系有机酸分泌
是沿电化学梯度的被动扩散过程，而另一种观点
则认为是一个逆电化学梯度、耗能的主动分泌过
程。(2)为什么仅耐铝基因型能够激活阴离子通道
使有机酸外流？(3)Al3+是如何激活阴离子通道的？
(4)Al3+是否与离子通道蛋白直接作用触发有机酸分
泌，或者还是存在某种中间过程等。据此，我
们认为今后的研究应注重以下两个方面：(1)研究
逆境胁迫下植物有机酸合成代谢途径及释放的生理
和分子机制，阐明有机酸合成代谢及分泌与胁迫
因子间的特异性关系；(2)开展对特异性有机酸合
成和释放特性的遗传学研究，阐明其遗传机制，
以期能对作物耐铝性育种实践有所启示。
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