全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第2期，2006年4月 195
丙烯对柿果实采后细胞壁物质代谢和几种生理指标的影响
赵博1,2 饶景萍2,*
1 西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳 621010；2 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100
提要 丙烯处理的柿果实，其软化进程显著加快，呼吸速率和乙烯释放高峰提前，且峰值升高，细胞壁各组分的代谢速
度加快，柿果实中多聚半乳糖醛酸酶(PG)和纤维素酶(Cx)活性提高，且高峰提前。
关键词 柿；丙烯；细胞壁组分；细胞壁降解酶；软化
Effect of Propylene on Cell Wall Matter Metabolism and Some Physiological
Indices of Postharvest Persimmon (Diospyros kaki L. cv. Fuping Jianshi) Fruit
ZHAO Bo1,2, RAO Jing-Ping2,*
1College of Life Science and Engineering, Southwest University of Sci-Tech, Mianyang, Sichuan 621010, China; 2College
of Horticulture, Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract The effects of postharvest treatment with propylene on ‘Fuping Jianshi’ persimmon variety (Diospyros
kaki L. cv. Fuping Jianshi) were investigated. Propylene treatment resulted in a significant decrease of flesh
firmness, increased the polygalacturonase (PG) and cellulase (Cx) activities, advanced the onset of ethylene
release and the peak time of respiration rate in persimmon fruit, promoted the metabolism rate of cell wall
component. It also enhanced the activities of PG and Cx and advanced the peak time.
Key words persimmon (Diospyros kaki L. cv. Fuping Jianshi); propylene; cell wall component; cell wall
degrading enzyme; softening
收稿 2006-01-13
资助 国家自然科学基金(30170662)。
*通讯作者(E-mail: dqr.0723@public.xa.sn.cn, Tel: 029-
87032577)。
柿(Diospyros kaki L.)采后极易软化，贮运困
难，货架期短。柿属于跃变形果实，其成熟软
化与乙烯密切相关(Rao 等 2003)。未成熟的果实
可以通过内源或外源乙烯的作用而加速成熟进程。
乙烯可能是通过影响果实细胞膜透性、酶活性以
及蛋白质和核酸而促进果实成熟的(饶景萍和任小
林 2003)。软化是柿不耐贮运的关键因素。许多
实验证明，果实软化与果胶、半纤维素、纤维
素等的含量及它们的降解酶活性有关(Brummell等
1999，2001)。目前，有关外源乙烯对柿采后胞
壁多糖类等化合物代谢影响的研究尚未见报道。
本文研究外源乙烯对柿采后胞壁中多糖类化合物代
谢及其他生理指标的影响，以期能为揭示柿软化
机制和贮藏保鲜提供参考。
材料与方法
柿(Diospyros kaki L.)品种‘富平尖柿’采
自陕西省富平县城南果园。采收时果实开始转
黄，成熟度为八成。采后当天运回实验室，选
择成熟度和大小一致、无病虫害和损伤的果实为
试材。用丙烯[乙烯作用的类似物，作用效应约为
乙烯的1% (Rao等 2003)]代替乙烯处理果实，消
除对内源乙烯测定的干扰。在前期试验筛选丙烯
浓度的基础上，用 0 . 5 % 的高纯丙烯( 浓度为
99.9%，化工部西南化工研究设计院提供)处理果
实，放在密闭容器中处理24 h，以在相同条件下
密闭空气处理的为对照，然后移至室内阴凉处放
置(温度为10~20℃)，每隔2 d取样测定1次，并
将果实去皮切块后速冻，置于 -80℃超低温冰箱
中保存，用于生化指标的测定。
果肉硬度以 GY-B 型硬度计测定，随机取 10
个果实，在每果胴部的不同位置分别去皮，测定
重复 3 次，取平均值，单位为 kg ·cm -2。呼吸速
率用红外线 CO2 监测器测定。乙烯释放量采用岛
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津 GC1 4 - A 型气相色谱仪测定，条件为：GOX -
502 色谱柱，柱温 60℃，氢气 0.7 kg·cm-2，空
气 0.7 kg·cm-2，氮气 1.0 kg·cm-2。以氢火焰离子
化检测器检测，检测室温度为 110℃。
细胞壁物质提取及测定的乙醇不溶物(alcohol
insoluble substance, AIS)制备参照周培根等(1991)的
方法。细胞壁各组分的抽提参照Rose等(1998)的
方法。取100 mg AIS，用 100 mL 双蒸水于室温
下抽提4 h，得水溶性果胶(water soluble pectin,
WSP); 取水不溶性沉淀，以100 mL 0.1 mol·L-1
EDTA (含1.0 mol·L-1 NaCl, pH 6.8)溶液于23℃下
抽提6 h，得螯合剂可溶性果胶(chelator-soluble
pectin, CSP); 取 EDTA不溶残渣，以100 mL 50
mmol·L-1 Na2CO3 加 20 mmol·L-1 的 NaBH4，于 4℃
下抽提 6 h，然后在 20℃下重复抽提 3 h，得碳
酸钠可溶性果胶(sodium carbonate soluble pectin，
SSP); 取 Na2CO3 不溶残渣，以 40 mL 4% 的 KOH
溶液(含 10 mmol·L-1 NaBH4)，于室温抽提12 h，
离心后上清用冰醋酸调pH到5.0，加等体积的95%
乙醇，混匀，以 8 000×g 离心 10 min，沉淀晾
干后，溶于 5 mL 双蒸水，为 4% KOH 可溶组分；
取 4% K O H 不溶残渣，以 24% 的 KOH (含 10
mmol·L-1 NaBH4)于室温抽提22 h，离心后上清液
用冰醋酸调pH 到 5.0，加等体积的95% 乙醇，混
匀，8 000×g 离心10 min，沉淀晾干后，溶于10
mL 双蒸水中，为 24% KOH 可溶组分。果胶测定
参照樊明涛(1998)的方法。半纤维素含量以木葡
聚糖表示，参照Maclachlan和Brady (1994)的方
法测定。细胞壁酶的提取，多聚半乳糖醛酸酶
(polygalacturonase，PG)、纤维素酶(cellulase，
Cx)活性的测定参照徐昌杰等(1997)的方法。相关
性分析采用 SAS 软件(胡小平和王长发 2001)。
结果与讨论
1 外源丙烯对柿果硬度的影响
图1 显示，柿果实在贮藏期间果肉硬度呈下
降趋势，丙烯明显加快柿果实的软化进程，其硬
度在处理后便急剧下降，到第 7 天时仅为刚采收
时的 24.9%。第 1 天到第 7 天下降最快，未处理
的果实硬度变化则相对缓慢，其中第7天到第16
天下降最快。
2 外源丙烯对柿果呼吸速率和乙烯释放量的影响
从图2 可见，柿是呼吸跃变型果实。贮藏的
前期，未处理果实的呼吸速率变化不大，从第10
天开始快速上升，第 13 天达到峰值，之后又快
速下降；贮藏后期，则基本上保持稳定。丙烯
处理果的呼吸速率从一开始便急剧上升，第 4 天
便达到峰值，随后又快速下降。另外，丙烯处
理的柿果实呼吸高峰明显提前，且其呼吸高峰值
是未处理果的1.24倍。柿乙烯释放量的变化及乙
烯峰值出现时间与呼吸速率变化类似，也是呈先
上升后下降的趋势，并且丙烯处理果的乙烯释放
量的峰值和呼吸速率峰值出现的时间一致，乙烯
释放量的峰值是未处理果的2.11倍。柿果实经外
图2 外源丙烯对柿果呼吸速率和乙烯释放量的影响
Fig.2 Effects of propylene on respiration rate
and C2H4 release of persimmon fruit
图1 外源丙烯对柿果硬度的影响
Fig.1 Effects of propylene on firmness of persimmon fruit
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源丙烯处理后，体内的乙烯生物合成系统被启
动，合成大量乙烯，因而乙烯高峰提前且峰值大
于未处理的果。这些乙烯反过来作用于果实，以
致呼吸速率增加，呼吸高峰提前到来，这可能为
细胞壁的降解提供了能量。
3 外源丙烯对柿果肉细胞壁组分变化的影响
从图3 可以看出，柿采收时果胶物质以共价
结合态的 SSP 为主。贮藏过程中，处理与否果中
的SSP含量都不断下降，但完全软化时(第 13天)
处理果比未处理果(第28天)的低，说明丙烯处理
果中的 SSP 降解增强。未处理果的 WSP 含量随着
贮藏时间进程而不断上升；处理果则在前 7 d 不
断上升，之后则下降。在整个贮藏期间，未处
理果的 CSP 含量变化不大，总体上呈下降趋势；
处理果的 CSP 含量在前 7 d 变化不大，之后略有
上升。4% KOH 可溶组分和 24% KOH 可溶组分
在未处理果与处理果中的变化趋势相同，都是随
着贮藏时间的延长前者不断增加而后者不断减少。
丙烯处理果在完全软化时(第13天)，其易溶状态
的半纤维素(4% KOH可溶组分)含量比未处理果(第
28天)的高，说明处理果中有更多的难溶性半纤维
素(24% KOH 可溶组分)转化为易溶的半纤维素。
24% KOH不溶组分(主要为难溶的纤维素)在处理与
否果中均呈下降趋势，但处理果的变化比未处理
果剧烈，未处理果完全软化时的24% KOH 不溶组
分含量低于处理果，说明丙烯处理果中纤维素降
解多而快。相关性分析表明：未处理果中各组分
与其硬度变化间的相关系数分别为-0.9566 (WSP)、
0.9698 (SSP)、0.8403 (CSP)、-0.9392 (4% KOH
可溶组分)、0.8084 (24% KOH可溶组分)、0.8832
(24% KOH不溶组分); 处理果中各组分与硬度变化
的相关系数分别为 -0.8087 (WSP)、0.9115 (SSP)、
0.8082 (CSP)、-0.9143 (4% KOH 可溶组分)、
0.9148 (24% KOH可溶组分)、0.7753 (24% KOH
不溶组分)。细胞壁是细胞的支持物，只有胞壁
结构的改变，果胶、纤维素、半纤维素等胞壁
多糖的降解才能导致果实的软化。本文结果表
明：丙烯处理果中的原果胶、难溶性半纤维素以
及纤维素均比未处理果中的降解得彻底。相关性
分析表明：未处理果中与硬度变化关系最密切的
是 W S P、S S P、4 % K O H 可溶组分，而丙烯处
理果中则为 SSP、4% KOH 可溶组分和 24% KOH
可溶组分，这说明在外源乙烯作用下，半纤维素
的降解是导致果实软化的主要因子。半纤维素(主
要成分为木葡聚糖)分子在细胞壁的“经纬模型”中
起 “ 闩锁 ” 的作用(陆胜民等2003)，它的降解会
导致细胞壁结构松弛。
4 外源丙烯对柿果中PG和Cx活性的影响
由图 4 可见，采后柿果实的 PG 活性呈先上
升后下降趋势。未处理果在前 7 d 变化缓慢，之
后快速上升，16 d 达到峰值，之后呈下降趋势；
处理果中PG活性从一开始便急剧上升，第7天时
达到峰值，之后也呈下降趋势，其峰值为未处理
果的1.53 倍。未处理果 PG 活性与 WSP 变化呈正
相关(r=0.7336)，与 SSP (r=-0.5964)和硬度(r=
-0.6452)呈负相关；处理果的 PG 活性与 WSP 变
化的相关系数为0.8828，与 SSP 和硬度变化的相
图3 外源丙烯对柿果细胞壁组分的影响
Fig.3 Effects of propylene on cell wall components
植物生理学通讯 第42卷 第2期，2006年4月198
关系数分别为-0.7228和-0.8445。Cx活性变化也
有类似的趋势，未处理果的 C x 活性变化与 4 %
KOH可溶组分和硬度变化的相关系数为0.5712和
-0.5999，与 24% 可溶组分和 24% KOH 不溶组分
的变化不具相关性；处理果的Cx活性变化与各组
分及硬度变化的相关系数分别为0.7694 (4% KOH
可溶组分)、-0.7224 (24% KOH 可溶组分)、
-0.5390 (24% KOH不溶组分)、-0.9330 (硬度)。
可见在丙烯处理果中，PG和 Cx与果实软化的关系
更为密切。这充分说明外源乙烯主要是通过影响细
胞壁降解酶的活性导致柿果实软化的。而引起果
实细胞壁结构和组分变化的原因还待进一步研究。
参考文献
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图4 外源丙烯对柿果PG和Cx活性的影响
Fig.4 Effects of propylene on activities of PG and Cx