全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月 605
甘蔗体内的蔗糖转运与运输途径
王俊刚，赵婷婷，张树珍 *，杨本鹏，蔡文伟
中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海口 571101
Sucrose Transport and Translocation Pathways in the Sugarcane
WANG Jun-Gang, ZHAO Ting-Ting, ZHANG Shu-Zhen*, YANG Ben-Peng, CAI Wen-Wei
Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China
提要：从生物学角度对甘蔗中蔗糖装载、运输、卸载、积累以及其调节过程的研究进展进行概述。
关键词：甘蔗；蔗糖；装载和卸载；运输；积累；调节
收稿 2008-03-10 修定 2008-05-09
资助 国家自然科学基金(30660097)和中央级公益科研院所基
本科研业务费。
* 通讯作者(E-ma i l：zha ng sz.2 0 0 7 @ ya hoo.co m.cn；
T el：0 8 9 8 -6 6 8 9 2 7 3 5 )。
甘蔗(Saccharum officinarum L.)生长于热带和
亚热带地区，是人类最早利用的C4光合途径的高
光效植物。蔗糖是甘蔗光合作用的主要产物之
一，也是植物体内光合产物运输与分配的主要形
式。甘蔗光合作用形成的蔗糖从源到库(消耗或贮
存同化物的器官)的运输过程是由多个生化过程和
组织结构所控制的一个高度完整的系统。整个运
输系统包括蔗糖从光合组织叶肉细胞到韧皮部的运
输、蔗糖在韧皮部的装载、筛管中的运输、韧
皮部卸载和库器官中蔗糖的吸收、积累等过程(图
1)。蔗糖在甘蔗中以一种定向运输和分配的方式
调控甘蔗的整个生长和发育进程(包括相关的生理
过程、生化代谢途径和基因表达等)，同时也决
定甘蔗产量和品质。鉴于蔗糖转运及其对甘蔗生
理过程影响的重要性，本文就蔗糖在甘蔗体内的
转运途径作了介绍。
1 蔗糖的韧皮部装载
韧皮部装载(phloem loading)是指光合同化物从
叶肉细胞运出后直至最终进入筛管的整个过程。
其又分为共质体和质外体装载 2种方式：在装载
过程中，如果溶质是通过胞间连丝进入 SE-CC复
合体，韧皮部装载属于共质体的装载；如果溶质
是跨过质膜通过细胞间隙进入 SE-CC复合体，韧
皮部装载属于质外体装载。而韧皮部不同的装载
途径主要取决于不同的组织类型和不同的生长阶段
(Lalonde等 2003)。
1.1 共质体装载 蔗糖在甘蔗叶片光合作用组织叶
肉细胞中合成。合成的蔗糖如果是通过胞间连丝
从叶肉细胞直接转运到韧皮部传导细胞，就形成
了共质体装载，进行长距离和短距离运输(van Bel
和 Gamalei 1992)。Robinson-Beers和 Evert
(1991a，b)采用透射电子显微镜观察到甘蔗的成
熟叶片中有胞间连丝的存在，且不同细胞之间的
胞间连丝形状有很大差异；Walsh等 (2005)用共
质体示踪剂 5,6-羧基荧光素(5,6-carboxy fluores-
cein CF)喷施甘蔗第 4片叶后，在其相应的茎节发
现有示踪剂的存在，说明蔗糖可以通过共质体进
行装载。Gamalei (2000)、Hoffmann-Thoma等
(2001)、Turgeon和Medville(2004)用蔗糖转运蛋
白抑制剂PCMBS (对氯高汞苯磺酸)处理植物叶圆
片时，PCMBS并不能抑制叶脉处蔗糖的装载，说
明蔗糖装载是通过胞间连丝到达 SC-CC复合体，
未进行跨膜转运，属于共质体装载。
蔗糖的共质体装载机制主要有“聚合陷阱”
机制(polymerization trap mechanism)和“集体流”
(mass flow) 2种学说。Turgeon和 Beebe (1991)认
为蔗糖是通过“聚合陷阱”机制进行装载：叶
肉细胞内形成的蔗糖顺着浓度梯度扩散进人一种特
化的伴胞(中间细胞)，随之合成棉子糖，最终合
成水苏糖或毛蕊花糖。前述合成的寡聚糖分子的
直径超过了叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝可运
输物质的最大直径，可防止糖向叶肉细胞的倒
流，而中间细胞和筛管分子间的分枝胞间连丝直
径较大，可以让这些寡聚糖分子通过进人筛管。
之后的研究也支持“聚合陷阱”理论( Knop 等
2001，2004；Turgeon和Medville 2004)。但是
在甘蔗茎内棉子糖含量与蔗糖的浓度呈正相关，
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图 1 甘蔗体内的蔗糖转运途径(Etxeberria等 2005a；Rae等 2005a；Sauer 2007)
说明在甘蔗中不可能通过“聚合陷阱”机制途径
进行装载(Glassop等 2007)。Moore (1995)认为甘
蔗中应该是通过源器官合成蔗糖，在维管束鞘细
胞和韧皮部细胞之间形成净压力，产生集体流使
蔗糖通过胞间连丝运输到韧皮部，而甘蔗质外体
高浓度的蔗糖减少了筛分子渗透压，从而有利于
形成净压力，产生集体流促进蔗糖在筛管中的运
输。
1.2 质外体装载 甘蔗光合组织叶肉细胞中合成的
蔗糖也有一部分进入质外体空间，然后通过位于
SE-CC复合体质膜上的蔗糖转运蛋白逆浓度梯度进
入伴胞细胞最后进入筛管。Gottwald等(2000)发
现蔗糖转运蛋白的插入突变体能够引起蔗糖的不正
常积累；杨彩菊等(2006)在源端韧皮部细胞膜上
也多次定位了可允许蔗糖从细胞外溶液进入细胞内
的转运蛋白。蔗糖在质外体韧皮部装载中的途径
仍不很清楚，但维管组织被认为是蔗糖最可能的
释放位点(Lalonde等 2003)。Rae等(2005b)曾从成
熟甘蔗的茎中分离得到了一个蔗糖转运蛋白
ShSUT1，但它定位在叶片维管束周围的细胞中，
其表达量非常强，说明其对蔗糖的装载起作用。
2 蔗糖在筛管中的运输和调节
蔗糖在筛管内的运输是通过一种集体流途径
进行的，受源库两侧 SE-CC内渗透作用所形成的
压力梯度所驱动。压力梯度的形成是由源端蔗糖
不断向 SE-CC复合体进行装载，库端蔗糖不断从
SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水
分的不断再循环所引起的(Vaughn等 2002)。因
此，只要源端蔗糖的韧皮部装载和库端蔗糖的卸
出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯
度，并在压力梯度驱动下蔗糖可源源不断地由源
端向库端运输。
蔗糖在筛管中运输的调节主要集中在源器官
和库器官两端的净压力上。R oi t s ch 和 E hn eβ
(2000)报道，细胞分裂素能够调节细胞壁转化酶
和己糖转运蛋白的表达，并使蔗糖水解加快，同
时己糖转运蛋白的增加能够加速单糖的转运，从
而使库端的净压力减小，源库间压力梯度增加，
最终蔗糖在筛管中的运输速率加快。源端的光合
作用也能够正调节库端蔗糖的积累，并调节蔗糖
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在筛管中的运输(Casu等 2003；McCormick等
2006)。库端的蔗糖也起生理信号的作用，当库
端蔗糖积累过高时，源器官蔗糖的合成下降，反
之合成增加，从而影响源库端的净压力，进而调
节蔗糖在筛管中的运输(Pammenter 和 Alli son
2002)。
3 库端蔗糖卸载
3.1 蔗糖的共质体卸载 共质体卸载同样是利用细
胞间的天然通道——胞间连丝而进行的。胞间连
丝的运输可以避免跨膜运输对能量的依赖，因此
比跨膜运输具备更大的转运能力(Murphy 1989); 同
时共质体运输也利于水分的运输，消除水分对筛
分子中溶液的稀释。在细胞间的共质连续体中，
溶质是通过胞间连丝顺着筛管和库细胞的浓度梯度
进行移动的，筛分子与库细胞通过聚合形式(贮存
库)或通过将同化物用于生长发育(消耗库)以维持浓
度梯度(Patrick 1990；Oparka 1990)。
甘蔗中蔗糖从韧皮部到贮藏组织的转运方式
受到贮藏组织结构的影响。在甘蔗茎维管束周围
环绕着一层厚壁细胞(随着植物的生长细胞逐渐栓
化)，这层细胞阻挡了蔗糖转运过程中质外体中溶
质的移动(Jacobsen等 1992；Grof和 Campbell
2001)。因此依靠单一外质体途径蔗糖很可能难以
从韧皮部到达薄壁组织细胞。此外还有研究表明
甘蔗茎节维管束中的所有细胞可以通过胞间连丝形
成共质体连结。采用共质体示踪剂萤光黄(lucifer
yellow)和羧基荧光素(carboxy fluorescein)检测表
明，示踪剂可以从韧皮部向维管束薄壁组织细胞
中移动，并且穿过厚壁细胞和通过胞间连丝进入
到环绕在维管束周围的薄壁细胞中贮存起来(Walsh
等 2005；Rae等 2005b)。这些研究均表明，甘
蔗中蔗糖从韧皮部向维管束薄壁组织细胞中的卸载
是一种共质体卸载。
3.2 蔗糖质外体卸载 为了维持蔗糖流动的动力梯
度，蔗糖一部分通过胞间连丝运输到贮藏薄壁细
胞，另一部分直接卸载到贮藏薄壁细胞的质外体
空间后再通过蔗糖载体蛋白转运到贮藏薄壁细胞。
Welbaum和Meinzer (1990)在贮藏组织质外体溶质
中检测到高浓度的蔗糖，这表明围绕在维管束周
围厚壁细胞外的某一处存在着蔗糖质外体卸载途
径。即 SE-CC复合体内的蔗糖通过蔗糖运转蛋白
介导跨过筛分子膜进入贮藏薄壁细胞，同时伴随
着能量的代谢运输过程(Delrot 1981)。
甘蔗维管束周围疏水的栓化细胞常形成一种
单独的质外体隔室，因此甘蔗蔗糖在质外体中的
转运与其他植物不同(Welbaum和Meinzer 1990；
Jacobsen等 1992)。在甘蔗茎中，蔗糖还经过伴
胞从筛管释放到细胞壁质外体中，并在其中的酸
性转化酶的作用下水解成己糖，己糖又在己糖转
运蛋白协助下进入贮藏薄壁细胞再进入其液泡中重
新合成蔗糖，这一途径对维持蔗糖的卸载梯度有
一定的作用(Glasziou和 Gayler 1972；Casu等
2003，2005；Lakshmanan等 2005；王俊刚等
2007)。随着甘蔗的成熟，其茎节间的蔗糖酶活
性和己糖含量逐渐下降，表明质外体卸载途径只
是在幼嫩茎节处较为显著(Welbaum和Meinzer
1990；Rose和 Botha 2000；Albertson等 2001)。
Weschke等(2003)发现，蔗糖转化酶和转运蛋白
在甘蔗中呈规律性的表达，因而认为其在调节体
内己糖和蔗糖比例中起作用，它们可能是作为一
种发育信号调节植物的生长。
共质体卸载和质外体卸载并不是互相排斥
的，二者在不同的植物生长发育状态下是可以协
调作用的。在甘蔗的茎中，当同化物从输导组织
到邻近贮藏细胞通过共质体途径卸载达到饱和时，
累积到较高浓度的蔗糖即会通过质外体卸载途径进
行卸载，从而增加库端的容积，增加蔗糖的积
累。Moore和 Cosgrove (1991)报道，蔗糖既可以
质外体途径进行卸载，也可以共质体途径进行卸
载。此外，植物体内糖类的卸载也可能通过小囊
泡的形式运输和储存到薄壁细胞中(Etxeberria等
2005a，b，c)。总之，不同植物和不同库器官
的卸载途径和机制不同，并且随着发育阶段和生
理状态的变化卸载途径也会发生改变。
4 蔗糖转运蛋白的功能
蔗糖转运蛋白在蔗糖韧皮部装载和卸载中起
作用，但其在卸载和韧皮部后运输过程中的作用
并不很清楚(Rae等 2005a；白雪梅等 2006)。目
前已经在多种植物中发现了具有蔗糖运输活性的转
运蛋白，它们存在于预期的蔗糖转运部位，如正
在生长的小麦珠心发射细胞(necellar projection cells)
(Bagnall等 2000)和拟南芥根尖部位(Truernit和
Sauer 1995)。在突变的酵母中，这些转运蛋白具
有质子和蔗糖共转运的能力，但在一些条件下，
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这些蔗糖载体还具备通过促进扩散来转运蔗糖的能
力(Lemoine等 1996；Lalonde等 2003)，并对植物
的生长发育、植物的抗逆及其经济器官的形成起
作用。Rae等(2005b)在甘蔗茎中分离到一个蔗糖
转运蛋白 ShSUT1，定位于茎维管束周围的组织
中，它能将在长距离运输过程中遗漏质外体的蔗
糖重新转入共质体中，也有可能将蔗糖转入贮存
组织的质外体中或在相隔的质外体空间中转运蔗
糖，以保持质外体空间蔗糖浓度的平衡，但其具
体作用机制还不清楚，尚待进一步研究。
5 韧皮部装载和卸载的调控
5.1 共质体装载和卸载的调控 蔗糖的共质体装载
和卸载都是通过胞间连丝实现的，由于胞间连丝
的转运能力很容易受到生理变化的影响，因此这
一领域的研究进展较慢，但也在调节胞间连丝结
构、通透性、以及胞间连丝两端的净压力方面取
得了一定的进展。Roberts和Oparka (2003)的研究
表明，在胞间连丝末端的狭窄颈区(neck region)内
部存在多种蛋白质，胞间连丝结构和通透性的调
节很可能是由于蛋白质中某些酶起作用的结果
(Walsh等 2005); 甘蔗质外体中含有大量的与蔗糖
代谢相关的酶，它们通过水解蔗糖调节胞间连丝
两端的净压力，同时调节蔗糖的运输效率。
Roitsch和González (2004)报道，库细胞中的催化
蔗糖降解的酶(转化酶或蔗糖合成酶)其活性也可以
影响胞间连丝的运输效率。现在已在甘蔗中克隆
得到蔗糖转化酶和蔗糖合成酶的基因( S t u r m
1999；Schäfer等 2005；黄东杰等 2006)。Russin
等(1996)在玉米叶中鉴定了一个胞间连丝的功能性
突变体 sxd1，它能够阻止维管束鞘和维管薄壁细
胞之间蔗糖通过胞间连丝；Mezitt Provencher等
(2001)进一步研究表明，sxd1不是胞间连丝蛋白
而是一种多功能的突变体，影响维管束鞘细胞的
分化，从而影响蔗糖的运输。Medina Escobar等
(2003)采用高通量基因筛选技术与GFP融合蛋白
相结合的方法获得了 11个编码胞间连丝的蛋白。
这些新技术的应用将对胞间连丝的调节机制的研究
产生一定的影响。
另外，在其他物种中发现胞间连丝的超微结
构和通透性还受细胞的生理条件、发育阶段和环
境条件的影响(Cleland等 1994；王冬梅等 2000) ；
胞间连丝颈口的变化也直接影响共质体的运输效率
(Tucker 1990；Fengshan和 Peterson 2001；简令
成等2003)。甘蔗体内蔗糖的运输是否也受上述条
件的影响还有待进一步研究。
5.2 质外体装载和卸载的调控 蔗糖的质外体运输
是一种跨膜主动运输。细胞膜上蔗糖载体利用相
耦联的H+-ATPase形成的质膜电化学势梯度，进
行蔗糖的同向跨膜运输(Walker等 2000)。因此认
为，蔗糖的跨膜运输需要ATP和韧皮部汁液的高
pH。凡是影响蔗糖跨膜运输的因素均可以影响蔗
糖的质外体运输。植物激素和光照可以影响蔗糖
转运蛋白的表达，从而也调节蔗糖的质外体运输
(Kühn 2003)。Roblin等(1998)用蛋白磷酸酶抑制
剂——岗田酸(okadaic acid)处理甜菜叶片后，蔗
糖转运蛋白的活性降低，而转运蛋白的表达量并
不发生变化，于是认为岗田酸是通过抑制蔗糖转
运蛋白的磷酸化而影响转运蛋白活性。蛋白质合
成抑制剂——放线菌酮能抑制蔗糖转运蛋白的合
成，因此也可以调节蔗糖的质外体转运(Kühn等
1997)。蔗糖本身也可作为糖信号分子在转导过程
中引起蔗糖转运蛋白的磷酸化和去磷酸化，调节
蔗糖转运蛋白的活性与表达，进而调节蔗糖的质
外体运输。如甜菜质外体中蔗糖浓度的升高就能
够引起蔗糖转运蛋白BvSUT1的转录和表达减少，
从而降低蔗糖的转运速率(Vaughn等 2002)。Ran-
som-Hodgkins等(2003)进一步证实，蔗糖可作为
一种信号分子调节质外体蔗糖的运输。此外，蔗
糖类似物蔗糖素也能够抑制蔗糖转运蛋白对蔗糖的
转运(Reinders等 2006)。
6 蔗糖在库器官中的积累
控制甘蔗茎中蔗糖积累的关键性决定因素是
存在于快速发育的茎细胞中蔗糖糖代谢相关酶的活
性和蔗糖的跨膜运输能力，而不是作为源叶中输
出光合产物的能力和韧皮部运输蔗糖的效率
(Rohwer和 Botha 2001；Uys等 2007)。液泡是甘
蔗积累蔗糖的主要细胞器，它决定甘蔗品质与质
量。蔗糖进入液泡有H+-蔗糖反向转运(H+-sucrose
antiporters)系统和易化扩散(facilitated diffusion) 2种
方式。Echeverria等(1997)证实，甜柠檬(Citrus
limmetioides)中糖份向液泡运输是通过易化扩散来
完成的，但甜柠檬液泡中的糖份是以单糖的形式
存在而不是蔗糖。Maeshima (2001)的研究表明，
液泡膜上H+-ATP水解酶和焦磷酸化酶能维持液泡
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内的低 pH，为 H+-蔗糖反向转运系统提供能量。
Weschke等(2000)和 Endler等(2006)证实，定位在
液泡膜上的大麦蔗糖转运蛋白HvSUT2与淀粉的积
累密切相关。Thom和 Komor (1985)在甘蔗悬浮
细胞培养的液泡膜上也曾发现一种液泡膜ATP水
解酶，认为甘蔗蔗糖在液泡中的积累过程很可能
是由H+-蔗糖反向转运系统介导的。我们也分离
得到一个蔗糖转运蛋白基因，可能定位液泡上，
并与蔗糖的积累呈正相关(王俊刚等未发表资料)。
但是还没有足够的证据证明究竟是哪种方式介导甘
蔗中蔗糖转运到液泡。蔗糖在液泡中的累积可以
维持细胞质中蔗糖的低浓度状态，从而为薄壁细
胞中蔗糖运输提供动力。但甘蔗组织中液泡中蔗
糖和细胞质浓度之间有什么相关性还未查明，用
微量采样技术有可能解决这一问题。
甘蔗茎液泡中蔗糖的积累速率还受各种代谢
相关酶活性的平衡以及蔗糖“无效循环” (futile
cycling)中的蔗糖积累共同调节(Wendler等 1990；
Whittaker和 Botha 1997)。在“无效循环”中蔗
糖积累可能有微弱的改变，这种改变可能对整个
蔗糖积累速率产生较大的影响(Wendler等1990) ；
Moore (1995)认为蔗糖的积累是多种因素共同作用
的结果，通常情况下单一因素的改变并不影响甘
蔗成熟茎中的蔗糖含量。Bosch等(2004)的研究表
明，中性转化酶的含量与蔗糖含量呈负相关。
Rossouw等(2007)构建了 35S和 ubi启动子驱动甘
蔗中性转化酶的反义植物表达载体，并用农杆菌
介导法转化甘蔗，得到的结果表明，中性转化酶
的表达量显著减少，而己糖积累增加，但随着甘
蔗的成熟，转基因甘蔗与非转基因甘蔗中的蔗糖
积累差异逐渐消失。焦磷酸:果糖 1,6-二磷酸磷酸
转移酶(PFP)的表达减少也能够增强未成熟茎节中
的蔗糖积累，但对成熟茎节中的蔗糖的积累则没有
影响，只是转基因植株中的纤维含量增多
(Groenewald和 Botha 2008)。Wu和 Birch (2007)将
蔗糖异构酶转入甘蔗后，甘蔗中大量积累蔗糖异
构体，总糖含量增加，但蔗糖含量并不发生变
化。这表明代谢酶经过改造后，蔗糖即转变成其
他结构的糖，以致甘蔗中总糖含量增加，因此认
为这对甘蔗高糖育种来说可能有一定的意义。
7 结语
甘蔗体内蔗糖的运输及其在茎中积累是一个
复杂的过程。迄今，人们对蔗糖进入茎的途径、
积累过程中的有关酶活力动态变化以及酶和蔗糖在
细胞内的分布的认识已较为清晰；并以此为基础
建立了甘蔗成熟茎节蔗糖积累的动力学模型。但
是蔗糖积累不仅只是各种酶相互作用的结果，同
时还与茎蔗糖积累的起始、韧皮部后运输的细胞
途径和蔗糖运输蛋白之间的相互作用、影响蔗糖
运输的主要渗透调节物及其调节机制以及糖的信号
作用等有非常密切的关系。但从整体来说这些因
素对蔗糖积累影响的认识还不很清楚，今后运用
分子生物学、反向遗传学和细胞生物学手段研究
有关酶基因、功能性蛋白糖信号对甘蔗蔗糖运输
和积累的作用可能是进一步的研究方向，从而最
终为有效控制不同库组织中蔗糖的分配比例，提
高蔗糖含量，获得高收获指数和高经济效益提供
参考。
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