全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月 613
外源水杨酸对光抑制条件下小麦叶片光合作用的影响
赵会杰* 薛延丰
河南农业大学农学院，郑州 450002
提要 以浓度为 50、100、200 mg·kg-1 的水杨酸(SA)预先处理灌浆期的小麦叶片，可有效防护强光所致的氧化损伤，维持
较高的超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性，减轻丙二醛(MDA)积累。叶片在光抑制条件下，可维持
较高的通过PSII 电子传递速率(Fm/Fo)、PSII 原初光化学效率(Fv/Fm)、PSII 量子效率(FPSII)、光化学猝灭系数(qP)、净光合速
率(Pn)和较低的非光化学猝灭系数(qNP)。其中，以较低浓度 SA (50 mg·kg-1) 的效果较好。
关键词 小麦；水杨酸；强光；氧化损伤；光合作用
Effects of Exogenous Salicylic Acid on Photosynthesis in Wheat (Triticum
aestivum L.) Leaves Under Photoinhibition Condition
ZHAO Hui-Jie*, XUE Yan-Feng
College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract The results indicated that pretreatment with exogenous salicylic acid (SA) in proper concentration
could effectively protect wheat (Triticum aestivum L.) leaves from oxidative damage caused by high irradiation.
Therefore, higher activity of superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) and lower
malondialdehyde (MDA) content in wheat leaves were maintained under the condition of photoinhibition. As a
result, the increases in Fm/Fo, Fv/Fm, FPSII, qP, Pn and the decrease in qNP were observed under high irradiation
stress. Comparatively, lower concentration of SA (50 mg·kg-1) was the most efficient.
Key words wheat (Triticum aestivum L.); salicylic acid; high irradiance; oxidative damage; photosynthesis
收稿 2005-02-03 修定 　 2005-05-23
资助　 国家重点基础研究发展规划项目(G2000077907)和河南
省自然科学基础研究项目(9904011900)。
*E-mail: zhaohj303@163.com, Tel: 0371-63555679
当植物吸收的光能超过光合作用所能利用的
量时，即引起植物叶片的光合速率和光合量子效
率下降，发生光抑制现象[1~4]。特别是在强光与
其它逆境因子共存的条件下，植物光合作用更易
受强光的抑制和破坏，导致体内 O2－· 、H2O2 等活
性氧大量积累，脂质过氧化作用加剧，PSII光化
学效率明显下降[5~7]。随着光抑制及其防御机制研
究的深入，人们逐渐将注意力转向外源物质对光
合机构的防护效应和作用机制的探讨，以期在作
物生产中采取有效措施，防止光合机构的破坏，
避免光合功能过早衰退。水杨酸(salicylic acid, SA)
是一种广泛存在于植物体内的酚类物质，在诱导
植物获得性抗性中起信号传导作用。Larkindale和
Knight[8]的实验结果表明，SA在拟南芥防护高温
所致的氧化损伤中有良好作用。但其能否通过调
节强光下植物的活性氧代谢，减轻或避免强光对植
物光合机构的破坏，研究较少。本文研究SA 对高
照度光胁迫下小麦体内活性氧代谢和光合作用的影
响，旨在为人工调控植物的光合作用提供参考。
材料与方法
采用盆栽试验，盆高 40 cm，内径 40 cm，
盆内装入 20 kg 本校科教园区的耕层潮土。土壤
的有机质含量为10.5 g·kg-1，全N含量为1.01 g·kg-1，
速效N含量为75.4 mg·kg-1，速效磷为 26.7 mg·kg-1，
速效钾为 87.6 mg·kg-1。普通小麦(Triticum aestivum
L.)品种“豫麦 34 号”于 10 月 10 日播种，播种
后将盆埋入试验田土中，出苗后每盆留苗 1 株，
采取常规的管理措施。于灌浆期(开花后 20 d)以
不同的喷液处理麦株，3 d后将盆带回实验室进行
光抑制处理。高照度光处理采用 1 000 W 钨灯下
照射 4 h，温度控制在 30℃左右，辐射强度为 1 600
mmol·m-2·s-1(旗叶部位)。试验包括5个处理：(1)对
照 1 (CK1)，喷水，中等照度光(800 mmol·m-2·s-1,
植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月614
4 h); (2)对照2 (CK2)，喷水，高照度光(1 600 mmol·
m-2·s-1, 4 h, 下同); (3)SA1，喷施 50 mg·kg-1 SA，
高照度光处理 4 h; (4)SA2，喷施 100 mg·kg-1 SA，
高照度光处理 4 h; (5)SA3，喷施 200 mg·kg-1 SA，
高照度光处理 4 h。每处理重复 5 次。
光抑制处理24 h后取旗叶进行下列生理生化
测定。脂质过氧化用硫代巴比妥酸(2-thiobarbituric
acid, TBA)反应法[9]，测定丙二醛(malondialdehyde,
MDA)含量。超氧化物歧化酶(superoxide dismu-
tase, SOD)活性用氮蓝四唑(nitrotetrazolium blue
chlride, NBT)光化还原法测定[10]，以抑制NBT光
化还原 50% 为 1 个酶活性单位。抗坏血酸过氧化
物酶(ascorbate peroxidase, APX)活性用紫外吸收
法[9]，以每分钟OD290减少0.1为1个酶活性单位。
叶绿素荧光参数用 FMS-2 型脉冲调制式叶绿素荧
光分析仪(英国Hansatech公司产)测定，测定前叶
片暗适应15 min，光化光强度为400 mmol·m-2·s-1，
饱和闪光强度为8 000 mmol·m-2·s-1。光合放氧速率
用Chlorolab-2氧电极系统(英国Hansatech公司产)
测定[11]。测定条件为照光度 1 000 mmol·m-2·s-1，
温度 2 5℃。以上测定均重复 5 次，取平均值。
实验结果
1 外源 SA 对小麦叶片中SOD 和 APX 活性的影响
图1、2显示：(1)高照度下，小麦叶片的SOD
活性明显下降，50 mg·kg-1 的 SA 可维持较高的
SOD 活性。SA 在 50~200 mg·kg-1 范围内，随着
浓度增加，SOD 活性下降。(2)高照度光胁迫导致
APX 活性下降，外施 SA 对 APX 活性有明显促进
作用。SA1 处理的 APX 活性高于 CK1，但差异
不显著。
2 外源 SA 对小麦叶片中 MDA 含量的影响
图3 表明，高照度光胁迫下，小麦叶片中的
M D A 含量显著升高，表明其膜脂过氧化作用加
剧。外施 SA 可抑制逆境所致的膜脂过氧化作用。
尽管各处理均未降到 CK1 的水平，但 SA1 与 CK1
的差异并不显著。
3 外源SA对小麦叶片叶绿素荧光参数及光合放氧
速率的影响
从图4和表 1可以看出，SA 对高照度光胁迫
图1 外源SA对小麦叶片中SOD活性的影响
Fig.1 Influence of exogenous SA on SOD
activity in wheat leaves
图2 外源SA对小麦叶片中APX活性的影响
Fig.2 Influence of exogenous SA on
APX activity of wheat leaves
图 3 外源 SA对小麦叶片中MDA含量的影响
Fig.3 Influence of exogenous SA on the
MDA content in wheat leaves
图4 外源SA对小麦叶片光合放氧速率的影响
Fig.4 Influence of exogenous SA on photosynthetic
oxygen-evolving rate of wheat leaves
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下小麦的光合机构有不同程度的保护作用，Fm/Fo
(通过PSII的电子传递速率)、PSII原初光化学效
率(Fv/Fm)、PSII量子效率(FPSII)、光化学淬灭系
数(qP)、净光合速率(Pn)提高，非光化学淬灭系
数(qNP)下降，有些荧光参数甚至超过 CK1。不同
处理间表现出明显的浓度效应，以浓度为 5 0
mg·kg-1 SA 的保护效应较大，随着SA 浓度的增大
效应减小。
讨　　论
植物光合机构吸收太阳能，通过一系列复杂
的生物物理过程和生物化学反应将其转化为稳定的
化学能。但在大多数情况下，植物光合机构所接
受的能量都要超过其所能转化的能量[12]。因此，
在自然条件下，强光导致光合作用的光抑制是常
见现象。强光下，植物通过Mehler反应大量产生
O2－· ，O2－· 转化为 H2O2、1O2 等氧化性较强的多种
活性氧。这时，如果植物体内 SOD 和 AP X 等清
除活性氧的酶类活性较强，这些活性氧可及时被
清除，Mehler反应是过剩的电子传递的出路，因
而强光下叶绿体内的电子传递能正常维持。如果
体内的 SOD 和 APX 等防御酶活性受抑，则会导
致 O2－· 、H2O2 等活性氧的积累，加剧膜脂不饱和
脂肪酸的过氧化分解，M D A 含量增多；光合机
构受损，造成 FPSI I、q P、F m/F o 和 F v/F m 下降，
放氧速率降低[13]。本文结果表明，在小麦经受强
光胁迫之前，喷施一定浓度的 SA 后，SOD 和 APX
维持较高的活性，降低 M D A 含量，减轻由于强
光胁迫导致的氧化损伤，从而维持较高的 Fv/Fm、
F m/ F o、F P S I I、q P 和 P n。但在田间条件下，植
物所处的环境条件极为复杂，光抑制现象除与光照
表1 外源SA对小麦叶片荧光参数的影响
Table 1 Influence of exogenous SA on chlorophyll fluorescence parameters of wheat leaves
处理 Fm/Fo Fv/Fm FPSII qP qNP
C K 1 7.631 (100.0) 0.780 (100.0) 0.142 (100.0) 0.154 (100.0) 0.340 (100.0)
C K 2 4.424 ( 60.1) 0.404 ( 51.8) 0.105 ( 73.9) 0.112 ( 72.7) 0.473 (146.5)
SA1 7.524 (102.2) 0.776 ( 99.5) 0.141 ( 99.3) 0.150 ( 97.4) 0.352 (103.5)
SA2 5.886 ( 80.0) 0.541 ( 69.4) 0.124 ( 87.3) 0.138 ( 89.6) 0.383 (112.6)
SA3 4.890 ( 66.4) 0.437 ( 56.0) 0.119 ( 83.8) 0.124 ( 80.5) 0.401 (117.9)
　　 括号中的数据为相对数(%)。
有关外，还受温度、水分等条件的影响，而盆栽
与大田生长的小麦，其生理状态是有差异的，因
此，本文结果能否在大田条件下实施，尚需研究。
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