全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 605
植物根系水分导度及影响因素
赵雪峰 王曙光 樊明寿*
内蒙古农业大学农学院，呼和浩特010019
Root Hydraulic Conductivity and the Factors Influencing It
ZHAO Xue-Feng, WANG Shu-Guang, FAN Ming-Shou*
College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China
提要 根系水分导度(Lpr)是表示根系吸收和运输水分能力的生理指标，文章介绍 Lpr 的研究进展。
关键词 根系水分导度；环境因素；胁迫
收稿 2006-01-24 修定 　2006-05-19
资助 国家自然科学基金(30370836)和留学回国人员启动基金
(2002)。
*通讯作者(E-mail: fmswh@yahoo.com.cn, Tel: 0471-
4308832)。
根系是陆地高等植物吸收和运输水分的主要
器官，是联系土壤-植物-大气连续体(soil-plant-
air continuum, SPAC)的纽带，同时也是水分在
SPAC 中运动的重要障碍。有研究表明，水分进
入植物体的阻力除部分取决于气孔开张度外，根
系的作用至关重要(Steudle和Peterson 1998)，其
在植物水分运输总阻力中的贡献率接近 5 0 %
(Martre 等 2001a)。因此，根系吸收和运输水分
的能力遂成为众多研究的焦点。表征根系这一能
力的常用指标为根系导水率或根系水分导度(root
hydraulic conductivity, Lpr)。Steudle和Frensch
(1989)将其定义为Lpr=Jv/DY (Jv为通过木质部的水
流速率，DY为根表与根木质部水势差)，Lpr 的
高低直接反映根系吸收和运输水分的速度或能力，
是植物较为敏感的生理指标之一。Lpr不仅可表示
整个根系的水分导度，还可用来表示单根、根段
以及组织细胞的水分导度。L p r 包括径向导度
(radial hydraulic conductivity, LR)和轴向导度(axial
hydraulic conductivity, LA)两个分量。径向导度表
示水分从根表面向木质部运输的能力，轴向导度
表示水分沿木质部向上运输的能力。根轴向导度
的大小主要取决于成熟木质部导管的几何性质，
与径向导度相比，轴向导度一般很大，因此根系
水分运输的主要阻力由径向运输引起(Steudle
1994；Steudle和Peterson 1998)。Steudle (1994)
的研究证明，根系的水导性随着物种、生长发育
阶段和环境条件的改变而改变。例如，根龄、昼
夜节律、p H 、A B A 、温度、营养胁迫、盐胁
迫、干旱、低氧、重金属污染、病害等对根系
Lpr 均有影响。但是，上述各种因素如何影响根
系的 Lpr，其机制还不是很清楚。而这些机制的
阐明不仅可加深人们对单根功能的认识，而且对
于根系吸水模式的建立也是至关重要的。因此，
本文在介绍 Lpr 研究技术及根系吸水模型的基础
上，概述 Lp r 受环境因素影响的研究进展。
1 测定Lpr的技术
1.1 压力探针法(pressure probe) 要研究各种影响
因素对植物根系吸收和运输水分的影响，根系水
分导度的测定至关重要。目前最常用的测定技术
是压力探针法(Steudle和Jescjle 1983)和压力室法
(pressure chamber, Fiscus 1981)。压力探针法是
由德国Ernst Steudle提出并完善的，此法包括根
压力探针法( R P P ，图 1 ) 和细胞压力探针法
(CPP)。下面以 RPP 为例简单介绍这种方法。将
单根或根系密封在压力探针中，通过推动活塞产
生密闭系统静水压的变化或改变培养液渗透势产生
密闭系统渗透压的变化(DPr)，进而造成根中汁液
在密闭系统玻璃毛细管中移动。玻璃毛细管中充
满硅油，借助显微镜很容易观察到汁液和硅油的
界面，通过界面的位移计算根系的水流量(DV)。
根面积(S)可使用图像分析软件(image analysis
software)得到，单位时间单位面积的水流量即为
Jv，DJv/DPr 即水分导度 Lpr。CPP 技术的原理相
似于 RPP，只是它可以用其尖端非常尖细的玻璃
毛细管刺入细胞来测量细胞水平上的Lpr 的变化。
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压力探针法精确度较高，但要求较高的技术。
1.2 压力室法 此法可以较快速地对植物根系水分
导度进行测量。测量时，把单根或根系从植物体
上分离下来，部分密封在压力室内，逐渐增大压
力，根切口渗出汁液收集在1 mL的离心管中并称
其前后重量，差值为溢出物量。Jv= 溢出物 /(根
面积 × 时间)，以压力为横坐标，J v 为纵坐标绘
图，斜率为Lpr值。传统压力室法(图2-a)因为皮
层水流的溢出而不够精确，因此，张建华(私人
通讯)通过在压力室内加一试管对其作了改进(图2-
b)，这样，在离体根系周围就产生压力而阻碍皮
层水流的溢出，收集到的所有溢出物都是通过木
质部流出的。改进的压力室法结果可靠，而且比
探针法操作简单。
2 根系水分运输模型
2.1 复合运输模型 水和溶液进入根的维管组织需
要通过一系列细胞层，包括表皮、外皮层、皮
层细胞、内皮层、中柱鞘、木质部薄壁细胞，
最后到达导管，是一个非常复杂的过程。虽然我
们对这个过程已经有了比较深入的认识，但还没
有将整个过程及机制彻底阐明。根系水分运输模
型是根据根解剖结构以及相关的实验数据推断得出
的，模型的提出可以帮助理解植物根系吸收和运
输水分的方式，并为根系吸水机理的进一步深入
研究提供指导和信息。目前公认的较为合理的根
吸水模型是复合运输模型(composite transport
model，图 3，Steudle 1994)。该模型是基于根
的复合结构提出的，其中心内容为：水进入根
系的径向流运输有 3 个途径，即质外体途径
(apoplastic pathway，通过细胞壁和细胞间隙)、
共质体途径(symplastic pathway，通过胞间连丝)
和跨细胞途径(transcellular pathway，穿过细胞
膜)。现有的实验条件还不能区分开共质体途径和
跨细胞途径，因此称之为细胞-细胞途径(cell-to-
cell pathway)。一般而言，根轴内皮层都有一个
特殊的结构——凯氏带，它由木栓质、木质素组
成，部分植物外皮层也有这一特化的组织。大量
研究表明，凯氏带是水分进入导管的重要障碍
(Steudle 1994; Steudle和Peterson 1998)，正是由
于凯氏带的存在，质外体途径中的水分进入中柱
需穿过内皮层细胞或其它存在于内皮层周围的细胞
膜(即进入细胞-细胞途径，Steudle 1994)。外皮
图1 根压力探针法(Steudle和Heydt 1997)
图2 压力室法 图3 植物根系吸收水分途径示意(Steudle 1994)
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层的木栓化也影响质外体水流，与根龄和生长条
件密切相关(Steudle和Meshcheryakov 1996)。在
跨细胞途径中，根细胞质膜上的水通道活性可能
影响水分运输(Steudle和Peterson 1998)。
2.2 水通道在细胞-细胞途径中的贡献 尽管根系
运输水分的复合运输模型不可能完全解释水分在根
内径向运输的机制，但模型充分考虑了 3 条运输
途径间的彼此联系以及水分和溶液流的关系。一
般认为，质外体是自由空间，水分和溶质流在其
中的运动基本上是遵循物理学的规律，因此根据
模型不难推断，水分在根内径向运输的控制和调
节可能主要靠细胞-细胞途径的水分导度变化。胞
间连丝在细胞间物质(包括水分)运输过程中的作用
和运输方式已得到人们的充分考虑，而且有人还
提出类似阀门控制的通道模型，但目前还不知道
胞间连丝在细胞 - 细胞途径中的具体贡献。质膜
上的水通道蛋白也称水孔蛋白(aquaporin, AQP)近
年来引起越来越多的关注，其可能在细胞 - 细胞
水分运输途径中起作用(Steudle 1997)。水通道是
存在于动物细胞和植物细胞质膜上(在植物细胞还
存在于液泡膜上)的一类分子量为25~30 kDa、选
择性较强、高效转运水分子的膜蛋白(Steudle
1997)。传统的观点认为，水可以自由通过细胞
的各种生物膜，但植物 AQP 的发现正在改变这种
观点。水通道跨膜运输水分的能力可以受磷酸化
调节，在 AQP 的氨基酸残基上加上或除去高能磷
酸基团就可以改变其对水的通透性，从而调节细
胞膜的水通透性。膜上的 A Q P 介导水的跨膜转
运，水通道可以成倍地增强水分的跨膜运输速度
(Javot和Maurel 2002)。
AQP 氨基酸序列上有一些 Cys 残基，尤其是
第二保守区的 Cys 残基，使水通道具有汞敏感性
(Carvajal 等 1996，2000；Zhang 和 Tyerman
1999)。因为 HgCl2 抑制大部分AQP，所以它已经
广泛用于评估水通道对整个根系水分运输的贡献率
(Carvajal等1996)。用HgCl2处理根系导致Lpr或
LR的减小已经在很多物种中得到证实。例如，50
mm o l ·L-1 H g C l 2 处理的小麦根系 Lp r 下降 66 %
(Carvajal等1996); 100 mmol·L-1 HgCl2处理的大麦
(Hordeum vulgare L.)根系Lpr下降90% (Tazawa等
1997); 用50 mmol·L-1 HgCl2处理的番茄(Lycoersicon
esculentum)根系Lpr下降57% (Maggio和Joly 1995);
同样的现象发生在洋葱等其他植物中( W a n 和
Zwiazek 1999；Carvajal等2000)。这些研究充分
表明，在细胞 - 细胞途径中质膜上的 AQP 起主要
作用，而细胞 - 细胞途径又是水分径向运输的主
要调节途径(Steudle 2000)。二硫苏糖醇(dithio-
threitol, DTT)或2-巯基乙醇(b-mercaptoethanol,
2~50 mmol·L-1 )可解除HgCl2对AQP的抑制(Carvajal
等 1996)。
Zhang 和 Tyerman (1999)发现，厌氧下，
HgCl2处理的玉米(Zea mays L.) Lpr不进一步减小，
于是他们认为，厌氧下通过代谢调节导致 Lpr 减
小，所以，HgCl2 导致 Lpr 减小也可能是通过代谢
调节的，而且用 DTT 仅仅部分恢复 HgCl2 所导致
的抑制效应，说明HgCl2 不是直接作用于水通道。
他们的另一个试验表明，用可以使Lpr减小的剂量
处理小麦根皮层细胞，结果汞也能快速去离子化
膜势(Vm)，这一结果为认为 HgCl2 作用于 AQP 是
通过代谢调节的论点进一步提供了实验证据。相
反，有人使用100 mmol·L-1 HgCl2 处理杨属植物
Populus tremuloides根1 h后，Lpr即减小，但呼
吸速率没有减小，于是他们认为，汞直接作用于
水分运输过程，而对其它代谢过程没有影响
(Henzler和Stedule 1995)。Rieger和Litvin (1999)
还观察到HgCl2 对 Lpr 的影响能为DTT 全部恢复，
更说明汞是直接作用于水通道上的。目前，对这
些抑制机制仍在争论中，但不管是直接作用还是
间接效果或两者兼有，Hg2+ 对 AQP 的抑制效果已
广泛应用于研究水通道以及水分运输问题。值得
注意的是，高浓度 HgCl2 对植物细胞膜有毒害作
用，因此，HgCl2 的浓度应尽可能低，作用时间
应尽可能短(Carvajal等1996)。当用0.3 mmol·L-1
HgCl2 处理大麦根系后，根细胞Lpr 表现为增加而
不是减小，这暗示此时细胞膜已变得有泄漏特性
(Tazawa 等 1997)。
3 植物内在因素与Lpr变化的关系
植物单根或根系的 Lp r 受众多因素的影响。
首先，Lpr 会受到内在遗传基础的影响。尽管许
多研究发现不同种属的植物单根或根系Lpr有相似
的变化规律，但其 Lpr 绝对值存在较大的遗传差
异，如木本植物根系Lpr远小于草本植物(Steudle
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和Meshcheryakov 1996)。同一种内不同基因型间
Lpr 也存在较大的差异，如Steudle和 Meshcher-
yakov (1996)、Rincon等(2003)分别发现橡树品种
和大豆品种之间存在较大差异。其次，植物或根
系生理状况、发育阶段与植物单根或根系Lpr有密
切关系。一般而言，植物蒸腾速率高时，根中
静水势明显，根系 Lpr 较高，水分运输以质外体
为主；相反，气孔关闭时，渗透势明显，L p r
降低，水分运输以细胞-细胞途径为主(Steudle和
Peterson 1998)。随着根轴的发育，根轴Lpr逐渐
降低。如Frensch等(1996)以禾本科植物玉米为材
料的研究表明，根尖部水分运输的阻力很小(即
Lpr 高)，而在老根部分的 Lpr 减小数倍。说明根
中内皮层细胞木栓层的发育和细胞壁加厚是水分径
向运输的主要障碍。另外，他们在同一个研究中
还观察到离子的吸收也有类似的变化规律，但离
子吸收的障碍区出现在较幼嫩的根段。木本植物
中也有类似的现象，木栓化的老根 Lpr 比幼根小
2~3倍(Steudle和Meshcheryakov 1996)。
4 环境因素与Lpr变化的关系
Lpr 常常受多种环境因素的影响。与植物的
许多生理过程相似，植物根系的Lpr受昼夜变化的
影响，如有人在莲属植物Lotus japonicus 上发
现，单根和根系的Lpr在1 d之内会呈现明显的节
奏变化，根组织中编码PIP1和 PIP2水孔蛋白的
mRNA 含量变化与Lpr 变化非常相似(Clarkson 等
2 0 0 0 )。此外，水分供应、离子浓度、温度变
化等均影响植物 Lpr，而自然条件下，这些因素
很少是在最适状态的，即植物会经常遭遇缺水或
水分过多、养分缺乏或离子浓度过高、温度过高
或过低等逆境的影响。考虑到研究植物 Lpr 在各
种逆境下的变化对理解植物适应逆境胁迫的机制有
促进作用，下面就此进行介绍和讨论。
4.1 干旱与Lpr 干旱是植物经常遇到的逆境。已
经观察到土壤干旱会使多种植物根系水分导度减小
(North和 Nobel 1991；Lo Gullo等 1998)。在根
的解剖结构发生巨大改变之前，土壤恢复供水
后，Lpr可得到不同程度的恢复(Lo Gullo等1998；
Martre 等 2001b)，甚至还会出现补偿性提高
(Zhang等1995)。Zhang等(1995)以玉米为材料的
研究表明，适度缺水后再充足供应水分时，玉米
根茎切口处得到的伤流比一直供水的多，根系水
分导度增加。这对植物遭受干旱逆境胁迫后重新
复水以恢复各种生理活动可能有积极作用，因
此，这种补偿性增加的持续时间以及Lpr增加所引
起的生理变化值得进一步探讨。North 和 Nobel
(2000)进一步的研究表明，干旱引起的根系Lpr下
降和根内部结构发生变化有关，如缺水可加快内
皮层和外皮层细胞的栓质化或木质化以及凯氏带细
胞壁加厚。Lo Gullo 等(1998)在野生沙枣(Olea
oleaster)幼苗根中发现，缺水会引起2层外皮层细
胞木栓化和 3~4 层内皮层细胞木栓化。细胞壁的
栓质化或木质化不仅会增加根系质外体的导水阻
力，还影响细胞 - 细胞途径的水运输(Steudle
2000)。皮层细胞木栓化的单根以及由此组成的
Lpr的恢复有赖于根尖迅速恢复生长以及产生新的
侧根(Lo Gullo等1998)。除了解剖结构的变化外，
根细胞质膜 AQP 的活性变化可能也是干旱引起单
根和根系Lpr变化的原因。如龙舌兰属植物Agave
deserti 根系在土壤湿润条件下，用50 mmol·L-1
HgCl2 处理后其单根Lpr 减小 60%，而在干旱条件
下生长45 d的其Lpr不受HgCl2影响，这意味着干
旱胁迫后 AQP 活性大幅度降低，以至于用 HgCl2
处理也不会对 Lpr 再产生影响(North 和 Nobel
2000)。而且这种通道的关闭或活性的降低对防止
水分倒流回土壤可能有意义(Martre等2001b)。众
所周知，ABA 与植物响应水胁迫密切相关，外源
ABA 能提高小麦幼苗根和叶中的含水量，其对叶
中的作用大于根部，外源 A B A 还能提高根叶中
ABA 及 CaM 含量(李孟军等 2002)。有研究表明，
ABA 也参与调节单根 Lpr。在许多物种包括向日
葵、大麦、高粱和玉米中发现，A B A 含量与单
根 Lpr 呈正相关关系，而且外源 ABA 也可以增加
Lpr (Zhang等1995；Quintero等1999；Harmer等
2000)。如前所述，植物在生长发育过程中常不
可避免地经历不同程度的干旱胁迫，因此，全世
界的植物生理、遗传以及农学工作者均在研究揭
示植物适应干旱的机制。从上可以看出，深入探
讨干旱与Lpr关系对进一步揭示植物适应干旱胁迫
的机制很重要。
4.2 盐胁迫与Lpr 盐胁迫主要通过改变土壤和植
物的渗透势以及离子直接毒害影响植物的一系列生
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理代谢过程，最终影响植物的正常生长发育。其
对植物水势的影响表现为气孔导度和根的水分导度
的减小(Martínez-Ballesta等2003)，尽管有些植物
L p r 对盐胁迫没有响应，如烟草( T y e r m a n 等
1989)，但在许多植物中均观察到盐胁迫导致Lpr
减小。在营养液中加入 100 mmol·L-1 NaCl，40
min 后可观察到番茄 Lpr 明显受抑制(Peyrano 等
1997)。NaCl处理西瓜离体根3 d后，Lpr 减小为
未经NaCl处理的80% (Carvajal等2000)。盐胁迫
可能通过抑制根系生长而影响 L p r ，如 1 0 0
mmol·L-1 NaCl 加入到营养液中，玉米初生根生长
减缓，这可能是根尖伸长区变短，根表皮细胞直
径变短和分裂产生的新细胞减少所致(Zidan 等
1990)。Martínez-Ballesta等(2003)在拟南芥中观察
到，由于NaCl对水通道的影响，细胞-细胞途径
受抑制，结果是Lpr下降，他们认为这也许和PIP
水孔蛋白表达的下调有关。用汞处理根系不会进
一步减小Lpr值，也暗示盐胁迫可降低汞敏感蛋白
的活性或数量(North和Nobel 2000)。许多物种遭
受较长时间盐胁迫时，Ca2+ 可缓解胁迫对植物的
伤害(周希琴和吉前华2004)。额外加入Ca2+ 可抵
消 NaCl 引起的 Lpr 变化，因而导水率在一定程度
上可有所恢复(Carvajal等2000; Martínez-Ballesta
等2003)。如在正常的供钙(0.5 mmol·L-1)水平下，
盐胁迫下生长 4 d 的玉米在距顶端40 mm 根段处
的Lpr减小 80%，而额外加10 mmol·L-1 CaCl2则减
小 51% (Evlagon等 1990)。据此，人们推断可能
是 Na + 和 Ca 2+ 竞争同一膜结合位点(Mar tínez-
Ballesta等2003)，但是也应该考虑胁迫时Ca2+作
为细胞信号物质起的作用(Javot和Maurel 2002)。
另外，Sohan等(1999)观察到，短期(小于3 d)的
盐胁迫，额外加入 Ca2+ (10 mmol·L-1)不能改善
NaCl对 Lpr的不利影响。Ca2+对 Lpr的恢复作用是
目前研究的热点，其机制仍需进一步研究。还有
人认为Na+和Cl–都对Lpr有影响(Martínez-Ballesta
等 2003)。
4.3 营养胁迫与Lpr 营养成分的充足供应是保证
植物正常生长发育的前提，营养胁迫通常会导致
植物的许多代谢和生理过程发生改变，其中较为
显著的是对植物水关系的影响。有研究表明，根
的营养状况是影响Lpr的重要环境因素。用细胞探
针插入棉花根的皮层细胞均可以看到在氮、磷缺
乏胁迫下的质膜Lpr比充足供应营养下的分别减小
60%和 85% (Radin和 Matthews 1989)。硫缺乏4
d 后，离体大麦根 Lpr 减小，仅为充足供应营养
下的20% (Karmoker等1991)。另有研究发现，短
时间内(4~24 h)氮和磷胁迫引起的Lpr的减小会由
于营养的重新供应而恢复，而且这种恢复速度很
快，养分重新供应24 h后 Lpr 就恢复到原来的水
平(Carvajal等1996)。最近，Hartung等(2005)的
研究结果表明，氮素胁迫条件下根系导水性的下
降可能是由于内皮层结构改变引起的。Carvajal等
(1996)研究发现，缺磷、缺氮条件下用 HgCl2 处
理根系，Lpr 不再有明显的变化。Clarkson 等
(2000)认为，这种氮和磷营养缺乏条件下根对汞
敏感性的下降或丧失，可能是由于营养缺乏期间
根细胞质膜上 AQP 的活性和数量的下降所致。恢
复供应氮、磷营养后的较短时间内Lpr恢复可能是
由于充足的营养有利于根的生长，以致根的导水
能力加强，甚至出现了一定的补偿效应的缘故。
因此，Lpr 的恢复可能并非原有组织和细胞Lpr 的
恢复，而是根系新生长的幼嫩部位或细胞产生的
Lpr (North和Nobel 1991)。但是，根究竟以什么
方式感受营养元素缺乏并转化成调节Lpr 的信号，
以及调节或影响水分吸收和运输的具体过程还有待
深入研究。
4.4 厌氧与Lpr 淹水排去土壤中的氧气，而且还
大大降低氧气由大气向土壤扩散的速度，从而影
响植物的正常生长。实验室条件下通入N2 (大于
2 h)后的厌氧条件，会导致向日葵 Lpr 减小 50%
(Everard和 Drew 1989)。用 0.5 mmol·L-1 呼吸抑
制剂NaN3处理杞柳(Cornus stolonifera)根系以阻止
根细胞的加氧作用，2 h后O2吸收和Lpr均减少为
未作 NaN3 处理的 35% (Kamaluddin 和 Zwiazek
2001)。据此认为，呼吸受抑制可能是根系Lpr 下
降的原因之一。在淹水缺氧条件下，许多陆生植
物根系解剖结构变化最明显的是分化产生通气组织
(aerenchyma)，其内充满空气而不是水溶液。现
已证明，通气组织的形成是植物对缺氧逆境的适
应机制，它可以极大地降低空气在植物体内的扩
散阻力，是氧气由地上部运输到淹水的地下部的
主要通道(Jackson和Armstrong 1999；樊明寿和
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月610
张福锁2002)，而这些空腔的出现可能会加大水分
运输的阻力，成为厌氧条件下根系Lpr降低的又一
原因。厌氧条件下，HgCl2 处理的大豆Lpr 进一步
减小，说明此时AQP 活性受抑(Rincon 等 2003)。
尽管我们目前还没有彻底搞清楚缺氧条件下根系呼
吸速率下降、通气组织的出现以及 AQP 受抑制与
根系 Lpr 降低之间的数量关系，但不难看出，根
系Lpr下降是淹水条件下植物地上部叶片水分供应
不足从而引起萎蔫的重要原因。
5 结语
根在植物水关系中扮演重要角色，单根和根
系 Lp r 是水分运输研究中的一个主要生理指标，
Lpr不仅受遗传基础的影响，而且与诸多环境因素
密切相关。认识和理解Lpr的内在变化规律及其受
环境因素影响的规律，不仅可以帮助我们进一步
揭示根系吸收和运输水分的机制，而且对指导农
业生产实践也有一定的积极作用。干旱、盐分胁
迫、营养缺乏、淹水是植物经常遇到的逆境胁迫
因子，这些逆境胁迫均会不同程度地导致Lpr的降
低，从而影响植物水分关系及生长发育。尽管不
同胁迫导致Lpr降低的机制可能不尽相同，但现有
的研究表明，根细胞质膜上 AQP 活性的下降可能
是共同的，而且 AQP 还可能是细胞 - 细胞途径的
主要调节者。因此，根 A Q P 的功能、生理及其
调控机制将成为今后研究的重要内容和方向，有
些研究人员甚至提出研究和筛选具有特异水通道基
因的作物，从而能在比较恶劣环境中达到农业稳
产、高产目的的战略思想。到目前为止，德国
学者Steudle提出的水分复合运输模型已普遍被接
受，他的模型可以解释许多水分运输问题，但质
外体空间水运输的研究仍然缺少技术支持，更多
有关水运输特点的报道仍然很少。如细胞壁木栓
化以及凯氏带对水分运输的阻碍虽然有一些研究资
料，但有关通气组织对 Lpr 影响的报道则相对较
少。因此，质外体结构变化及其与 Lpr 的关系还
需更广泛和深入的研究。
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