全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 141
被子植物有性和无融合生殖过程中胼胝质壁的动态变化及其生物学意义
郝建华1,2 强胜1,*
1 南京农业大学杂草研究室，南京 210095；2 常熟理工学院生物系，江苏常熟 215500
Changes and Biological Significance of Callose Wall in Sexual Reproduction
and Apomixis of Angiosperms
HAO Jian-Hua1,2, QIANG Sheng1,*
1Weed Research Laboratory, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Department of Biology, Changshu Institute
of Technology, Changshu, Jiangsu 215500, China
提要 就被子植物有性生殖和无融合生殖过程中在某些特定时期和细胞中出现的胼胝质壁的活动情况作了介绍，并探讨
了其生物学意义。
关键词 胼胝质；有性生殖；无融合生殖；胞外信使
收稿 2005-06-06 修定 　 2005-11-17
资助 江苏省科技攻关项目(BE2005349)、国家自然科学基
金(30170619)和国家基础研究专项(2002CB111402)。
致谢 章文华先生提供有关参考文献，并提出一些修改意见。
*通讯作者(E-mail: wrl@njau.edu.cn，Tel：025-84395117)。
胼胝质(callose)是b-l,3葡聚糖的混合物，微
量地存在于各种植物组织中。胼胝质具有迅速聚
合和解聚的物理和生理特性。它广泛存在于胞间
连丝通道、筛板、根毛以及多细胞绿藻和有胚植
物分裂细胞的细胞板中(Scherp 等 2001)。此外，
它也作为应激反应的一部分，在植物受伤、遭受
病原菌感染或受到各种胁迫时快速而大量地合成。
在种子植物的生殖活动如花粉萌发、花粉与柱头
亲和识别、胚乳发育等过程中都涉及到胼胝质的
变化。特别是大小孢子母细胞壁上有无胼胝质壁
的形成是判断正常发育的花药和胚珠的显著标志，
因此，胼胝质的沉积常被视作为有性生殖发育过
程中的特定生化标记物。近年来的研究还发现，
在无融合生殖植物中，未减数胚囊起始细胞的壁
上均无胼胝质积累(Peel等1997；Carman等1991；
Leblanc和Mazzucato 2001；Tucker等2001)。无
融合生殖作为植物有性生殖过程中的补充形式，
在植物发展进化和环境适应性方面均具有重要生物
学意义。由于无融合生殖所产生的胚中包含有母
本的全部遗传信息，它所产生的子代是母本的复
制品，这一特性对于种子生产具有巨大的意义，
因此，长期以来，特别是近几年来，天然无融
合生殖植物的研究和如何将无融合生殖特性导入作
物中受到了人们的极大关注。尽管人们早已注意
到胼胝质是一种在植物生殖的特殊组织和发育的特
定时期出现和消失的重要细胞壁成分，也注意到
它在植物不同的生殖方式之间的特定细胞壁上的分
布和变化不同，但是，对胼胝质在生殖过程中各
种变化的生物学意义尚缺乏深入的了解。本文就
这方面的问题作一概括性的论述。
1 胼胝质在有性生殖过程中的动态变化及其意义
胼胝质沉积是有性生殖过程中的重要特征之
一。胼胝质出现于某些处于特定发育时期的性细
胞中，特别是即将进行分裂的关键性性细胞中，
如大小孢子母细胞、合子等壁上，其对发育时期
的转化是必需的(Bhandari 1984；Rodkiewicz
1970)。
1.1 在小孢子发生和雄配子体发育过程中的动态
变化 就大多数植物而言，当小孢子母细胞(pollen
mother cell，PMC)进入减数分裂前期Ⅰ时，胼胝
质开始在质膜与初生壁间逐渐沉积，它从角隅处
侧向向外延伸，直至包围整个母细胞。至减数分
裂完成时(此时也是绒毡层能够产生孢粉素的时
期)，胼胝质迅速分解，小孢子从共同包围的胼
胝质壁中释放出来，各自独立发育为雄配子体
(Bhandari 1984)。当发育到二细胞花粉粒阶段时，
再次出现由胼胝质壁或胼胝质与纤维素共同构成的
壁，将刚形成的生殖细胞与营养细胞隔开。在花
粉粒萌发后，胼胝质在花粉管壁中沉积，并在顶
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端形成胼胝质塞(罗玉英和胡适宜1995)。
F e r g u s o n 等( 1 9 9 8 )的研究表明，烟草
(Nicotiana tabacum L.)、花烟草(N. alata)、油菜
(Brassica campestris)和麝香百合(Lilium longiflorum)
的花粉管内层壁由胼胝质与纤维素共同构成。胼
胝质在这些植物的花粉管顶端和胞质囊泡中均不存
在，它主要存在于横向胼胝质塞中。未萌发的烟
草花粉粒中没有胼胝质，胼胝质出现于萌发花粉
粒的内壁和质膜之间。拟南芥的 PMC 在减数分裂
后 4 个单倍体核之间的细胞壁形成方式很特殊，
称为减裂后细胞板形成类型。其胼胝质的合成只
有在细胞板与质膜融合后才被激活(Ote g u i 和
Staehelin 2004)。
有些植物中的胼胝质变化比较特殊。如萝摩
科植物Pergularia daemia 为复合花粉类型，其
P M C 在减数分裂中或减裂后均未出现胼胝质壁
(Vijayaragheven和Shukla 1977)。双孢子型的露兜
树属植物Pandanus的小孢子母细胞壁上也未出现
胼胝质(Periasamy和Amaiathas 1991)。黑麦小孢
子母细胞的形成和发育过程中, 在造孢细胞阶段胼
胝质即已合成(李兆勇等2001)。
1.2 在大孢子发生和雌配子体发育过程中的动态
变化 蓼型胚囊发育过程中，当大孢子母细胞
(megaspore mother cell，MMC)处于减数分裂的前
期Ⅰ时，胼胝质在其合点端壁出现，至中期Ⅰ
时，整个细胞为含胼胝质的壁包围。当 M M C 经
过减数分裂至二分体、三分体和四分体时期时，
胼胝质通常出现在横隔壁上，侧壁上有或无胼胝
质沉积。胼胝质荧光常从蓼型胚囊的合点端消
失，退化的大孢子壁上常有较长时期的胼胝质积
累。在功能大孢子位于珠孔端的月见草型胚囊发
育时，其胼胝质的首次出现和减少都发生在母细
胞的珠孔端。但在有些植物的大孢子发生过程
中，胼胝质分布模式与上述不同。T u c k e r 等
(2001)的研究发现，行有性生殖的山柳菊属植物
Hieracium pilosala中的胼胝质起初以帽状形式沉积
在 M M C 的珠孔端壁上，后在大孢子四分体的珠
孔端细胞壁上消失。因此，尽管它最终形成的是
一个典型的蓼型胚囊，但胼胝质沉积方式完全是
月见草型的，而不是先前认为是典型蓼型胚囊中
的方式。王耀芝和陈超(1992)在掌叶大黄的蓼型
胚囊发育过程中也观察到 MMC 的珠孔端先沉积的
是胼胝质帽，而且在减裂时期合点端的孢子壁上
始终不沉积胼胝质。Barcaccia等(1996)等也观察
到蓼型胚囊的紫苜蓿一亚种(Medicago sativa subsp.
falcata)的MMC上的胼胝质首先以珠孔端帽的形式
出现。田国伟等(1996)研究蒙古黄芪(Astragalus
mongholicus)时发现，在减数分裂过程中，二分
体形成之前一直未观察到胼胝质。金针菜
(Hemerocallis middendorfii)和黄花萱草(H. flava)的
蓼型胚囊发育过程中的四分体时期，合点端和珠
孔端的胼胝质壁均已消失(郝建华和李师翁1995)。
上述结果进一步说明，具有蓼型胚囊发育的植
物，在其大孢子发生期间细胞壁上的胼胝质变化
并非只有一种不变的模式。在不同种类的大孢子
发生过程中胼胝质的沉积在细节上有差异，这些
差异并不一定影响雌配子体发生和雌配子体分化等
下游事件(Tucker等 2001)。
另外，四孢子型胚囊的 MMC 壁上(被子植物
中大约有95个属的胚囊以这种只进行核分裂而不
进行胞质分裂的方式产生) 没有胼胝质沉积
(Rodkiewicz 1970)。
2 胼胝质在无融合生殖过程中的动态变化
2.1 胼胝质测试法与无融合生殖植物的鉴定 总的
来说，目前对植物无融合生殖方式的鉴定仍然需
要研究。人们通过对许多植物，包括有性和无性
生殖植物的大孢子发生过程中胼胝质消长的研究发
现，胼胝质是这一发育过程中正常减数分裂的标
志。四孢子有性生殖和二倍体孢子生殖植物中的
大孢子发生过程中不出现胼胝质是不正常的减数分
裂的结果(如前者只有核分裂而无胞质分裂)，胼
胝质不像单孢子和二孢子型胚囊发生那样，通过
降解来导引功能大孢子向配子体阶段转变，而是
直接由 M M C 直接进入到四核胚囊阶段。特别是
摩擦禾等二倍体孢子生殖植物中，MMC 壁上完全
没有胼胝质、早熟禾等无孢子生殖植物中 MMC 壁
上的珠孔端胼胝质帽等不完全的胼胝质沉积，可
作为 MMC 减数分裂前或减数分裂异常的组织化学
标记。据此，人们提出了一种鉴定植物生殖方式
的新方法——胼胝质测试法，即通过观察大孢子
母细胞壁上有无胼胝质的沉积以检测植物的生殖方
式。Leblanc和Mazzucato (2001)已将其用在摩擦
禾无融合植物的鉴别和筛选上。与无孢子生殖相
比，此法对二倍体孢子生殖植物的鉴别更为有
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效，其原理是这些植物的未减数胚囊起始细胞与
M M C 在位置、大小和形状上比较相似。胼胝质
测试法作为一种简便而快捷的鉴定无融合生殖的辅
助方法，有较好的应用前景，对育种过程中无融
合生殖方式的鉴定可能有一定的应用价值。
2.2 在配子体无融合生殖胚囊起始细胞中的变化
从未减数的胚囊中的卵细胞孤雌生殖发育为胚的无
融合生殖通常分为二倍体孢子生殖(diplospory)和无
孢子生殖(apospory)两种，前者从不进行减数分裂
或减数分裂异常的 MMC、后者从胚珠体细胞(即
无孢子起始细胞，aposporous initial cell，AIC)形
成未减数胚囊。在二倍体孢子生殖中，Carman等
(1991)最早报道了野麦滨草(Elymus rectisetus，兼
性无融合生殖)和其有性生殖的近缘种滨草( E .
scabrus)的大孢子发生过程中，MMC 壁上胼胝质
的变化。滨草减数分裂的 M M C 珠孔端壁在前期
Ⅰ和中期Ⅰ比处于相应发育时期的无融合生殖的母
细胞上的珠孔端壁明显加厚。减数分裂的珠孔端
壁、合点端壁和侧壁在二分体和四分体时期比无
融合生殖后期的 MMC、二分体或双核时期的也明
显地厚。胼胝质的有无是造成有性生殖与无融合
生殖 MMC 之间细胞形状和细胞壁厚度上发生差异
的主要原因。Carman等(1991)推测，在其它进行
二倍体孢子生殖种的 M M C 中，可能也缺乏胼胝
质沉积。这样的推测在后来的研究中得到了证
实。如Naumova等(1993)和Leblanc等(1995)分别
观察到了二倍体孢子生殖的林地早熟禾( P o a
nemoralis)、8个摩擦禾(Tripsacum)的 MMC壁上
都缺少胼胝质。Pee l 等(1 9 9 7 )在一种画眉草
(Eragrostis curvula)和摩擦禾属中也证实这些靠二
倍体孢子生殖的植物 M M C 壁上无胼胝质，但胼
胝质在野麦滨草(Carman等1991)、Elymus curvula
(Peel等 1997)和摩擦禾属(Leblanc等1995)的有性
生殖(它们都是兼性无融合生殖，其有性生殖发生
的频率低于 5 % )的 M M C 上都存在。以上事实说
明，胼胝质的缺少或含量减少，是二倍体孢子生
殖的 M M C 的特征，可以作为无融合生殖的鉴定
指 标 。
在无孢子生殖过程中，M M C 仍然可以进行
减数分裂，但通常情况下，或者是母细胞本身、
或者是幼期减数胚囊败育。在草地早熟禾(P o a
pratensis)和狼尾草属中的Pennisetum ciliare和P.
squamulatum (Peel等1997)以及山柳菊属(Tucker等
2001)等无孢子生殖植物中，无孢子生殖的原始细
胞完全没有胼胝质积累。草地早熟禾和狼尾草属
中与无孢子生殖的原始细胞相邻的 MMC 中的胼胝
质分布和数量无规律地减少，推测可能是由于早
期MMC退化或珠心原始细胞早期活化的结果(Peel
等 1997)。
2.3 缺少胼胝质壁的胚囊起始细胞与功能大孢子之
间的关系 二倍体孢子生殖和无孢子生殖的未减数
胚囊起始细胞缺少胼胝质壁，其特征类似于有性
生殖中的功能大孢子。这引起了人们对这些细胞
与 M M C 和功能大孢子之间关系的思考。
Peel等(1997)根据这些细胞中胼胝质的缺乏和
液泡化的特征，认为无孢子生殖由珠心细胞的适
度“配子体早熟化”引起，二倍体孢子生殖由
M M C 的极度“配子体早熟化”引起，因而这些
启动未减数胚囊的起始细胞的特性发生改变，变
成了具有功能的大孢子。Carman (1997)赞同此观
点，并认为四孢子有性生殖的 M M C 和二倍体孢
子生殖的未减数胚囊起始细胞缺乏胼胝质壁的特
征，相当于从这些细胞直接发育为雌配子体，这
与它们缺少功能大孢子向雌配子体的转变这一发育
环节有关(在单孢子和二孢子胚囊发育过程中，功
能大孢子在其壁上的胼胝质壁降解后，开始迅速
膨大，进入配子体发育阶段)。
Tucker 等(2003)进行的生殖标记基因的试
验，从分子水平上说明了山柳菊的无孢子生殖原
始细胞与 M M C 和功能大孢子之间的关系。他们
将拟南芥的 S P L ( S P O R O C Y T E L E S S )和 F I S
(FERTILIZATION-INDEPENDENT ENDOSPERM)
等生殖标记基因导入山柳菊后，山柳菊的有性胚
珠中的 AtSPL:GUS 即专一性地存在于 MMC 中，
在无孢子生殖胚珠的 M M C 中必能表达，但在无
孢子起始细胞中则不表达。AtFIS2:GUS在山柳菊
有性生殖植物核分裂后的功能大孢子和预定要退化
的大孢子中都存在。他们在无孢子生殖植物的
MMC 减数分裂后的 4 个大孢子(它们都注定要退
化)中也检测到了 AtFIS2:GUS，而 AIC 与有性生
殖植物中的功能大孢子一样，在核分裂后此标记
基因开始出现。山柳菊和拟南芥的SPL和FIS标记
基因的表达模式说明，AIC 不具有MMC 的特性，但
在核分裂后则相当于有性生殖过程中的功能大孢子。
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上述结果表明，缺少胼胝质壁的未减数胚
囊，其起始细胞在发育的某个时期变成了功能大
孢子。但是，按照无融合生殖是有性生殖在时
间和空间上失调的观点(Koltunow和Grossniklaus
2003)，上述二倍体孢子生殖和无孢子生殖现象
是这些植物有性生殖的异常表现形式，配子体无
融合生殖起始细胞缺少胼胝质壁的现象并不意味
着它们是有功能的大孢子。因此，还需要寻找
其他生化或分子标记物，以进一步检验启动未减
数胚囊的起始细胞与功能大孢子之间的关系等问
题 。
3 胼胝质在生殖活动的出现和发生动态变化的生
物学意义
在孢子发生和配子体发育中胼胝质壁的变化
表明，这种壁层在发育中可能起某些特殊功能，
经典的观点认为它起机械隔离、化学屏障或“分
子筛”和保护等作用(Bhandari 1984)。
持机械隔离观点的认为，从孢子体到配子体
的转化和配子体基因组的表达都是依赖胼胝质对细
胞有隔离作用。小孢子四分体和退化大孢子壁上
的胼胝质是阻止营养物质吸收的屏障。只有胼胝
质迅速而彻底地降解后，小孢子才得以彼此分
开，吸收药室中的营养物质并进而发育为雄配子
体，并可促使有功能的大孢子从珠心中吸收营养
物质而发育为雌配子体(Bhandari 1984)。Heslop-
Harrison和Mackenzie (1967)在百合(Lilium)花药中
用标记胸苷试验的结果表明，此标记物不能穿进
胼胝质包围的 PMC 或小孢子。他们认为胼胝质起
“分子筛”的作用，可降低细胞壁的通透性，将
母细胞与来自体组织细胞中的分子和化学信号隔离
开来。但此观点遭到了Mascarenhas (1975)的质
疑，他认为Heslop-Harrison和Mackenzie在试验
中观察到的标记胸苷未进入孢子母细胞，是花粉
囊壁细胞起了阻止作用，并非胼胝质之功。
Rowley和Dunbar (1970)报道，在杨属(Popolus)和
柳属(Salix)中胶体铁能透过小孢子细胞的胼胝质
壁。Rodriguez-Garcia和Majewska-Sawka (1992)
的试验显示，甜菜(Beta vulgaris)小孢子母细胞的
胼胝质壁可允许某些物质(如铈离子)和铈离子与过
氧化氢反应的产物[Ce-(OH)2OOH]自由通透。
也有一些试验则说明胼胝质壁与细胞分化之
间有联系。如罗玉英和胡适宜(1995)根据玉竹和
小麦雄配子体的研究结果认为，细胞壁上暂存的
胼胝质壁是生殖细胞改变分化方向的一个必要的前
题，即可保证它和营养细胞在花粉这类封闭系统
内沿着不同的分化道路发育。Vijayaragheven和
Shukla (1977)发现，萝摩科植物Pergularia daemia
在小孢子发生中始终缺少胼胝质，其花粉的外壁
薄、不连续、无纹饰。Abramova 等(2003)研究
减数分裂时期的野生型玉米和其突变体的花药和胚
珠中胼胝质合成和沉积的结果表明，伴随着胼胝
质合成的是造孢细胞向减数分裂的快速转换。启
动减数分裂的信号似乎与胼胝质形成的信号相一
致，它对于大小孢子发生中孢子母细胞的正常发
育是必需的。他们认为花药和胚珠中造孢细胞或
孢原细胞一进入减数分裂后，胼胝质就开始合
成，而且减数分裂的后续过程正常与否也不影响
这一过程。这表明胼胝质作为一种特殊而又通用
的细胞壁物质，存在于重要的发育阶段(如花粉发
育的起始阶段)，并起重要作用(Bhandari 1984)。
Heslop-Harrison (1968)在百合属中的研究结果
表明，花药中胼胝质壁的早期分解产物是1,3-寡
聚糖，如昆布二糖和昆布三糖等，它们存在的时
间很短，并且很快分解成葡萄糖。Eschrich注意
到，黄瓜属(Cucurbita)四分体分离阶段的花药提
取物中，葡萄糖急剧增加(Bhandari 1984)。而最
近的研究表明，葡萄糖不仅调节光合作用过程中
的基因表达，而且作为信使分子，还影响开花和
衰老等植物生活史中的许多代谢和发育过程。葡
萄糖信使分子的感受器是己糖激酶，它与光照、
激素和营养信号系统协同作用，控制着植物的生
长和发育过程，并对变化的环境作出响应(Rolland
和 Sheen 2005；张维和郭得平 2005；陈俊伟等
2005；Smeekens 2000；Yanagisawa 等 2003；
Moore 等 2003；秦巧平等 2003)。
由于胼胝质是一种快速聚合和解离的葡聚
糖，是一种在植物生殖过程中的特定时期以及在
特殊细胞或结构的壁上发生消长变化的物质，根
据已有的对胼胝质壁与细胞分化之间关系的研究结
果，加上近年来植物胞外信使分子在植物发育中
的认识和糖信号功能的研究，我们认为，有必要
对胼胝质在植物生殖器官中出现与否以及发生消长
的生理意义重新进行评价。经典的隔离作用或分
子筛等观点曾受到过一些质疑(M a s c a r e n h a s
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1975)，也不适于解释一些植物的大、小孢子母
细胞在减数分裂中或减数分裂后不出现胼胝质壁的
现象，如复合花粉类型的 P M C 和蒙古黄芪的
MMC 一直不出现胼胝质壁(Vijayaragheven 和
Shukla 1977；田国伟等1996)，掌叶大黄和蚕豆
(Vicia faba) MMC壁不完全被胼胝质包围(王耀芝
和陈超 1992；王耀芝和丁惠宾 1989)等。对此，
有些研究者早已指出，胼胝质作为一种屏障可使
M M C 与体细胞暂时“隔离”的作用不能用之解
释这些植物中产生的同类现象(田国伟等 1996)，
胼胝质在植物发育途径转变的关键时刻的出现和活
动及其生物学意义，可能是一个比我们目前的认
识更为普遍而深刻的现象，因此，有一定的研究
前景(王耀芝和丁惠宾1989)。
胼胝质的出现和消失可能是受基因控制的稳
定的遗传特性，在它出现和包围某个或某些处于
发育关键时期的细胞或结构时，是否携带着决定
它们发育命运和分化方向的胞外信使分子(这些信
使分子可能是一些葡萄糖分子)，并导引细胞的发
育途径；掌叶大黄等植物虽然是蓼型胚囊的发育
方式，但其胼胝质的分布模式却呈月见草型，是
否与其二分体时期的合点端及周围邻近一些细胞壁
上积累少量的胼胝质携带着信使分子，使其合点
端而非珠孔端的大孢子开始发育有关；草地早熟
禾和狼尾草属中与无孢子生殖的原始细胞相邻的
MMC 中的胼胝质分布和数量无规律地减少，是否
是由于其携带着能使 M M C 退化的信息，这些问
题都值得探讨。
已有人通过有性生殖和无融合生殖过程中
MMC 胼胝质壁动态变化的比较研究，提出胼胝质
与植物生殖方式之间关系的新看法。如Tucker 等
(2001)认为，胼胝质沉积对于蓼型胚囊的减数分
裂是关键性的因子，也是内在的遗传因素决定的
必然事件。胼胝质的缺少可能会使减数分裂必需
的调节因子扩散出 MMC，或者使来自珠心的调控
有丝分裂的调节因子扩散进来。Barcaccia 等
(1996)认为，蓼型胚囊珠孔端的大孢子之间和大
孢子周围胼胝质的沉积似乎是起负选择作用，由
此也决定了只有合点端的大孢子才可发育为雌配子
体。上述观点与胼胝质信使作用的观点一致。已
有资料表明，b-1,3葡聚糖酶在调控有性和无融合
生殖胚囊的发育中起作用(Tucker 等 2001)。因
此，胼胝质与葡聚糖酶如何相互作用，如何调控
植物的生殖方式和生殖过程等问题，都有待深入
探 讨 。
4 胼胝质与胚珠不育
正在发育的被子植物胚珠中，胼胝质并不完
全局限存在于大孢子发生过程中的细胞里。减数
分裂中的细胞是胼胝质积累的主要部位，但在不
同种植物胚珠中的珠心细胞、承珠盘、内珠被、
珠柄和胚珠输导组织周围都检测到了胼胝质
( T u c k e r 等 2 0 0 1 ；王耀芝和陈超 1 9 9 2 ；
Vishnyakova 1991)。如Vishnyakova (1991)对紫苜
蓿(Medicago sativa)、红车轴草(Trifolium
pratense)、树锦鸡儿(Caragana arborescens)、芥
菜(Brassica juncae)、番茄(Lycopersicon
esculentum)、黑麦(Secale cereale)和大麦(Hordeum
vulgare)等分属于豆科、十字花科、茄科和禾本
科等4个科的13种植物成熟胚珠中的胼胝质荧光
和解剖学的观察表明，可育胚珠无荧光，而不育
胚珠中则显示出不同程度的胼胝质荧光。不育胚
珠中胼胝质沉积的位置和数量以及所发出的荧光强
度因不同种类而异，许多种是从合点端开始沉积
的。Asthir等(2001)的免疫细胞化学定位的结果表
明，大麦颖果发育的特定时期，其折痕处的珠心
突出体和维管组织中出现胼胝质。
已有研究表明，胼胝质在胚珠的其他部位出
现，与胚珠衰老、未受精和育性丧失有关(Dumas
和 Knox 1983)。因此，开花期珠心中胼胝质的出
现可作为胚珠不育性的标记(Vishnyakova 1991)，
如苜蓿属(Medicago)中胼胝质的沉积是败育胚珠的
首要特征(Rosellini等 2003)。新近的分子生物学
研究结果也支持上述观点，如拟南芥的突变体
ant-9不育胚珠的珠心区域中有胼胝质出现(Elliot等
1996)。
Warm ke 和 Over man ( 1 972 )在对高粱属
(Sorghum)细胞质雄性不育系不育和可育花药的研
究中，早已观察到两者的胼胝质行为在减数分裂
时期的不同，其与花药的育性也有关。
虽然人们采用苯胺蓝诱导方法，将胼胝质荧
光作为一种简便实用的生物测定手段，对植物不
亲合系统和配子体间竞争性进行快速评价的报道较
多，但对胼胝质与胚珠育性之间的关系的研究还未
引起足够的重视。以后应加强这方面的研究。
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月146
5 结束语
综上所述，胼胝质在植物生殖中有着相对固
定的分布和变化模式，但也有多种变异形式。对
大多数有性生殖的植物而言，胼胝质的消长对启
动孢子母细胞分化的独特途径是必需的，它也直
接参与有功能孢子的选择作用，引导着孢子向配
子体的发育。在无融合生殖植物中，启动二倍体
孢子生殖的 MMC 细胞壁上缺少胼胝质，AIC 壁则
完全缺少胼胝质。因此，可根据胼胝质的有无来
鉴定植物的生殖方式。
被子植物的生殖过程十分复杂，有各种信使
分子参与其调节。除了大量的胞内信使分子外，
近年来，植物质外体中胞外信使在植物发育中的
作用也受到了广泛关注。一些植物胞外分子如细
胞壁钙调素、胞外 Ca2+、寡糖素和阿拉伯半乳聚
糖蛋白(arabinogalactan-protein, AGP)等都是重要的
信号源，与植物的发育密切相关(刘曼等 2005；
孙大业 2000；郝建华和沈宗根 2002，2003；郝
建华 2004)。
胼胝质在特定细胞壁上的分布模式和时间以
及它参与的生理过程，表明它在植物细胞的生长
和分化中起着某种作用。已有证据表明，它可以
在小孢子四分体阶段中短期分解为二糖和三糖等寡
糖分子，再进一步降解为葡萄糖。但它是否像其
它寡糖素那样，在植物的生殖中起胞外信使的作
用，或者通过降解为葡萄糖或其它单糖分子起信
使作用；如果它是一类信使分子，那么信使分子
的具体性质是什么；不同植物种类、不同生殖阶
段和不同部位的降解产物和信使分子是否相同；
受体的分子性质和细胞位点是什么，它如何与受
体分子相互作用；其信号转导过程以及如何影响
基因表达、酶的活性和其他细胞学过程等问题都
有待深入探讨。
迄今虽然已观察到了一些植物的胼胝质在有
性和无融合生殖的孢子发生和胚囊形成过程中存在
差异，但所有这些试验中采用的行无融合生殖的
植物种类十分有限，还需要在更大范围内对这一
问题进行研究，以进一步验证胼胝质测试法作为
无融合生殖检测手段的可靠性。同时，还需要采
用其他标记物来进一步研究无融合胚囊的起始细胞
是否具有 M M C 或功能大孢子的身份等问题。阐
明胼胝质受基因控制的特性，可以通过胼胝质基
因调控途径，直接培育无融合生殖品种，这将极
大地推动有关利用无融合生殖特性育种的发展。
已有资料表明，b-1,3葡聚糖酶除参与防御反
应外，还调节植物的某些生殖发育过程，如小孢
子发生(Lotan等 1989)、花粉管生长(Worrall等
1992)、山柳菊的有性和无孢子生殖胚囊的发育等
(Tucker 等 2001)。在拟南芥和烟草中的研究表
明，b-1,3 葡聚糖酶的作用位点在胞外，属于胞
外蛋白质(Delp和 Palva 1999)。据此看来，未来
的工作不仅要研究b-1,3葡聚糖酶和作为其底物的
胼胝质各自在花发育中所起的作用，还应探讨这
两者之间是如何相互作用来影响植物的生殖过程
的。胞外信使分子研究的深入，对了解胼胝质等
细胞壁成分的作用机制也显得很重要。
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