全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月388
植物种子脂氧合酶
汪仁1 沈文飚1,* 翟虎渠2 万建民1,2,**
1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，江苏省植物基因工程研究中心，南京 210095；2 中国农业科学
院作物科学研究所，北京 100081
Plant Seed Lipoxygenase
WANG Ren1, SHEN Wen-Biao1,*, ZHAI Hu-Qu2, WAN Jian-Min1, 2,**
1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing
Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100081, China
提要 概述了植物种子脂氧合酶蛋白和编码其基因的特性、各种突变体及其遗传规律、基因表达和调控以及生理功能的
研究进展。
关键词 植物种子；脂氧合酶；表达；调控；功能
收稿 2004-08-20 修定 　 2004-12-20
资助　 科技部转基因专项(JY03-13-07)、“863”计划(2001
AA241019)和科技部成果转化项目(03EFN216900272)。
*共同作者。
** 通讯作者(E-mail: wanjm@njau.edu.cn，Tel: 025-
84395516)。
脂氧合酶(lipoxygenase，LOX，EC1.13.11.12)，
又名亚油酸: 氧氧化还原酶，俗称脂肪氧化酶、脂
肪加氧酶、脂肪氧合酶或类胡萝卜素氧化酶，广
泛存在于哺乳动物、植物和微生物中[1~3]。从
生化的角度看，它是一种含非血红素铁或锰的加
氧酶，专一催化包括亚油酸、亚麻酸、花生四
烯酸在内具有顺、顺-1,4-戊二烯结构的多元不饱
和脂肪酸及其相应酯的加氧反应，从而生成具有
共轭双键的脂氢过氧化物(hydroperoxides，
HPOD)，HPOD 再进一步代谢为其它生理活性物
质；此外，某些植物 L O X 同工酶也能催化类胡
萝卜素、叶绿素等化合物的共氧化反应形成其它
次生产物。近年来，植物种子 L O X 引起了植物
学界的广泛兴趣，而其基因表达和调控也已经成
为研究真核生物基因表达的模式系统[4,5]。本文概
述这一问题的研究进展。
1 植物种子LOX 蛋白的特性
1.1 分布 目前，已在大豆、拟南芥、花生、黄瓜、
大麦、水稻、豌豆和番茄等植物种子中均发现
LOX 的存在，其活性随植物种类和种子的不同发
育进程而变化。亚细胞定位的研究表明，植物种
子 L O X 主要存在于脂体、液泡、微粒体、叶绿
体、质膜及胞浆。例如，大豆和黄瓜中的 L O X
既可以以可溶性的形式存在于胞浆和液泡中，也
可以以跨膜蛋白的形式存在于脂体膜和质膜上[4,5]。
1.2 分类 与动物LOX往往以花生四烯酸(20个碳)
为底物所不同的是，18个碳的亚油酸和亚麻酸则
是植物种子 LOX 催化反应中常见的底物。因此，
根据催化亚油酸分子中单加氧位置的不同，植物
种子LOX又划分为3种类型：第Ⅰ类主要生成13-
L- 氢过氧基 -9,11(Z,E)- 十八碳二烯酸[13-L-
hydroperoxy-9,11(Z,E)-octadecadienoic acid, 13-
HPOD，又称为 13- 氢过氧化亚油酸]，被命名为
13-LOX； 第Ⅱ类则生成基本等量的 13-HPOD 和
9-D-氢过氧基-10,12(E,Z)-十八碳二烯酸[9-D-
hydroperoxy-10, 12 (E,Z)-octadecadienoic acid, 9-
HPOD, 又称为 9- 氢过氧化亚油酸]，称为 9/13-
LOX；第Ⅲ类则主要生成 9-HPOD，也被命名为
9-LOX。因此，植物的 13-LOX 也相当于动物中
的 15-LOX[4,5]。
1.3 结构特征 无论是动物还是植物LOX(例如大豆
LOX、兔网状红细胞15-LOX 和人 5-LOX 等)均包
含 1个非血红素铁或锰作为活性中心的催化成分，
1个水分子和5个氨基酸残基作为铁/锰配基。5个
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 389
配基包括羧基末端的异亮氨酸(或缬氨酸)羧基上的
氧、a- 螺旋 9 和 a- 螺旋 18 上 2个和 1 个组氨酸
残基上的氮原子，最后一个配基是 a- 螺旋 18 天
门冬酰胺(丝氨酸)残基上远端的氧原子。其中，
含有非血红素铁的植物种子 LOX 酶分子中则也包
括2-His-1-羧基化的三分体结构，其铁配基至少
包含2个组氨酸残基上的氮、天门冬酰胺和羧基
末端的异亮氨酸残基上的氧原子(图 1)。
LOX 活性中心的非血红素铁与其催化能力密
切相关[6]。例如，无催化活性的大豆种子 LOX 休
止状态(resting state)是无色的，非血红素铁以高
自旋Fe(Ⅱ)形式存在。当被等量的脂氢过氧化物
氧化时，大豆种子 LOX 转变为有活性的浅黄色，
在g=6 处有一典型的高自旋Fe(Ⅲ)电子顺磁共振
(electron paramagnetic resonance, EPR)信号，表明
非血红素铁又变为Fe(Ⅲ)。进一步氧化后，还出
现 g=4.3 的 EPR 信号，LOX 为紫红色；一般认
为，这种形式是不稳定的，容易衰变为浅黄色的
活性形式，并与处理温度有关。扩展 X- 射线吸
收精细结构(extended X-ray absorption fine structure,
EXAFS)的结果表明，大豆种子L-1非血红素铁形成
6个配位键，其中4个与咪唑氮，2个可能与来源于
羧基中的氧，与默斯堡光谱的结论也是一致的[6]。
此外，大豆种子 LOX - 1 也可以以亚油酸的
顺、反和反、顺两种类型的异构体作为底物，表
明其活性中心在容纳底物时具有相对的可塑性。
同时，通过对植物种子 LOX 的三维结构分析还发
现，其包含1个小的氨基末端 b-桶结构域和1个
大的羧基末端催化结构域。虽然b-桶结构域的功
能不明，但一般认为其同脂的结合以及膜的转运
有关[1]。
1.4 酶学特性 同一种植物中不同区域化分布的种
子 L O X 的酶学特性也是不同的。一般来说，植
物种子 LOX 分子量为 90~100 kD，且由单条多肽
链组成[5]。目前，有关大豆 LOX 的酶学特性研究
比较详细。大豆种子中 L O X 具有 3 种同工酶类
型，命名为 LOX-1/2/3。由于大豆种子 LOX 在
催化反应中，不仅能生成具有共轭双键的
HPO D，还能继续分解产生醛、酮等具有挥发性
物质，使豆制品产生豆腥味[ 7 ]。大豆种子中的
LOX 都是球形的水溶性蛋白。进一步研究发现，
大豆LOX-1/2/3 的等电点分别为 5.65、5.85 和
6.15，反应最适 pH 在 9.0、6.5 和 7.0。LOX-1
属于 13-LOX，LOX-2/3 为 9/13-LOX[5, 6]。此外，
大豆 L O X 还能催化次生发应，例如，参与胡萝
卜素的漂白作用[8]。与大豆相类似，在水稻米糠
和种胚中也发现了 3 种 LOX 同工酶，分别定名为
LOX-1/2/3。属于第Ⅱ类的 LOX-2 是种子萌发过
程中的主要同工酶，而属于第Ⅲ类的 LOX-3在种
子发育过程中大量表达，占收获后水稻种子 LOX
总活性的 80% 以上[9]。另一方面，植物种子 LOX
也是重力因素的靶酶。例如，空间微重力可以使
大豆 LOX-1 的表观 Km 降低到对照的约 25%，但
对Kcat(catalytic rate constant, 酶催化反应速度常数，
指单位时间内每个催化中心催化的反应数)无明显
影响，因此提高了LOX-1的催化效率(kcat/Km)约 4
倍[10]。
2 植物种子LOX 的生理功能
2.1 催化种子萌发过程中储藏脂的降解 储藏脂的
转运和降解是植物种子萌发过程中的重要生理生化
代谢，而定位在脂体(lipid body，也称油体，oil
body)膜上的 LOX 则是其中的限速酶[4]。已经知
道，脂体是一种由磷脂单分子层包裹的储藏甘油
三酯的球体结构，也是储藏脂主要聚集的细胞
器。在油料作物种子萌发过程中，脂体中储藏脂
的降解为以后的幼苗生长和发育提供充足的碳源。
在油料作物种子萌发过程中，脂体的组成成
分也会发生明显的改变。例如，种子休眠时，在
脂体膜上可以明显发现存在有油体蛋白和钙油体蛋
白两种结构蛋白；而萌发过程启动后，脂体膜上
至少还能新检测到13-LOX、木瓜蛋白酶类型的磷
图1 植物LOX中与非血红素铁相连接的配基[1]
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月390
图3 植物种子萌发过程中储藏脂的降解途径[4]
脂酶和甘油三酯-脂肪酶3种酶的活性，暗示这3
种新蛋白在脂体膜的锚定以及具有的催化活性可能
是启动萌发过程中储藏脂降解的关键因素(图2)[4]。
Feussner等[4]进一步研究发现，种子中储藏
脂的降解除不依赖于 LOX 的氧化途径外，还包含
有依赖于13-LOX 的途径(图 3)，其中底物也可以
是多元不饱和脂肪酸的酯类化合物。例如，在黑
暗条件下的油料种子萌发过程中，储藏脂首先从
子叶的脂体中被转运出去，释放的游离脂肪酸再
经过 b-氧化而彻底降解。在萌发的黄瓜种子的脂
体中存在的 LOX 能够专一催化多元不饱和脂肪酸
酯的加氧反应，从而产生带有 1、2 或 3 个 13 -
HPOD 残基的甘油三酯，氧化的脂肪酸可以优先
从脂体上裂解并释放到胞浆中[4]。
2.2 合成传递生物胁迫和非生物胁迫信息的信号分
子 植物种子LOX 的催化产物脂氢过氧化物及其
图2 植物种子萌发过程中脂体组成成分的变化[4]
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 391
次生产物也可以进一步降解为传递生物胁迫和非生
物胁迫信息的信号分子，包括创伤素、植物二烯
酸(phytodienoic acid，PODA)、茉莉酸甲酯
(MeJA)/ 茉莉酸(JA)和脱落酸(ABA)等[5]。通常，
植物种子中的 LOX 在外源伤害和病原菌侵染时表
达增强，而降低其活性则可提高对昆虫和真菌病
害的敏感性[2,4]。例如，花生种子受曲霉(Aspergillus
spp.)侵染后，可显著诱导 PnLOX1 的表达，而
PnLOX 1 催化的产物为 13/9- HPO D，其中 13-
HPOD 是真菌毒素合成的抑制剂，9-HPOD 则是真
菌毒素合成的诱导剂，表明种子 LOX 也可能参与
植物和真菌的互作[11,12]。
2.3 产生植物特有的风味物质 水稻种子LOX-3可
以催化具有挥发性的己醛、戊醛和戊醇等羰基类
低分子化合物的合成，从而产生与稻米陈化变质
有关的陈米霉味；而 LOX-3 的缺失不仅可以明显
阻止稻谷贮藏期间不饱和脂肪酸的过氧化水平，
而且可以明显降低陈化气味[13]。此外，在番茄果
实成熟过程中至少存在有 3 种 LOX 基因，分别为
TomloxA/B/C，并具有不同的调控方式。Hatanaka[14]
进一步研究发现， LOX的催化产物还可能与番茄
果实特有的风味形成有关，这包括C6的醛类和醇
类物质等；同时，这些物质也可以作为抗病信号
分 子 。
2.4 调控营养器官的生长发育进程 POTLX-1是马
铃薯中具有块茎专一性表达的 LOX 基因，其编码
产物具有 9-LOX 的活性，原位杂交也证实其主要
在发育的块茎中表达，而转反义基因的马铃薯植
株，其块茎的产量明显下降，而且形状是畸形
的。这暗示 POTLX-1 参与控制块茎的发育和生
长，并可能与 LOX 的产物——羟脂(oxylipin)有
关。此外，也不排除 L O X 调控种子萌发和根瘤
发育的可能性[4]。
2.5 可能作为储藏蛋白 在出现贫血症状的兔网织
红细胞中，15-LOX是除了血红蛋白以外含量最大
的蛋白质。非常有意义的是，非种子表达的植物
LOX也可以作为营养生长储藏蛋白(vegetative stor-
age protein，VSP)形式存在。例如，定位在大
豆叶肉细胞液泡中的营养器官储藏蛋白就是
LOX。大豆种子发育过程中的 3 种 LOX 含量占到
全部可溶性蛋白的1%，而这在萌发的早期就完全
消失，同时在子叶中则出现 3 种新的 L O X 同工
酶，组织区域分布的结果也表明它们均不定位在
脂体膜上，也不参与储藏脂的降解。与正常材料
相比，Lox 双元和三元缺失大豆品系的农艺形状
并没有明显的变化。上述结果也暗示植物种子
LOX 也可能具有种子储藏蛋白的功能[5]。
3 植物种子LOX突变体及其遗传规律
目前，大豆种子LOX 的各种突变体及其遗传
规律的研究比较深入。20世纪80年代早期[15~17]就
发现分别由隐性等位基因lox-1、lox-2和lox-3控
制的大豆种子 LOX-1、LOX-2 和 LOX-3 缺失的品
系，以后又分别发现了 Lox 双元和三元缺失的品
系。研究发现，上述各品系的耐储性明显提高，
其它农艺性状无明显变化[17~19]。遗传分析结果表
明，lox-1和lox-2位点是紧密连锁的，lox-3位点
则是独立的。并且，陆续克隆了控制大豆种子
LOX-1、LOX-2和 LOX-3表达的结构基因 ——Lox-
1、Lox-2 和 Lox-3，不过一开始并不太清楚相应
的隐性等位基因是属于调节位点等位基因还是属于
结构基因[18]。
通过对缺失体材料的研究，不仅可以探讨表
现型与基因型的关系，而且能了解缺失对基因表
达调控的影响。Wang等[19]进一步的分子机理研究
表明，大豆LOX-1 和 LOX-3 的缺失与相应的结构
基因转录本的存在是相对应的。而在 LOX-2 缺失
体却发现了Lox-2转录本的存在，暗示Lox-2与lox-
2 碱基序列差异很小，而且 LOX-2 的缺失可能是
与转录后加工和翻译水平有关。序列分析表明，
Lox-2与lox-2的差异只有两处，其中在2 557~2 559
碱基处插入了 GAA，编码氨基酸为 Glu852，但
与 LOX-2 缺失关系不大。另一处是在 1 596 碱基
处的单碱基颠换(T→A)，结果导致错义突变，即
LOX-2 与铁离子形成中心配基的 His532 替换成
Gln532。研究表明，Lox-2 中单碱基颠换并不会
影响其基因表达，但能显著影响 LOX-2 结构与功
能，包括导致结构畸变及活性丧失，当然也不能
排除为泛素(ubiquitin)或其它蛋白水解系统提供作
用位点的可能性。Western印迹和酶学分析也确实
证明，LOX-2缺失品系种子成熟中期的lox-2编码
产物是部分失活的酶，而后期 LOX-2 的活性完全
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月392
丧失则与蛋白质降解有关[19]。另一方面，大豆种
子 LOX-1 和 LOX-3 缺失的分子机理却是不一样，
可能与Lox-1和Lox-3结构基因5 调节区域的小片
段改变有关，从而最终导致转录和转录加工的下
降或关闭以及酶活性的丧失[20,21]。
此外，水稻种胚中也存在 3 种 L O X 同工酶
LOX-1、LOX-2 和 LOX-3，其中 LOX-3 在种胚
中的表达量最高，占 3 种同工酶总表达量的 90%
以上[22]。通过配制水稻 LOX-3 的缺失体材料 Daw
Dam 与有正常 LOX-3 活性的水稻品种的杂交组合
来研究 LOX - 3 缺失的遗传规律，结果发现水稻
LOX-3 的缺失是受单隐性孟德尔基因控制[23]。
同样，在豌豆种胚中也存在 LOX 的 3 个同工
酶。Forster等[24]在豌豆品种中鉴定到一个LOX-2
缺失的品系。将该突变体表型渗入到一个普通豌
豆品种Birte中，从而创造缺失或不缺失LOX-2的
近等基因系。基因型分析表明，该突变体也是由
一个单隐性的孟德尔基因所控制。
4 植物种子 LOX 基因的特性、表达与调控
4.1 特性 所有的Lox 属于一个基因家族。动物和
植物的比对结果表明，它们的 Lox 同源性仅达到
21%~27%，而在特定的区域则达到 40% 或以上。
同样，即使是属于同一类型的 Lox，同源性也不
会超过 30%。有关克隆的作物种子 LOX 基因的特
性见表 1 。
4.2 表达与调控 源库比、MeJA/JA、ABA以及各
种生物胁迫和非生物胁迫均可以诱导植物 LOX 基
因的表达，并具有器官和发育特异性的特点。研
究表明，在植物种子发育(胚形态建成)和萌发过
程中均存在有各种 LOX 编码基因表达的现象。例
如，在开花后 20~40 d 的大麦籽粒糊粉层 /胚乳
中，Lox 1 呈低水平表达；相反，在发育过程中
的种胚，其表达量则比较高，在开花后30 d 达到
最高。融合表达实验表明，与 Lox1 种胚专一性
表达有关的必要启动子或增强子位于 -129~-75
处。Bolle等[35]发现，分别编码叶绿体和类囊体蛋
白的3个菠菜核基因(PetH、PetE和 PsaF) 5 非
翻译前导序列中，均包含与控制调节组织特异性
表达中数量有关的元件。他们进一步研究表明，
大麦种子Lox1 5 前导序列中确实包含与调节组织
特异性表达中的数量有关的顺式作用元件。此
外，大麦种胚Lox1的表达调控是一个高度复杂的
组织与时空表达模式，并与叶片 L o x 对伤害和
MeJA 的响应模式是相类似的，其中Lox1 种胚特
异性表达的顺式作用元件位于 5 前导序列，而
MeJA 响应元件则位于 TATA 盒的上游[36]。此外，
在种子萌发过程中，Lox 的表达主要集中在幼苗
和子叶，大约能持续几小时到几天，并能受 JA、
ABA 以及包括伤害、水分胁迫、病原菌侵染等各
种生物胁迫和非生物胁迫所诱导，而在成熟的植
表1 已经克隆的作物种子LOX基因(截止2004年4月)
材料 名称 GenBank登陆号 表达部位 产物专一性 文献
大豆 Lox-1 J02795 发育的种子 13-LOX 15
Lox-2 J03211 发育的种子 9/13-LOX 16
Lox-3 X06928 发育的种子 9/13-LOX 17
LoxA U04785 萌发的种子 11
LoxD U04526 萌发的种子 13-LOX 11
拟南芥 Lox-1 L04637 萌发的种子 12
Lox-2 L23968 萌发的种子 25
花生 PnLox1 AF231454 发育的种子 13-LOX 26
黄瓜 CSLBLox X92890 萌发的种子 13-LOX 27
大麦 LoxA L35931 发育和萌发的种子 28
LoxC L37358 发育和萌发的种子 29
水稻 L-2 X64396 萌发的种子 13-LOX 30
豌豆 Lox1:Ps:1 AF098918 萌发的种子 31
Lox1:Ps:2 X78580 发育的种子 13-LOX 32
Lox1:Ps:3 X78581 发育的种子 9/13-LOX 33
番茄 LoxA U09026 萌发的种子 　 34
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 393
株中也发现类似的现象[37,38]。
14-3-3 蛋白是植物前体蛋白(precursor
proteins)折叠与运输过程中的分子伴侣和磷酸化/
脱磷酸化中的接头蛋白，在信号转导、逆境应答
以及细胞周期调控中也起着十分重要的调控作
用[39]。已经发现，植物14-3-3蛋白所具有的代谢
调节开关功能与其不同的分子类型和相对应的靶蛋
白(例如，质膜 H+-ATPase、硝酸还原酶、蔗糖
磷酸合酶、LO X、咖啡酸 O- 甲基转移酶和抗坏
血酸过氧化酶等)结合有关[40]。例如，在大麦种
子萌发过程的胚组织中，就存在有 14-3-3 A、B
和C 3种类型。Holtman等[39]采用免疫沉淀反应和
表面等离子体谐振(surface plasmon resonance，
SPR)技术，发现大麦种子中只有13-LOX(Lox-2)
能以浓度依赖性的形式结合14-3-3 A、B和C， 并
与 LOX-2 蛋白中的 PKPSDSKP 基序有关，暗示
LOX通过与 14-3-3的互作从而涉及植物种子脂质
的降解和对生物或非生物胁迫的应答，而后者可
能与种子 13-LOX 催化合成的创伤素和 JA 有关。
5 结语
不同类型植物的种子 LOX 基因表达和调控非
常复杂，14-3-3蛋白通过与种子13-LOX的结合来
调控其活性的发现即暗示种子13-LOX酶活性调节
的复杂性。此外，尽管对植物种子发育过程中表
达的 LOX 功能已经有了一个初步的轮廓，但是其
明确的生理意义还有待进一步阐明[41]。从现有研
究结果来看，今后植物种子 LOX 的研究热点可能
是：(1)种子中 9-LOX 和 13-LOX 的生理功能有哪
些差异？能否通过定点突变的方法来改变种子
LOX加氧部位的专一性[42]？(2)种子中编码9-LOX
和13-LOX基因的表达调控和信号转导途径有哪些
不同？为什么某些 LOX 基因具有种子发育和萌发
的特异性？(3)种子LOX是否可以作为储藏蛋白？
是否有一定的普遍性？(4)发育过程中的作物种子
LOX 与不良气味的关系及其分子机制如何？这些
均值得进一步探讨。
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