全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 643
烟草株高变异体的茎尖中内源激素含量变化及其对外源激素的响应
杨铁钊* 杨欣玲 殷全玉 郭志民
河南农业大学农学院，郑州 450002
提要 烟草矮秆基因型‘农大 202’的茎生长过程中茎尖中内源赤霉素(GA3)、生长素(IAA)含量始终低于中、高秆基因型，
其内源脱落酸(ABA)和玉米素(ZR)含量则相对较高。喷施外源激素 GA3 和 IAA 的结果表明，GA3 可调节矮秆基因型茎尖
中各内源激素的含量，与正常株高基因型 ‘K326’ 的各激素含量相接近，从而促进茎生长，而 IAA 的作用较小。
关键词 烟草；矮秆；内源激素
Changes in Endogenous Hormone Contents in Shoot-tip of Tobacco (Nicotiana
tabacum L.) Genotypes with Different Plant Height and Response to the Exog-
enous Hormones
YANG Tie-Zhao*, YANG Xin-Ling, YIN Quan-Yu, GUO Zhi-Min
College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract The dynamic changes in gibberellic acid (GA3), auxins (IAA), abscisic acid (ABA) and cytokinin
(ZR) contents were analyzed for 3 tobacco genotypes with different plant height during the growth stage. The
GA3 and IAA contents in shoot-tip of dwarf tobacco genotypes ‘ND202’ were lower than those of the others.
In contrast, the ABA and ZR contents were higher. The results indicated that endogenous hormone contents in
shoot-tip of dwarf tobacco genotype ‘ND202’ could be regulated to normal genotype ‘K326’ by exogenous
hormone GA3.
Key words tobacco (Nicotiana tabacum L.); dwarf; endogenous hormone
收稿 2006-01-27 修定 　2006-06-28
资助 河南省烟草专卖局重点科技攻关项目(hykj200201)。
*E-mail: yangtiezhao@126.com, Tel: 0371-63558030
在植物育种过程中，杂种后代常出现一些矮
化变异类型，植株节间紧凑、茎生长缓慢等。尽
管这些矮化类型的直接利用价值不高，但在阐明
植物茎的生长调节机制中有一定的作用。引起植
物矮化的因素有多种，报道较多的是与激素相关
的植物矮化突变体的研究。小麦(Peng 等 1999；
Börner等1996)、水稻(Itoh等2001)和玉米(Phinney
1956) 4种矮秆突变系以及拟南芥中众多突变体系
(袁晶 2005)的研究揭示，植株矮化主要是赤霉素
(GA)缺乏，或者是 GA 信号转导过程中出现障碍
所 致 。
Ross 等(2000, 2001)研究表明，豌豆的茎中
IAA 从促进合成与抑制降解2个方面维持着GA 含
量水平，进而调控茎生长。朱云集等(2005)、王
文静和高送杰(2002)及Hoffmann-Benning和Kende
(1992)的研究表明，植物内源激素间的平衡是影
响植物生长发育的重要因素。矮秆基因类型的研
究揭示，在茎生长期间的某单个激素含量变化对
茎生长有作用，而对不同株高类型的茎生长期间
多种激素协同作用的研究则较少。本文以烟草
(Nicotiana tabacum L.)为材料，研究不同株高类
型的烟草茎生长期间茎尖中内源激素含量的动态变
化及其对外源激素的响应。
材料与方法
烟草(Nicotiana tabacum L.)品种有‘农大
202’、‘K326’和‘8277’。其中‘农大 202’
为矮化变异类型；‘K326’是烟草栽培面积较大
的品种之一，株高适中，用作对照；‘8 2 7 7 ’
植株较高，节距较大。
试验在我校科教园区进行，用防虫网保护栽
培。土壤为砂壤土，pH 7.8，其有效氮含量为50.5
mg·kg-1 (土)，有效磷为10.1 mg·kg-1 (土)，速效
钾为105 mg·kg-1 (土)。移栽前施纯氮45 kg·hm-2，
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氮、磷、钾按1:1:2 配比施入。2005 年 5 月 5日
移栽，在移栽后0、15、30、45、60 d 分别取
茎的生长点以液氮速冻后于 -70℃下保存。测定
时取1.0 g样品加入2 mL 样品提取液(80% 乙醇，
内含1 mmoL·L -1 二叔丁基对甲苯酚)，在冰浴中
研磨成匀浆，转入 10 mL 试管，再用 2 mL 提取
液分次冲净研钵，转入试管中。摇匀，于 4℃下
再提取1 h，以 3 000×g 离心 15 min，合并上清
液。上清液过 C18 固相萃取柱(具体步骤：1 mL
80% 甲醇平衡柱→上样→收集样品→移开样品后
用5 mL 100% 甲醇洗柱→5 mL 100% 乙醚洗柱→
循环)，放在40~45℃水浴中用氮气吹干，再用样
品稀释液定容，摇匀后用间接酶联免疫法(ELISA)
测定(何钟佩1994)。试剂盒由中国农业大学化学
控制实验室提供。
外源 GA3 和 IAA 用微滴喷雾方法分别于移栽
后15 和 30 d 对‘农大202’植株进行喷洒。GA3
的浓度有 60、100、150 mg·L-1，IAA 设 2 个浓
度(10、15 mg·L-1)，2 个 IAA+GA3 组合。以‘农
大 202’喷清水为对照 1，‘K326’喷清水为对
照 2。每处理 20 株，重复 3 次。现蕾前期(移栽
后45 d)测量株高和茎尖内源激素含量。
实验结果
1 生长期间不同基因型烟草的株高和节间长度的
差异
从表 1 可见，在各个时期，3 个基因型烟草
的株高和节间长度有显著的差异。在移栽后各时
期的测定均以‘827 7’植株最高，节间长度也
最大；‘农大 202’的植株最低，节间长度也最
小。说明‘8 2 7 7 ’为高秆类型；‘农大 2 0 2 ’
株型紧凑，为矮秆类型；‘K 3 2 6 ’株高适中。
表1 生长期间不同基因型烟草的株高和节间长度
Table 1 Plant height and internode distance of different tobacco genotypes during the growth stage

基因型
移栽后时间/d
0 3 45 60
株高/cm 节间长度/cm 株高/cm 节间长度/cm 株高/cm 节间长度/cm 株高/cm 节间长度/cm
‘8 2 7 7 ’ 13.24A 2.65A 56.71A 7.09A 112.53A 11.25A 182.50A 9.46A
‘K 3 2 6 ’ 6.45B 1.61B 23.80B 3.97B 78.56B 8.73B 117.65B 7.30B
‘农大 2 0 2 ’ 3.23C 0.81B 8.78C 1.56C 36.50C 4.21C 60.35C 6.01B
　　不同字母表示在 1% 的显著水平，节间长度是茎杆高度(即株高)与叶数的比值。
2 生长期间烟草茎尖中 GA3、IAA、ABA 和 ZR
的含量变化
如图 1 所示，在总体上是：
(1) 3种不同株高基因型的烟草茎尖GA3含量
在茎生长过程中变化趋势基本上一致，在移栽后
的15 和 45 d 各有 1个峰值。移栽后15 d，烟草
茎尖中 GA3 含量有明显增加的趋势，这可能是烟
草移栽后返苗，较高含量的 GA3 可促进烟草生长
的一种反映。移栽15 d以后，GA3含量开始下降，
植株生长缓慢。30 d 以后，GA3 含量又增加，此
时正是烟草的大生长期开始，茎生长加快。移栽
后45 d 时，GA3 含量达到最大值，烟草生长达到
旺长期。45 d 以后，GA 3 含量开始下降，茎的
生长速度减慢，烟草进入现蕾期。这显示，3 种
不同株高基因型烟草的 GA3 含量变化与茎生长有
密切关系，表现为‘8 2 7 7 ’>‘K 3 2 6 ’>‘农大
202’，即高秆基因型‘8277’茎尖中 GA3 含量
最高，矮秆基因型‘农大 2 0 2 ’的最低。
(2) 3种基因型烟草茎尖中IAA含量均表现为
‘8 2 7 7 ’>‘K 3 2 6 ’>‘农大 2 0 2 ’，即高秆型
‘8 2 7 7’茎尖中 I A A 含量最高，矮秆型‘农大
202’茎尖中 IAA 含量最低，表明茎尖内 IAA 含
量与株高有一定的关系。
3种基因型烟草茎尖中IAA含量变化趋势基本
上一致。茎尖内 IAA 含量在移栽后明显呈增加趋
势，移栽后 45 d 的 IAA 含量达到最大值，而后
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下降。表明茎尖中 IAA 含量的变化与烟株生长同
步，IAA 含量增加可促进植株生长，而 IAA 含量
下降时植株生长速度也减慢。
(3) 3种基因型烟草茎尖中ABA含量均表现为
‘农大 2 0 2 ’>‘K 3 2 6 ’>‘8 2 7 7 ’，即矮秆型
‘农大 202’茎尖内 ABA 含量始终最高，高秆型
‘8 2 7 7 ’始终最低。
前30 d内，3种基因型烟草茎尖中ABA含量
变化趋势基本上一致。移栽后 15 d 内，茎尖中
ABA 含量上升，这可能是由于烟草移栽时断根，
属于逆境状态所致。30 d 后，‘K326’和‘8277’
茎尖中的 ABA 含量相对较低，且变化不明显，植
株茎生长较快。矮秆基因型‘农大 202’在移栽
30 d后其茎尖中ABA 含量明显增加，茎生长也受
抑制，植株生长较慢；移栽 45 d 时 ABA 含量达
到最大值，茎生长也受最大抑制；移栽 45 d 以
后茎尖内 AB A 含量下降。
(4) 3种基因型烟草茎尖中ZR含量差异表现为
‘农大 2 0 2’>‘K 3 2 6’>‘8 2 7 7’，表明茎尖 Z R
含量与株高也有密切关系。3 种基因型烟草的 ZR
含量变化趋势一致。随着烟草的生长，ZR 含量
逐渐上升，移栽 60 d 时，ZR 含量达到最大值。
3 生长期间烟草对外源激素调控的响应
以‘农大 202’为例，从表 2 和图 2 可见：
(1) GA3和IAA单独或结合喷施，各处理间的
株高差异显著(表2)。不同浓度GA3对茎生长均有
表2 生长期间喷施不同外源激素对
‘农大 20 2’株高的影响
Table 2 Effect of spraying different exogenous hormones on
plant height of ‘ND202’ during the growth stage
处理 处理浓度/mg·L-1 株高/cm
对照 1 (‘农大202’) 65.91D
对照 2 (‘K326’) 118.84A
G A 3 60 80.60B
G A 3 100 118.94A
G A 3 150 118.83A
I A A 10 69.87C
I A A 15 71.18C
GA 3+ I AA 60+10 81.22B
GA 3+ I AA 100+10 119.96A
　　不同字母表示在 1 % 的显著水平。
图 1 烟草生长期间茎尖中 GA 3、IAA、ABA 和 ZR 含量的变化
Fig.1 Changes in GA3, IAA, ABA and ZR contents in shoot-tip of tobacco during the growth stage
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月646
不同程度的促进效应，其中以 100 和 150 mg·L-1
GA 3 的效果最好。喷施后茎生长加快，现蕾时株
高达到正常基因型‘K32 6’的高度。单独喷施
10和 15 mg·L-1 的 IAA也促进茎生长。GA3+IAA与
单喷 GA3 的株高差异不大，GA3 对茎生长的作用大
于IAA，显示烟草植株矮化主要是GA3 缺乏所致。
(2)喷施 100或 150 mg·L-1 GA3 对烟草株高均
有显著的效应(表 2)。喷施外源激素100 mg·L-1
G A 3 后，烟株茎尖中各种内源激素发生显著变
化，其中 GA 3 和 IAA 含量明显提高，ABA 和 ZR
含量明显下降，各种激素含量接近对照‘K326’
的水平(图 2)。这进一步表明，喷施外源激素GA3
可以调节烟草体内各种内源激素之间的平衡，使
矮秆型烟草株高显著增加，甚至达到正常类型的
水平。
讨 论
各类激素在植物生长过程中既有相互协同的
作用，又有相互拮抗的作用。从本文结果来看，
GA3 和 IAA 均能促进植物茎的伸长，GA3 是烟草茎
生长的主要调节因子，在整个生长期间高秆基因
型茎尖中 GA3 含量均显著高于矮秆基因型。外源
GA3 和 IAA 处理矮秆型烟草的结果显示，GA3 的作
用大于 IAA。IAA 对 GA3 来说，其调节作用可能
是辅助性的。
一般来说，ABA 是抑制植物生长的，在许多
情况下，GA3 和 ABA 的作用是逆转的。Hoffmann-
Benning和 Kende (1992)在研究水稻茎生长中得
到，水稻的水下茎节生长受 A B A 的制约，这种
制约可被GA3 解除，其生长速率取决于GA3 和 ABA
的比率。宋平等(1998)的研究也表明，半矮秆型
的水稻品种的内源 ABA 含量显著高于高秆型的，
且水稻株高、苗高与 ABA 含量呈显著负相关。本
文结果也表明，在烟草整个生长期间，矮秆基因
型茎尖中的 ABA 含量高于高秆型。喷施 GA3 可以
显著降低矮秆型茎尖内中 ABA 含量，同时提高茎
尖中 GA3 和 IAA 的含量，使得矮秆型茎尖中的各
激素含量与正常型相接近，而促进矮秆型茎的生
长。另外，矮秆型烟草茎尖中的 ZR 含量也高于
高秆型。这可能是细胞分裂素类物质和 GA3 结构
都含有异戊二烯基本单元，在两者合成中有竞争
关系之故，据此认为，细胞分裂素类物质和植物
株高之间可能有一定的相关性。
本文采用的矮秆型烟草是杂种后代的一个稳
定变异体。从本文结果来看，此种变异体茎尖内
IAA、GA 3 含量比正常烟草低，而 ABA 和 ZR 含
量较高，外施 G A 3 后，其株高可与正常株高接
近。虞慧芳等(2002)认为，根据植物矮化突变体
对外源激素的反应可分为缺陷型和不敏感型2类。
激素缺陷型矮化突变体的活性激素由于在合成途径
中受到抑制或阻断，因而植物体内源活性激素缺
乏或痕量存在，而外施相应的活性激素后即可恢
图2 喷施不同外源激素对烟草茎尖中内源激素含量的影响
Fig.2 Effect of spraying different exogenous hormones on the endogenous hormone contents in shoot-tip of tobacco
　　1：对照1；2：10 mg·L-1 IAA；3：60 mg·L-1 GA3；4：60 mg·L-1 GA3+10 mg·L-1 IAA；5：100 mg·L-1 GA3；6：100 mg·L-1
GA3+10 mg ·L-1 IAA；7：对照 2。
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复野生型表型。但‘农大 202’是否为 GA3 缺陷
型突变体，需应作遗传学和分子生物学分析加以
查 明 。
参考文献
何钟佩(1994). 农作物化学控制实验指导. 北京: 北京农业大学出
版社
宋平, 高红胜, 曹显祖, 谢迎兰(1998). 不同籼稻品种的矮生性与
内源ABA水平及其结合蛋白的关系. 西北植物学报, 18 (3):
380~385
王文静, 高松杰(2002). 不同粒型小麦品种内源GA3和ABA含量
变化及其与源库关系. 植物生理学通讯, 38 (4): 289~293
袁晶, 汪俏梅, 张海峰(2005). 植物激素信号之间的相互作用. 细
胞生物学杂志, 27 (3): 325~328
虞慧芳, 曹家树, 王永勤(2002). 植物矮化突变体的激素调控. 生
命科学, 14 (2): 85~88
郑慧琼, 赵毓橘(1997). 植物激素突变体. 植物生理学通讯, 33 (5):
321~329
朱云集, 李向阳, 郭天才, 马冬云, 王晨阳, 王永华(2005). 不同冠
温特征冬小麦灌浆过程中内源激素含量的变化. 植物生理学
通讯, 41 (6): 720~724
Börner A, Plaschke J, Korzun V, Worland AJ (1996). The
relationships between the dwarfing genes of wheat and rye.
Euphytica, 89 (1): 69~75
Hoffmann-Benning S, Kende H (1992). On the role of abscisic
acid and gibberellin in the regulation of growth in rice. Plant
Physiol, 99 (3): 1156~1161
Itoh H, Ueguchi-Tanaka M, Sentoku N, Kitano H, Matsuoka M,
Kobayashi M (200l). Cloning and functional anaIysis of two
gibberellin 3b-hydroxylase genes that are differenly ex-
pressed during the growth of rice. Proc Natl Acad Sci USA,
98 (15): 8909~8914
Peng J, Richards DE, Hartley NM, Murphy GP, Devos KM,
Flintham JE, Beales J, Fish LJ, Worland AJ, Pelica F et al
(1999). ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin
response modulators. Nature, 400 (6741): 256~261
Phinney BO (1956). Growth response of single-gene drawf mu-
tants in maize to gibberellic acid. Proc Natl Acad Sci USA,
42 (4): 185~189
Ross JJ, O’Neill DP (2001). New interactions between classical
plant hormones. Trends Plant Sci, 6 (1): 2~4
Ross JJ, O’Neill DP, Smith JJ, Kerckhoffs LHJ, Elliott RC (2000).
Evidence that auxin promotes gibberellin AI biosynthesis in
pea. Plant J, 2l (6): 547~552